Эпифитная лихенобиота смешанных и широколиственных лесов окрестностей села Зилаир Зилаирского района

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Стерлитамакская государственная педагогическая академия

им. Зайнаб Биишевой»

Факультет математики и естественных наук

Кафедра биологии и химии


Дипломная работа

Эпифитная лихенобиота смешанных и широколиственных лесов окрестностей села Зилаир Зилаирского района


Выполнила

студентка группы 51-БХ

Горшенина Светлана Александровна

Научный руководитель

к.б.н., доцент

Петров Сергей Семенович


Стерлитамак 2011

СОДЕРЖАНИЕ


ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава II. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЛИХЕНОБИОТЫ В РАЗЛИЧНЫХ РЕГИОНАХ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

.1 Современные исследования лихенобиоты Урала

.2 Современные исследования лихенобиоты Республики Башкортостан

Глава III. МЕТОДЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

.1 Методы сбора и гербаризации лишайников

.2 Статистическая обработка материалов исследования

.2.1 Определение коэффициента встречаемости лишайников

.2.2 Определение степени сходства видового состава лишайников на различных породах деревьев

.3 Экологические шкалы Л.Г. Раменского

.4 Методика определения и классификации лишайников

Глава IV. ЭПИФИТНАЯ ЛИХЕНОБИОТА СМЕШАННЫХ И ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ ОКРЕСТНОСТЕЙ СЕЛА ЗИЛАИР ЗИЛАИРСКОГО РАЙОНА

.1 Систематический список лихенобиоты Зилаирского района

.2 Экологический и географический анализ

.3 Морфологический анализ лихенобиоты Зилаирского района

.4 Приуроченность эпифитных лишайников окрестностей села Зилаир Зилаирского района к определенным породам деревьев

.4.1 Cтепень сходства видового состава лишайников на различных породах деревьев

.5 Экологическая оценка местообитаний эпифитных лишайников некоторых видов по шкалам Л.Г. Раменского окрестностей села Зилаир

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

ПРИЛОЖЕНИЕ

видовой лихенобиот лишайник дерево

ВВЕДЕНИЕ


Актуальность работы. Лишайники называют растениями-сфинксами. Эти удивительные организмы с давних времен и до настоящего времени во многом остаются загадкой. В науке очень мало достоверных фактов о времени их происхождения, так как почти нет данных по ископаемым лишайникам. Некоторые находки свидетельствуют о том, что 200 миллионов лет лишайники уже были высокоразвитыми организмами. До конца 60-х годов XIX века лишайники рассматривались как целостное растение. И открытие Симоном Швенденером в 1867 году их сущности оценивалось как одно из наиболее удивительных открытий того времени.

Лишайники - очень интересная и своеобразная группа. Именно поэтому ученых и привлекает этот уникальный дар природы. До сих пор находят все новые и новые виды лишайников, используют их в качестве индикаторов атмосферного загрязнения на разных территориях России, однако все эти исследования сводятся к изучению видового разнообразия лихенобиоты.

К сожалению, уровень изученности видового состава лишайников Урала и отдельных регионов остается неудовлетворительным. Хотя в настоящее время интенсивно ведутся исследования лихенобиот отдельных регионов. К ним относятся работы Н.Б. Истоминой, М.А. Магомедова (1994), С.А. Пристяжнюка (1996), С.Э. Будаевой (2002), И.С. Жданова, Т.А. Дудоревой, Н.В. Малышевой, Е.Э. Мучник (2003),Н.Ю. Рябинцева (2004), С.Н. Плюснина (2005), О.С. Меркуловой (2006), Т.Н. Пыстина (2006) и др.

Изучение и сохранение биологического разнообразия в отдельных регионах и в глобальном масштабе - важнейшая проблема современной науки. Во флоре Республики Башкортостан лишайники играют значительную роль, они являются неотъемлемым компонентом наземных экосистем - лесных и степных сообществ, в том числе антропогенно изменённых. Несмотря на это, в области лихенологии Башкортостан является слабо изученным регионом. Сведения о лишайниках Республики Башкортостан можно встретить в работах К.А. Рябковой, М.Г. Нифоновой (1997), П.С. Байтеряковой (1999), С.Е. Журавлевой, П.С. Широких (2004), Р.Г. Миннуллиной (2006), Г.П. Урбанавичюс, И.Н. Урбанавичене (2007).

На сегодняшний день эпифитная лихенобиота Зилаирского района Республики Башкортостан мало исследована. Поэтому этим было вызвано изучение эпифитной лихенобиоты окрестностей села Зилаир с целью выявления их биоразнообразия и динамики развития видового состава.

Целью дипломной работы является характеристика эпифитной лихенобиоты окрестностей села Зилаир Зилаирского района Республики Башкортостан и экологических закономерностей ее формирования.

В связи, с чем были сформулированы следующие задачи:

. Составить систематический список и провести таксономический обзор эпифитной лихенобиоты Зилаирского района Республики Башкортостан.

. Определить пространственное распределение эпифитной лихенобиоты в районе исследования.

. Провести экологический, морфологический и географический анализ эпифитной лихенобиоты.

. Определить приуроченность эпифитных лишайников к различным породам деревьев.

. Провести экологическую оценку местообитаний некоторых видов эпифитных лишайников по шкалам Л.Г. Раменского.

Работа содержит сведения о видовом составе лихенобиоты, полученные в результате исследований, которые проводились на территории Зилаирского района с лета 2009 по лето 2010 года включительно.

Сбор эпифитной лихенобиоты проводился в трех пунктах исследования окрестностей села Зилаир Зилаирского района Республики Башкортостан.

Цель и задачи работы определи ее структуру. Она состоит из введения, четырех глав, заключения, 11 таблиц, списка литературы и приложения. К данной работе прилагается коллекция эпифитных лишайников окрестностей села Зилаир, Зилаирского района Республики Башкортостан.

Апробация. Данная дипломная работа была изложена на VI межвузовской научно-практической конференции молодых ученых. Молодежь. Прогресс. Наука РБ, г. Стерлитамак: СГПА, 2011г.

«Эпифитная лихенобиота смешанных и широколиственных лесов окрестностей села Зилаир Зилаирского района». // Проблемы и перспективы изучения, естественных и антропогенных экосистем Урала и прилегающих регионов «Всероссийская заочная конференция» г. Стерлитамак РБ, 2011 г. - находится в печати.

Выражаем благодарность к.б.н., Плюснину С.Н. и к.б.н., доценту Михайловой В.А. за помощь в выполнении работы.


Глава I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ


Зилаирский район Республики Башкортостан расположен в южной части Башкирского Урала. Граничит с Бурзянским районом на севере, с Баймакским на востоке, с Хайбуллинским на юго-востоке, с Зианчуринским на юго-западе, с Кугарчинским на западе. Образован в 1930 году. Районный центр село Зилаир, находится в 410 км от города Уфы и в 135 км от железнодорожной станции Сибай.

Рельеф Зилаирского района сформировался в результате длительного взаимодействия эндогенных (глубинных, внутренних) и экзогенных (внешних) процессов. Он представляет собой типичное плоскогорье (Южно-Уральское плоскогорье), глубоко расчлененное густой сетью канообразных долин, имеющих уклон на запад и юго-запад. Средняя высота плоскогорья 450-550 м, его северо-восточная часть более приподнята (до 650-750 м). В состав плоскогорья входит Зилаирское плато и прилегающие к нему южные отроги хребта Уралтау с меридиональным отрезком реки Сакмара. В рельефе Зилаирского плато сочетаются широкие волнисто-увалистые междуречья и глубокие (до 150-200 м) речные долины. Рельеф на востоке выровнен, а на западе имеет грядовой характер; сложен преимущественно осадочно-вулканогенными породами. Территория расчленена овражно-балочной сетью. Для неё характерны плоскостной смыв, речная эрозия, дефляция и карст.

Район находится в пределах Уральской складчатой области и сложен в основном осадочными, в меньшей степени метаморфическими и магматическими породами рифея, раннего и среднего палеозоя. Рыхлые покровные отложения относительно маломощны и имеют палеозойский возраст. На территории района прослеживаются в меридиональном направлении крупные геолого-структурные зоны Южного Урала (с запада на восток): Зилаирский синклинорий, Уралтауский антиклинорий, зона Главного Уральского разлома, Вознесенско-Присакмарская синклинальная зона. Первые две зоны в геоморфологическом отношении соответствуют Южно-Уральскому плоскогорью, последние внутригорному понижению между хребтами Уралтау и Ирендык. Зилаирский синклинорий (или мегасинклинорий) слагает всю западную, преобладающую по площади, часть района. Восточная граница синклинория проходит в меридиональном направлении в 5 км от села Зилаир. Это обширный тектонический прогиб, сложенный слабометаморфизованными глинистыми и обломочными осадочными отложениями зилаирской серии (поздний девон - ранний карбон), смятыми в складки в позднем палеозое. Уралтауский антиклинорий пространственно соответствует хребту Уралтау, сложен метаморфизованными и метаморфическими породами. Возраст первичных осадочных и вулканогенных пород считался допалеозойским (рифейским и вендским), но в последнее время на основе конодонтовых находок развиваются представления об их палеозойском возрасте (вплоть до силурийского). Внутреннее строение Уралтауской зоны осложнено многочисленными разрывными и складчатыми структурами. Зона Главного Уральского разлома проходит меридионально по левобережью реки Сакмара и представлена пластинами серпентинитов, вулканогенных и осадочных пород ордовика, силура и девона, надвинутыми на Уралтауские толщи.

Полезные ископаемые представлены месторождениями глины (Зилаирское), песка отощителя (Юлдыбаевское), суглинка (Верхне-Салимовское), камня строительного (Искужинское). Выявлены месторождения жильного кварца (Новотроицкое), марганца (Зилаирское), медного колчедана (Гумеровское), мелкие месторождения россыпного золота (Зилаирский район. Энциклопедия, 2000).

Климат континентальный, недостаточно увлажненный (Энциклопедия «Башкортостан», 1996). Самый холодный месяц январь, минимальная температура воздуха от 35°С до 41°С, в отдельные годы до -42-44°С, абсолютный минимум, начиная с 1936 года, составляет -46,9°С (наблюдался зимой 1950-51 гг.). Самый жаркий месяц июль (максимальная температура воздуха от +30°С до +35°С).

Осадки выпадают неравномерно: наибольшее количество в мае, июне, июле; наименьшее в феврале. Больше всего осадков выпадает в летнее время (377-383 мм). За холодный период выпадает 118-147 мм. Среднегодовая сумма осадков составляет 587 мм. Однако по годам количество осадков подвергнуто сильным колебаниям: от 324-354 мм до 709-838 мм (в 1990 году 1044 мм).

Снежный покров устанавливается с 20 октября и держится до 20 апреля. Средняя высота снежного покрова 69 см. В зависимости от характера рельефа и наличия естественной защиты распределение снежного покрова происходит неравномерно. Наиболее всхолмленные и возвышенные участки обычно оголены, поэтому на таких элементах рельефа проводят снегозадержание.

Весенние заморозки прекращаются в основном в 3-й декаде мая 1-й декаде июня, в отдельные годы во 2-й декаде июня. Первые осенние заморозки наступают преимущественно в 1-й и 2-й декадах сентября, в отдельные годы в 3-й декаде августа. Безморозный период составляет в среднем 90-100 дней.

Летом и зимой преобладают восточные, юго-восточные, южные, юго-западные ветры. Самый большой процент суховейных ветров приходится на май-июнь. Метели составляют 10-15% от всего количества ветров на зимнее время и бывают чаще в феврале-марте при южных ветрах.

По условиям влагообеспеченности район находится в пределах области среднего увлажнения, где вероятность засушливых лет составляет 13%.

Основу гидрографической сети Зилаирского района составляют реки Баракал, Большой Ик, Большой Сурень, Зилаир, Касмарка, Крепостной Зилаир - притоки Сакмары, Бузавлык - приток Таналыка, Кана, Куркатау - притоки Белой (Агидели). Речные долины глубоко врезаны (до 300-350 м), склоны к ним крутые, нередко обрывистые (Зилаирский район. Энциклопедия, 2000).

На территории района имеется большое количество мелких ручьев, общим для которых является их значительная протяженность, глубокий врез долины. Реки имеют преимущественно снеговое и подземное питание.

Основной паводок бывает весной после снеготаяния и обычно интенсивного освобождения рек ото льда. При весеннем половодье часть пойм подвергается кратковременному затоплению. Но затопление отмечается не каждый год. Половодье начинается обычно во второй декаде апреля и характеризуется быстрым подъемом уровня воды. Спад воды продолжается до июня. Ледостав начинается в начале ноября.

Озер на территории района нет. Имеются созданные для нужд народного хозяйства искусственные водоемы (пруды): Воскресенский, Зилаирский, Кананикольский, Салимовский, Юлдыбаевский, Ямансазский.

Почвенный покров территории района разнообразен (Энциклопедия «Башкортостан», 1996). Для горно-лесной зоны характерно преобладание почв серого лесного типа, для степной (восточная и юго-восточная части района) преобладание почв черноземного типа. По подтипам почвы распределяются следующим образом: светло-серые лесные (0,2%), серые лесные (16,5%), темно-серые лесные (21,7%), серые лесные неполноразвитые (9,6%), черноземы оподзоленные (9,4%), черноземы выщелоченные (5,1%), черноземы типичные (7,1%), черноземы типичные карбонатные (3,1%), черноземы типичные остаточнокарбонатные (0,2%), черноземы обыкновенные (4,7%), черноземы неполноразвитые (14,8%), пойменные почвы (1,8%), почвы овражно-балочного комплекса (2,7%), выходы горных пород (3,1%).

Территория района характеризуется значительной облесенностью. Растительность разнообразна и представлена горными вариантами растительности бореально-лесной, широколиственно-лесной и лесостепной зон.

Бореально-лесная зона на рассматриваемой территории представлена лиственично-сосновыми лесами с вкраплениями широколиственных лесов центральной части Зилаирского плато.

Широколиственная лесная зона представлена в юго-западной части Зилаирского плато районом широколиственных лесов из липы, ильма, клена остролистного и дуба, которые покрывают верхние и средние части склонов сыртов, а также их плоские вершины. Среди лесов разбросаны вторичные крупнотравные и разнотравно-вейниковые луга.

Восточная часть Зилаирского плато входит в лесостепную зону (Присакмарская лесостепь). Растительный покров здесь образуют березовые и осиновые леса в сочетании с остепненными лугами.

Луга в Зилаирском районе имеют преимущественно вторичный характер и формируются на месте вырубленных лесов при регулярном сенокошении и выпасе скота. На лесных полянах, опушках преобладает разнотравье. Значительную его часть составляют герань луговая, дудник, бубенчик лилиелистный. До 10% массы травостоя составляют бобовые - клевер луговой и средний, горошек мышиный, чина гороховидная и лесная. Злаков 10-15% (при умеренном выпасе до 50%): овсяница луговая, ежа сборная, вейник наземный и тростниковидный, а в более сухих местах - мятлик узколистный, тимофеевка степная, типчак (Миркин, Наумова, Мулдашев и др., 2004).

Таким образом, в Зилаирском районе рельеф представляет собой типичное плоскогорье, глубоко расчлененное густой сетью каньонообразных речных долин. Климат района континентальный, недостаточно увлажненный. Для горно-лесной зоны характерно преобладание почв серого лесного типа. Преобладающими типами растительности являются лиственично-сосновыми и широколиственные леса из липы, дуба и березы, которые покрывают верхние и средние части склонов сыртов, а также их плоские вершины.


Глава II. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЛИХЕНОБИОТЫ В РАЗЛИЧНЫХ РЕГИОНАХ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ


Лишайники представляют своеобразную группу комплексных организмов, тело которых всегда состоит из двух компонентов - гриба и водоросли. Сейчас известно более 20 000 лишайников. И каждый год ученые обнаруживают и описывают десятки и сотни новых неизвестных видов.

В настоящее время лихенология (лат. лишайник) - наука о лишайниках - изучает сложный комплекс проблем, связанных с возникновением, филогенией, строением, систематикой, биохимией, физиологией, распространением и экологией лишайников.


.1 Современные исследования лихенобиоты Урала


Большое внимание уделяется изучение лихенобиоты Урала. Многие лихенологи в своих исследованиях освещают вопрос о лихенобиотах Полярного, Среднего и Южного Урала.

Пыстина и Бончук разработали структуру электронного гербария Республики Коми, в рамках которого начата работа над созданием базы данных по лишайникам «LICHEN» в программе Microsoft Access, а также создана виртуальная фотогалерея (включает более 600 образцов 250 видов лишайников) (Бончук, Пыстина, 2006).

В результате обобщения данных, полученных как в результате собственных исследований, так и из литературных источников, составлен список лишайников Республики Коми, который насчитывает 982 вида лишайников. Не имеют семейств 19 видов лишайников.

Систематическая структура биоты лишайников республики типична для умеренной зоны Северного полушария. Ведущие положение занимают семейства Lecanoraceae (95 видов), Parmeliaceae (83), Cladoniaceae (65), Physciaceae (59), Pertusariaceae (43), Teloschistaceae (38), Bacidiaceae (36), Verrucariaceae (33), Lecideaceae и Peltigeraceae (по 28 видов каждое). Первые десять семейств объединяют более половины (52%) видового состава лишайников, что также является характерной чертой лихенобиот бореальных районов. В десятку лидирующих по числу видов родов входят Cladonia (63 вида), Lecanora (54), Caloplaca (31), Pertusaria (30), Peltigera (24), Lecidea и Rhizocarpon (по 22 вида каждый), Micarea (20), Stereocaulon (18). Набор ведущих по числу видов семейств и родов указывает на ее горно-бореальные черты.

Наиболее изученной в лихенологическом отношении является территория Печоро-Илычского заповедника (площадь 721,3 тыс. га), где зарегистрировано 796 видов лишайников. Это составляет более 80% всего видов состава лишайников республики, что указывает на высокую репрезентативность территории. Более трети всех лишайников (384 вида) найдены только в резервате. На территории заповедника и его буферной зоны выявлено 65 из 79 видов лишайников, охраняемых на республиканском уровне. Пять видов подлежат охране на территории России: Bryoria fremontii, Leptogium burnetiae, Lichenomphalina hudsoniana, Lobaria pulmonaria, Tuckneraria laureri.

Национальный парк «Югыд ва» (площадь 1891,7 тыс.га) в лихенологическом отношении изучен слабее. По данным Т.Н. Пыстиной, Я. Херманссона (2004) и С.Н. Плюснина (2006), на Приполярном Урале встречается более 450 видов. В таксономической структуре лихенобиоты наибольшим видовым разнообразием характеризуется семейства Parmeliaceae (68 видов), Cladoniaceae (51), Lecanoraceae (36), Physciaceae (26), Pertusariaceae (21), Bacidiaceae (20), Lecideaceae (19) и др. Список ораняемых в республике лишайников значительно меньше - всего 19 видов.

Несмотря на значительный объем проделанной работы, список видов лишайников Республики Коми далек до завершения. Малочисленные современные данные о разнообразии лишайников северных территорий: лесотундровой и тундровой зон, подзон северной и крайнесеверной тайги. Обширные пространства западных макросклонов Уральской горной страны, особенно Приполярного Урала и Полярного Урала, лихенологическом плане обследованы крайне слабо.

Рябицева Н.Ю. (2004) исследование проводила на северной границе лесотундровой зоны на восточном макроклоне Полярного Урала и в его предгорьях. Состав и структуру сообществ эпифитных лишайников исследовали на лиственницы сибирской (Larix sibirica), широко распространенной в районе исследования. Эпифитные сообщества исследовали на склонах и в долинах, в редколесьях с сомкнотостью крон

-30% и в лесах с сомкнотостью 50-60%. Лихеносинузии описывали на прбных площадках (20х20 м для лесов и 50х50 м для редколесий) на 10-20 прямостоящих лиственницах с диаметром ствола в среднем 10-15 см. Исследовано более 820 деревьев 85-150 лет. Структуру эпифитных сообществ исследовали на основании стволов и высоте 1,3 м на учетных площадках, площадью 100 см2, представляющих собой рамку длиной 20 см при ширине 5 см, с ячейками 1х1 см со стороны максимального эпифитного покрытия.

На основании стволов лиственниц больше видов лишайников найдено в редколесьях. По общему числу видов в лесах и редколесьях преобладают кустистые лишайники. 56 видов (64% видов) в лесах и редколесьях - общие. Только в редколесьях найдено 18 видов лишайников: Arctoparmelia centrifuga, Asahinea chrysantha, Bryoria fuscescens, B. capillaries, Cladonia bellidiflora, C. crispate, C. macroceras, C. phyllophora, C. polydactyla, Lecidella elaeochroma и др. Четыре вида встретили только в лесах: Calicium trabinellum, Chanotheca brunneola, C. melanophaea, Cladonia glauca. Достоверной разницы в числе видов лишайников на пробной площади в редколесьях (18 видов в среднем) и лесах (17 видов в среднем) нет. Преобладают по числу видов на пробной площади в лесах и редколесьях накипные лишайники. Достоверных различий в числе видов кустистых, листоватых и накипных нет. Разница в числе видов лишайников на учетной площадке в лесах и редколесьях (по 7 видов в среднем) также не выявлена. По видовой насыщенности эпифитных сообществ в лесах и редколесьях преобладают листоватые лишайники. Разницы между числом кустистых, листоватых и накипных видов нет.

На высоте 1,3 м набор видов значительно разнообразнее в лесах, чем в редколесьях. По общему числу видов преобладают накипные лишайники. Общих видов 33 (38% видов). Сходство 77%. Только в редколесьях найдены три вида: Ochrolechia frigida, Pyrenula dermatodes, Ramalina dilacerate. Семь видов лишайников встретилтсь только в лесах: Arctoparmelia centrifuga, Hypogymnia austeroides, Lecidea meiocarpa, Lecidea nylanderi, Lepraria neglecta, Mycoblastus alpines, Usnea hirta. Выявлена достоверная разница (t=4,16, Р<0,01) между числом видов лишайников на пробной площади в редколесьях (12 видов в среднем) и лесах (17 видов в среднем). По числу видов на пробной площади в редколесьях преобладают накипные виды, в лесах-листоватые. Различия между числом видов листоватых (t=5,66) и кустистые (t=3,13, Р<0,01) лишайников достоверны.

Так Плюснин провел работу по исследованию разнообразия макролишайников хребта Оченырд (Плюснин, 2005). В данной работе излагаются основные результаты обследования биоты макролишайников хребта Оченырд.

Для данной территории хребта характерен низкогорный рельеф с варьированием высотных отметок от 300 до 800 м над уровнем моря. На территории хребта можно увидеть все стадии выветривания массивов горных пород. Климатические условия на Полярном Урале очень суровые. Среднегодовая температура -7 °С. Лето холодное и короткое: среднеиюльская температура +9 °С, продолжительность безморозного периода 50 дней. Осадков выпадает достаточно много - годовая сумма составляет 730 мм, из них в виде снега - 230 мм. Почвенный покров слабо развит и совершенно неплодородный.

В ходе исследований автором было обнаружено 129 видов макролишайников. Основу лихенофлоры составляют семейства Parmeliaceae (37 видов), Cladoniaceae (33), Stereocaulaceae (16) и Peltigeraceae (16). По нескольку видов отмечено в семействах Umbilicariaceae (8), Alectoriaceae (4) и Physciaceae (4). Наиболее богаты видами роды Cladonia (33), Stereocaulon (15), Peltigera (14) и Umbilicaria (8). Из пармелиевых наибольшим видовым разнообразием обладают роды Melanelia (8) и Cetraria (7).

Среди эколого-субстартных групп в лихенофлоре хр. Оченырд преобладают эпигейные лишайники (79 видов), за ними стоят эпилиты (40) и эпифиты (10). Из жизненных форм наибольшим числом видов представлены листоватые лишайники (67), кустистых лишайников - 58, чешуйчатых - четыре вида. Из групп, выделенных по преобладающему способу размножения, наибольшая доля приходится на лишайники, репродуцирующиеся путем фрагментации талломов (55), размножающихся аскоспорами - 48 видов, соредиями и изидиями - 26. По составу географических элементов флора макролишайников имеет ярко выраженный горно-тундровый характер, поскольку большинство видов относится к аркто-альпийской фракции (39); бореальных видов - 34, монтанных - 28, мультизональных - 20, гипоаркто-монтанных - 7.

Помимо изучения лихенофлоры в районе хребта Оченырд были проведены подробные геоботанические исследования пятнистых кустарничковых тундр (преобладающей растительной ассоциации), в ходе которых наряду с другими показателями растительного покрова учитывался видовой состав и структура лишайниковых синузий. Проективное покрытие растительности в кустарничковых тундрах варьирует от 60 до 80 %. Проективное покрытие лишайников в напочвенном покрове горных кустарничковых тундр варьирует от 10 до 50 %. Наряду с этим проективное покрытие лишайников и их видовое разнообразие демонстрируют отрицательную корреляцию средней силы: коэффициент корреляции - 0,49.

Таким образом, в результате лихенологических исследований в районе хр. Оченырд на Полярном Урале было обнаружено 129 видов макролишайников. Наибольшим количеством видов представлены семейства пармелиевых, кладониевых, стереокаулоновых, пельтигеровых и умбиликариевых. Специфику исследованной лихенофлоре по сравнению с более южными горными и равнинными тундрами придают эпилитные пармелиевые и стереокаулоновые лишайники. Лихенофлора хребта отличается высокой долей аркто-альпийских и монтанных видов и низким процентом бореальных. Листоватые лишайники преобладают над кустистыми; среди субстратных групп доминируют эпигейные виды, которых в два раза больше, чем эпилитных, и в восемь раз больше, чем эпифитных. Наиболее значимую ценотическую роль в сложении напочвенного покрова пятнистых кустарничковых тундр, преобладающих на территории хребта, играют пармелиевые и кладониевые.

Меркулова О.С. (2006) провела исследование лихенофлоры степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий. Исследованиями охвачены Южный Урал и прилегающие к нему Восточно-Европейской равнины и Тургайской стволовой страны в пределах степной зоны. Территориально, район исследования занимает Оренбургскую область, юго-западную и юго-восточную части Башкирии и юг Челябинской области.

Конспект лишайников степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий содержит сведения о 336 видах, 2 подвидах, 5 вариациях и 1 форме, относящихся к 108 родам, 41 семейству, 14 порядкам, 3 подклассам класса Ascomycetes. Впервые для изученной территории приводится 290 видов, для Южного Урала - 104, для Урала - 47 и для России - 4.

Основу лихенофлоры - 77,3% от всего видового состава - составляют таксоны из порядка Lecanorales (241 вид из 100 родов и 38 семейств), что характерно для большинства региональных флор умеренных областей Голарктики. Следующими по видовому богатству идут порядки Teloschis tales - 34 вида (10,1%), Verrucariales - 20 видов (5,9%), Peltigerales - 13 (3,7%), Arthoniales и Lichinales - по 5 видов (1,5%).

Самым крупным в видовом и родовом отношении является семейство Parmeliaceae (19 родов, 47 видов, 14%). Второе лидирующее место занимает семейство Physciaceae (36 видов, 10,7%) с 10 родами. Значительный вклад в формирование лихенофлоры вносят семейства Teloschistaceae (35 видов, 10,4%), Lecanoraceae (34 вида, 10,1%), Cladoniaceae (24 вида, 7,4%).

Высокое положение в составе флоры семейств Parmeliaceae, Lecanoraceae, Cladoniaceae и Physciaceae сближает ее с бореальными флорами Голарктики. В то же время значительное участие семейств Acarosporaceae и Hymeneliaceae подчеркивает ее близость с флорами восточных районов Средиземноморья. К специфическим чертам можно отнести большой удельный вес семейств Collemataceae, Teloschistaceae, Verrucariaceae, что характерно для флор аридных районов Голарктики.

Таким образом, во флористическом спектре лишайников изученного региона сочетаются черты, характерные для аридных, средиземноморских и бореальных лихенофлор Голарктики, что указывает на гетерогенность лихенофлоры региона, в определенной степени соответствующей его географическому положению.

В спектре ведущих родов проявляется экотонный характер лихенофлоры. Примерно в равной степени в регионе представлены такие крупные роды, как Cladonia (24 вида, 7,1%), Lecanora (22 вида, 6,5%) и Caloplaca (21 вид, 6,2%), отражающие связь с лесными районами Бореального подцарства Голарктики и аридным Древнесредиземноморским. К последнему также относятся такие крупные роды, как Acarospora, Aspicida и Verrucaria.

Для флоры южноуральского степного региона по отношению к субстрату выделены 13 экологических групп лишайников. Во флоре региона доминируют эпилитные лишайники. Практически все облигатные эпилитные лишайники встречаются только в степных экотопах. Абсолютное большинство таксонов являются четко выраженными ксерофитами. Второй по количеству видов группой во флоре региона являются эпифитные лишайники, которые составляют 70 видов (20,8%). По отношению к фактору влажности основная масса облигатных эпифитных лишайников является мезофитами (43 вида, 87,8%), поскольку они в основном приурочены к различным типам древесно-кустарниковых сообществ. Эпигейные лишайники представлены 43 видами. Основная масса облигатных эпигейных лишайников приурочена к сухим сосновым борам (28 видов, 8,3%), где они выступают в качестве содоминантов растительного покрова, и к степным экотопам (15 видов, 4,4%).

На территории Оренбургской области были обнаружены лишайники из Красной Книги РФ, которые требуют срочных мер по их сохранению: Cetraria steppae, Lobaria pulmonaria и Leptogium burnetiae.

Таким образом, изучив материалы по лихенобиоте Урала, были сделаны выводы:

Наибольшие разнообразие лихенобиоты отмечено в Республики Коми: 982 вида (Бончук, Пыстина, 2006).

Ведущие семейства в лихенобиоте Урала являются такие как: Parmeliaceae, Physciaceae, Cladoniaceae, наибольшие крупные роды Cladonia, Lecanora, Parmelia (Меркулова, 2006).

В лихенобиоте преобладают эпифитные листоватые лишайники (Плюснин, 2005).

По отношению к фактору влажности основная масса облигантных эпифитных лишайников являются мезофитами (43 вида), поскольку они в основном приурочены к различным типам древесно-кустарниковых сообществ (Меркулова, 2006).


.2 Современные исследования лихенобиоты Республики Башкортостан


Журавлева С.Е. (2004) в статье «Современное состояние изученности лихенобиоты в Республике Башкортостан» указывает, что лихенобиота до сих пор остается слабо изученным звеном региональных флор. Территория России в лихенологическом отношении пока исследована неравномерно, фактически «белым пятном» в изучении лихенобиоты оставалась и территория Республики Башкортостан, весьма интересная с точки зрения своего географического положения и ландшафтного разнообразия.

Географические особенности расположения Республики Башкортостан и разнообразие растительности определяют видовое богатство лишайников этой территории. Положение республики на стыке Европы и Азии объединило на ограниченной территории европейские типы растительных сообществ, такие как липово-дубовые леса с напочвенным покровом из неморальных видов и сибирские варианты растительности, подобные лиственничным лесам с разнотравьем.

Первые сведения о лишайниках связаны с работами Геоги, Палласа, Фалька, Лессинга, в которых упоминается несколько видов лишайников.

Одной из первых современных лихенологических сводок стала работа А.Е. Селивановой-Городковой (Селиванова-Городкова, 1965) для территории Башкирского заповедника, в которой указаны 105 видов лишайников и их приуроченность к определенным субстратам. Данные о лихенобиоте в литературе на сегоднишний день фрагментарны (Рябкова, Нифонтова, 1990; Рябкова, 1998; Байтерякова, 1999; Байтерякова, 2002; Журавлева, 1999, 2000, 2001, 2002).

В настоящее время активно проводится изучение лихенобиоты охраняемых природных территорий с разным статусом охраны. В природном парке «Мурадымовское ущелье» отмечено 48 видов лишайников (Журавлева, 2001). В работах Н.С. Байтеряковой по Южно-Уральскому природному заповелнику выявлено 169 видов лишайников (Байтерякова, 2002). Лихенобиота заповедника «Шульган-Таш» насчитывает 186 видов лишайников (Жигунов, Журавлева, 2001, 2003). На территории водоохранных лесов Павловского водохранилища выявлено до 179 видов лишайников (Журавлева, Мартьянова, 2003).

Выявление редких видов и установление видового состава лишайников охраняемых территорий позволили дать рекомендации по включению 12 видов лишайников в официальный справочник о состоянии редких и находящихся под угрозой исчезновения видов мохообразных, водорослей, лишайников и грибов (Красная книга РБ, 2002).

В ходе исследований лихенобиоты РБ было установлено 19 новых видов лишайников для территории республики, Южного Урала и Урала в целом (Журавлева, Урбанавичюс, 2003).

Помимо выявления видового состава лишайников на территории республики одним из приоритетных направлений исследований лихенобиоты является изучение сообществ эпифитных лишайников в старовозрастных лесах и построение эколого-флористической классификации эпифитных сообществ Lobaria pulmonaria (Журавлева и др., 2003). Изучение распространения сообществ с Lobaria pulmonaria может сыграть положительную роль в развитии системы мониторинга загрязнения окружающей среды и дать более полную экологическую оценку состояния экосистем как в Республике Башкортостан, так и на Южном Урале в целом. Кроме этого, начаты исследования по определению основных тенденций антропогенной трансформации лихенобиоты урбанизированных территорий на примере г. Уфы. Проводится лихеноиндикационное картирование и оценка экологического состояния территории города методами лихеноиндикации (Журавлева, 2003). По собранным материалам создан научно-справочный гербарий лишайников РБ (более 6 тыс. образцов).

По данным С.Е. Журавлевой можно сделать вывод, что лихенобиота Республики Башкортостан, несмотря на многочисленные труды лихенологов, находится на стадии изучения.

Журавлева С.Е. и Широких П.С. при поддержке института биологии УНЦ РАН, Башгосуниверситета, изучили лихенобиоту лесов южной части Южно-Уральского государственного природного заповедника (Журавлева, Широких, 2004). В основу работы положены результаты обработки сборов лишайников, обнаруженных в процессе геоботанических исследований горно-лесной зоны южной части территории Южно-Уральского государственного природного заповедника, проведенных в 2003 году. Древесные породы были представлены следующими видами: Acer platonoides, Alnus incana, Betula pubescens, Larix sibirica, Padus avium, Picea obovata, Pinus sylvestris, Populus tremula, Quercus robur, Salix caprea, Sorbus aucuparia, Tilia cordata, Ulmus glabra, Ulmus laevis. Собрано более 1000 образцов лишайников с различных типов субстратов: почвы, камней, валежника, коры и ветвей деревьев.

По предварительным результатам видовое разнообразие лишайников лесных фитоценозов представлено 156 видами, которые принадлежат к 48 родам и 23 семействам. К ведущим семействам по количеству видов относятся семейства Cladoniaceae (42) и Parmeliaceae (35). Наиболее крупными являются роды Cladonia (43), Usnea (11) и Bryoria (6).

Подавляющее большинство видов лишайников представляют группу эпифитов (140). Эпигейные лишайники широко представлены только в сосновых лесах. К ним относятся многие виды родов Cladonia и Peltigera. Виды с широкой экологической амплитудой (Hypogymia physodes, Vulpicida pinastri, Parmelia sulcata, Evernia mesomorpha) и виды рода Parmeliopsis встречены с высоким обилием на стволах различных пород деревьев и на различных субстратах (валежник, валуны) во всех описанных лесах. В кленовниках и ельниках отмечены локалитеты редких видов лишайников: Heterodermia speciosa, Cetrelia cetrarioides, Nephroma bellium, Evernia prunastri, Hypogymnia tubulosa и Bryoria nadvornikiana.

Из лишайников, внесенных в Красные книги России и Республики Башкортостан, обнаружено шесть видов: Evernia divaricata (L.) Ach., Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale, Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., Tuckneraria laureri (Kremp.) Randlane & Thell, Usnea florida (L.) Wigg. Emend. Clerc. и Usnea lapponica Ras.

Выявлена взаимосвязь между видовым составом редких эпифитных лишайников и типом леса. В ельниках и кленовниках видовой состав эпифитных лишайников более насыщен видами, занесенными в Красную книгу РБ, беднее он представлен в сосняках и пихтарниках, полностью отсутствуют виды лишайников, подлежащие охране в уремниках (Журавлева, Широких, 2004).

Журавлева С.Е. в статье «Эпифитные макролишайники национального парка «Башкирия» приводит результаты лихенологических исследований ФГУ «Национальный парк «Башкирия» (Журавлева, 2007).

В основу работы положены исследования лихенобиоты по сборам геоботанических описаний, выполненные сотрудниками Института биологии Мартыненко В.Б., Широких П.С., а также сотрудниками Национального парка «Башкирия» Султангареевой Л.А., Арбузовой Е.Н. во время экспедиций 2004- 2005.гг. Коллекция образцов лишайников хранится в гербарном фонде Института биологии Уфимского НЦ РАН.

Национальный парк представляет собой массивы широколиственных липово-кленово-дубово-снытевых лесов на стыке со степными зонами. Основными лесообразующими породами являются Тilа cordata - 55,6 %, Quercus rоbur - 10,23 %, Асеr platanoides - 8,8 %, Betula pendula - 10,46 %, Populus tremula - 10,5 %, Picea obovata и Piпus sуlvеstris - 2,6 % (Хисаева, 2005).

Сборами охвачены различные типы лесов парка: пойменные липово-вязовые и леса нижних частей склонов гор, прилегающих к долинам рек Белая и Нугyш - мезофитные смешанные широколиственные леса с липой, дубом, кленом, вязом и ксеромезофитные широколиственные леса с преобладанием дуба. Субстратом для прикрепления лишайников были: кора и ветки деревьев Alnus incana, Тiliа cordata, Асеr platanoides, Ulmus laevis, Pinus sylvestris, Betula pendula, Quercus robur.

На территории парка по геоботаническим сборам обнаружено 52 вида лишайников из 28 родов. Наиболее разнообразно представлены семейства Parmeliaceae, Physciaceae, Cladoniaceae, такое распределение семейств типично для широколиственных лесов.

Широкораспространненые виды лишайников Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins et Scheid., Cladonia coniocraea (Förkе) Spreng., Eveгnia mesomorpha Nyl., Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Parmelia sulcata Taylor, Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl., Vulpicida pinastri (Scop.) J. - Е. Mattsson et М. J. Lai отмечены на всех типах форофитов с высоким процентом проективного покрытия и входят в группу эпифитных и эпиксильных лишайников, имеющих мультизональное распространение.

Эпифитные виды, имеющие также широкий ареал распространения: Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold., Pseudeveгnia jurfuracea (L.) Zopf, Usnea hirta (L.) F. H. Wlgg. собраны с высоким обилием в сосновых и еловых типах лесных сообществ.

В изучаемой зоне обнаружен редкий и нуждающийся в охране вид лишайника, занесенный в Красную книгу РСФСР (1988) и включенный в Красную книгу Республики Башкортостан (2002), Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. - уязвимый вид, приуроченный к редким растительным сообществам. Лимитирующими факторами для этого вида является лесохозяйственная деятельность человека, сведение старовозрастных ненарушенных лесов, атмосферное загрязнение.

В ходе выполнения проекта РФФИ «Систематика и география малоизученных родов лишайников семейств Clavariaceae, Physciaceae, Tricholomataceae в России» в июне 2007 года Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. проведено лихенологическое обследование территории Национального парка «Башкирия» вдоль его северной границы в долине реки Нугyш, с целью сбора материалов для изучения лишайников семейства Physciaceae; попутно проведено лихенофлористическое исследование посещенных кварталов нацпарка (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2007).

Основное внимание во время полевых работ уделялялось изучению фисциевых лишайников, в связи с чем максимально полно обследовались приемлемые для них местообитания - скальные обнажения известняков и стволы широколиственных пород деревьев в прибрежных лесах и на горных склонах. В местах концентрации большого числа лишайников прочих семейств, особенно содержащих сине-зеленый фотобионт, сделаны массовые сборы для последующей обработки.

В результате предварительного определения коллекции лишайников (как в полевых условиях при сборе лишайников, так и в камеральных - при разборке материала) было выявлено 114 видов лишайников (относящихся к 56 родам и 27 семействам), из них 17 видов ранее не публиковались для лихенофлоры Башкортостана.

Впервые для территории Национального парка выявлен вид Leptogium burnetiae С. W. Dodge, занесенный в Красные книги России (категория 3) и Республики Башкортостан (категория 0) на замшелых скалах на левом берегу р. Куперля около памятника природы «Карстовый мост» и на замшелом стволе вяза в широколиственном лесу на склоне Кургашлинской горы.

Обнаружены новые местообитания краснокнижного вида Lobaria pulmonaria (С.) Hoffm. - довольно часто на замшелых стволах лип в широколиственных лесах в долине реки Нугуш. Вид занесен в Красную книгу РФ (категория 2) и в Красную книгу Республики Башкортостан (категория 2).

Среди выявленного видового состава преобладают представители семейства Physciaceae Zahlbr., хотя в целом в любой лихенофлоре ведущим по числу видов всегда является семейство Раmeliaсеае Zenker, что в данном случае объясняется целенаправленным изучением фисциевых лишайников. Также среди новых для Башкортостана видов почти треть приходится на долю фисциевых.

Преобладание ненарушенных и мало нарушенных ландшафтов, сохранившихся старовозрастных лесов на территории Национального парка, в целом значительное разнообразие природных условий должны обуславливать высокое разнообразие и лихенофлоры. Предварительно авторы оценивают богатство состава флоры лишайников территории парка приблизительно в 300 видов.

По двум данным статьям, характеризующим лихенобиоту национального парка «Башкирия», можно сделать следующие выводы:

. Наиболее разонообразно на территории национального парка представлены семейства Parmeliaceae, Physciaceae и Cladoniaceae.

. В результате предварительного определения коллекции лишайников было выделено 114 видов, из них 17 - новые для лихенобиоты Башкортостана.

. По предварительным оценкам лихенобиота территории парка насчитывает примерно 300 видов.

. Для полноценного выявления видового разнообразия лишайников необходимы специальные целенаправленные работы по инвентаризации лихенобиоты национального парка.

Журавлева С.Е., Жигунов О.Ю. разработали материалы к изучению лихенофлоры заповедника «Шульган-Таш» (Журавлева, Жигунов, 2000).

В основу работы положена коллекция лишайников, собранная авторами при проведении исследований флоры лишайников во время экспедиций 1999-2000 годов. Кроме того, были привлечены сборы лишайников, собранные при проведении геоботанического обследования заповедника А.И. Соломещем, А.А. Мулдашевым, В.Б. Мартыненко, С.Н. Мартьяновой, выполненные в 1999-2000 гг. и хранящиеся в гербарном фонде Института биологии УНЦ РАН.

Государственный природный заповедник «Шульган-Таш» образован на месте Прибельского филиала Башкирского государственного заповедника (Гордиюк, 2000). Он находится в западной части Бурзянского административного района Республики Башкортостан, с северо-запада граничит с Ишимбайским административным районом, с запада - Мелеузовским районом. Заповедник расположен узкой полосой между двух рек - Белая и Нугуш. Общая площадь заповедной территории составляет 22,5 тыс. га. Район заповедника характеризуется климатическими контрастами. Температурный режим резко меняется в зависимости от форм рельефа.

Заповедник представляет собой массив старовозрастных лесов с включением лесных полян и участков типичных и петрофитных вариантов луговых степей. Основными лесообразующими породами являютсям Tilia cordata, Quercus robur, Acer platonoides, Ulmus glabra, Pinus sylvestris, Betula pendula, Populus tremula, Alnus incana, Picea obovata.

В лихенологическом отношении территория заповедника изучена слабо. Сборами охвачены различные типы местообитаний территории заповедника: пойменные мезофитные черемухово-ольховые, липово-вязовые и сосново-березовые леса, кроме того, обследованы леса нижних частей склонов гор, прилегающих к долине реки Белая - мезофитные смешанные широколиственные леса с липой, дубом, кленом, вязом и ксеромезофитные широколиственные леса с преобладанием дуба. Субстратом для прикрепления лишайников были: почва, каменистые осыпи, скальные известковые обнажения, кора и ветки деревьев.

Авторы статьи разработали предварительный список видов лишайников заповедника, который насчитывает 92 таксона лишайников, из них 13 таксонов впервые приводятся для территории Республики Башкортостан.

Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. в стетье «Новые находки лишайников в заповеднике «Шульган - Таш» приводят новые данные о лихенобиоте заповедника (Урбанавичене, Урбанавичюс, 2007).

Целью данной работы было изучение семейства Physciaceae; попутно было проведено лихенологическое исследование посещенных кварталов заповедника.

В результате предварительной обработки коллекции лишайников было определено 127 видов лишайников, относящихся к 60 родам и 29 семействам; из них 51 вид, 18 родов и 10 семейств впервые приводятся для лихенобиоты заповедника.

Флора лишайников заповедника «Шульган-Таш» оценивается авторами как богатая и разнообразная; исходя только из собственных данных, авторы допускают произрастание на его территории до 300-350 видов лишайников. Основное разнообразие лишайников заповедника (более 60 % от состава от состава флоры, что оценивается на основании изучения лишайников во многих заповедниках России) должно быть представлено накипными видами.

В районе Пятилистника (первая петля) на правом берегу р. Нугуш (территория, предполагаемая к расширению заповедника) на скалах южной экспозиции был собран новый для России вид лишайника Placynthium hungaricum Gyeln.

В целом, можно сделать вывод о значительных различиях лихенофлор разных широтных и климатических поясов.

Таким образом, изучив материалы по лихенобиоте Республики Башкортостан, мы сделали следующие выводы:

В целом, лихенобиота Республики Башкортостан изучена слабо, но в последние десятилетия начали проводиться интенсивные работы по изучению лихенофлор разных районов и городов РБ и лихенобиоты охраняемых природных территорий с разным статусом охраны.

Наибольшее разнообразие лихенобиоты отмечено в заповеднике «Шульган - Таш» (186 видов) (по Журавлевой, Жигунову, 2000).

Ведущими семействами в лихенобиоте Республики Башкортостан являются семейства Cladoniaceae и Parmeliaceae, наиболее крупными родами - Cladonia, Usnea и Brioria (Журавлева, 2007).

В лихенобиоте преобладают эпифитные листоватые лишайники.

Выявляется взаимосвязь между видовым составом редких эпифитных лишайников и типом леса.

Разрабатываются материалы для развития системы мониторинга окружающей среды и сети охраняемых природных территорий Республики Башкортостан (Журавлева, Жигунов, 2000).


Глава III. МЕТОДЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ


Сбор первичного материала осуществлялся с 2009 года по 2010 гг.

Методика проведения исследования включает в себя 3 этапа:

. Сбор и гербаризация лишайников.

. Определение и классификация лишайников.

. Статистическая обработка материалов исследования..1. Методы сбора и гербаризации лишайников

Лишайники собирали в течение почти всего года.

Зимой в средней полосе легко собирать на стволах деревьев эпифитные лишайники, которые выделяются в этот период своей зеленоватой, желтоватой, оранжевой и другой окраской. Особенно хорошо заметны розетки листоватых талломов на стволах во время оттепелей, когда талломы впитывают влагу, набухают и распрямляются. В этот период они даже начинают расти.

При сборе лишайников осматривали специфические места обитания, где можно было ожидать большое обилие и разнообразие лишайников. Это были разные породы деревьев.

Для сбора лишайников готовили конверты или пакеты из плотной бумаги величиной 20-25 см на 14-15 см. Лишайники растут медленно, и, чтобы не нанести вред окружающей природе, собирали небольшие образцы. Для избежание поломки таллома лишайников сухие растения слегка сбрызгивали водой. Эпифитные лишайники собирали вместе с субстратом (куском коры и т.д.), на котором они росли. При сборе кустистых лишайников (в основном из рода кладония) обращали внимание на наличие первичного таллома и собирали подеции вместе с ним. Наличие у лишайников апотециев облегчало точность определения, поэтому при сборе образцов тщательно просматривали все растущие в данном месте лишайники и отобрали, если найдутся, экземпляры, несущие апотеции.

При сборе лишайников использовали лупу (трех-, десятикратную). Это облегчало обнаружение мелких апотециев, изидий и соредий и помогало при сборе и дальнейшем определении накипных лишайников, внешние признаки которых часто хорошо различимы только под лупой.

Перед укладкой в гербарий влажные лишайники высушивали на открытом воздухе, вынув их из пакетов. Высушенные и определенные растения помещали в чистые пакеты вместе с переписанной начисто этикеткой, в которую вносили видовое название лишайника, и в таком виде оставляли для хранения. Этикетку наклеивали сверху на отогнутый край пакета или конверта.

Каждый гербарный образец снабжали этикеткой. Полевая этикетка составлялась на месте сбора и помещалась в пакет вместе с собранным образцом. Записи на ней делали простым карандашом. В этикетке указывали географический пункт, где найдено растение (область, район, город, село и т. д.), растительное сообщество (тип леса), субстрат, на котором собран лишайник (кора дерева). Наконец, указывали номер образца, дату сбора (Окснер, 1989).


3.2 Статистическая обработка материалов исследования


Для статистической обработки материалов исследования мы определили коэффициент встречаемости лишайников по 3 площадкам и степень сходства видового состава лишайников на различных породах деревьев окрестности села Зилаир, Зилаирского района Республики Башкортостан.


.2.1 Определение коэффициента встречаемости лишайников

Коэффициент встречаемости для каждого вида был рассчитан по формуле:

R=a*100/N,


где R - коэффициент встречаемости,

а - число площадок, где данный вид встречается,- число исследованных площадок.

Все изученные виды подразделили на 5 классов: I - виды с коэффициентом встречаемости до 20%, II - 21- 30%, III - 31- 40%, IV - 41- 50%, V - 51- 60%.

Данный метод определения коэффициента встречаемости был использован Щекиной (Щекина, 2002) при изучении лишайников города Благовещенска и его окрестностей.

Для эпифитных форм выяснялась приуроченность лишайников к древесным породам.


.2.2 Определение степени сходства видового состава лишайников на различных породах деревьев

Обычно для этой цели используется коэффициент сходства Чекановского-Съеренса:



где с - число общих видов в описаниях А и В,

а и в - число видов в описаниях А и В соответственно.

Значение Кs изменяется от 0 (полное несходство сравниваемых объектов) до 1 (полная их идентичность) (Зайцев, 1984).

Данный метод был использован при характеристике и анализе лихенобиот охраняемых территорий Воронежской области (Мучник, 1991).


3.3 Экологические шкалы Л.Г. Раменского


Шкала теплолюбивости (температурное число) - Т

Индикаторное значение температурного числа лишайников отличается по сравнению с высшими растениями. Большую роль играет микроклимат. Теплолюбивые виды могут произрастать в особых местообитаниях и в прохладных областях (Булохов, 2004).

Индикаторы холодных местообитаний, только в высокогорьях.

Между 1 и 3; альпийские виды, часто в субальпийском поясе.

Индикаторы прохладных местообитаний, преимущественно субальпийские и высокогорные виды.

Между 3 и 5; в основном на прохладных местообитаниях, главным образом горные виды.

В основном в умеренно прохладных местообитаниях, часто виды горного и предгорного поясов.

Главным образом в умеренно теплых местообитаниях, в поясе подгорных равнин.

Индикаторы теплых местообитаний; в Средней Европе распространены только на равнинах.

Большинство субсредиземноморские виды; в Средней Европе только по теплым местообитаниям.

Индикаторы экстремально теплых местообитаний в Средней Европе.

Шкала океанности / контитенентальности - ОК

Эвокеанические виды, только в западной, юго-западной или

север-западной части Средней Европы.

Океанические виды, с центром распространения в Западной Европе, в восточной части Европы обычно редки.

Между 2 и 4; т.е. распространены рассеянно или единичны в западной части Средней Европы.

Субокеанические виды, с центром распространения в Средней Европе, в Восточной Европе отсутствуют.

Промежуточные виды , распространены от Западной Европы до Сибири, с центром распространения в Средней Европе, но в западной о восточных частях редки.

Распространены от Западной до Восточной Европы, заходят в континентальные области. Например, в бореальные хвойные леса Азии.

Субконтинентальные виды, в Западной Европе редки или отсутствуют.

Континентальные виды, только в Восточной Европе, в Средней Европе только на особых местообитаниях.

Эвконтинентальные, в Средней Европе отсутствуют.

Шкала светочувствительности - С

Глубоко теневые растения, могут расти при 1%, реже при более 10% относительной освещенности.

Между 1 и 3.

Теневые растения, в большинстве растут при менее 5% относительной освещенности, но также могут расти и на более освещенных местообитаниях.

Между 3 и 5.

Полутеневые растения, редко распространены при полном освещении, но в большинстве растут при более 10% относительной освещенности.

Между 5 и 7.

Полусветовые растения, в большинстве при полном освещении произрастают, но могут расти так же и в тени.

Световые растения, только в виде исключения при относительной освещенности менее 40%.

Полностью световые растения, только на освященных местах, редко при менее чем 50% относительной освещенности.

Шкала влажности субстратов - В

Важнейшими критериями при оценке индикаторного значения лишайников и составлении шкалы влажности являются атмосферные осадки и влажность воздуха (Булахов, 2004).

На очень сухих субстратах.

На бедных атмосферными осадками местообитаниях ( ниже 750 мм в год).

Относительно в пониженных местообитаниях, бедных атмосферными осадками, но часто и на влажных субстратах.

Только в областях бедных атмосферными осадками, но при высокой влажности воздуха.

Бедные атмосферными осадками области, около 700 мм в год.

Между 5 и 7, атмосферные осадки обычно около 800 мм.

Обычно богатых атмосферными осадками областях.

В богатых атмосферными осадками областях, как правило, до 1400 мм, но на местообитаниях с сильно переменной влажностью, лишайники часто высыхают.

В областях с осадками более 1400 мм. Местообитания очень гумидны.

Шкала обеспеченности питательными веществами субстратов - N

Шкала обеспеченности лишайников соединениями азотом особенно проблематична. Если сосудистые растения практически получают соединения азота из почвы, то лишайники, кроме напочвенных видов, получают питательные вещества их различных субстратов. Многие субстраты вообще не содержит соединений азота. Поэтому шкала отражает индикаторное значение не азотного числа, а питательную ценность различных субстратов: почвы, коры деревьев, горных пород (Булахов, 2004).

Почва очень бедна питательными веществами, индикаторы бедных почв. Кора бедна минеральными веществами ( например, относительно бедна Mg, Ca, K, N, кора у березы, ели, пихты); горные породы бедные минеральными солями, обычно силикатные.

Между 1 и 3.

Почва умеренно богата питательными веществами; кора также умеренно богата минеральными веществами (например, бук, дуб).

Между 3 и 5.

Кора богата минеральными соединениями (например, орешник, клены) или пропитана принесенной пылью с обильными питательными веществами.

Между 5 и 7.

Кора и горная порода с обильными питательными веществами; горная порода сильно покрыта пылью и умеренно удобрена животными.

Горная порода явно удобрена выделениями животных и обильно покрыта пылью.

Горная порода экстремально удобрена животными.

Шкала кислотности субстратов - рН

Экстремально кислый субстрат, рН ниже 3,4.

Очень кислый субстрат, рН 3,4-4,0.

Сравнительно кислый, рН 4,1-4,8.

Между 3 и 5.

Умеренно кислый субстрат, рН 4,9-5,6.

Меджу 5 и 7.

Субнейтральный субстрат, рН 5,7-6,7.

Нейтральный, рН 6,6 - 7,5.

Слабо щелочной, рН более 7.

Шкала токситолерантности - То

В шкале даны градации как путеводители для нынешней типичной иммиссионной ситуации с высокой долей участия SO2 и NO2. Градации шкалы дают представление о господствующем загрязнении воздуха на больших территориях (Булахов, 2004).

Лишайники очень чувствительны к загрязнению окружающей среды, экстремально чувствительны.

Сравнительно незначительно чувствительны.

Между 3 и 4.

Средне чувствительны к загрязнению среды.

Между 4 и 5.

Умеренно чувствительны.

Растут при сравнительно высоком загрязнении.

Растут при высоком загрязнении.

Растут при очень высоком загрязнении среды


.4 Методика определения и классификации лишайников


Особые затруднения возникали при определении собранных видов. Нами были использованы определители лишайников, а также описание видов и их фотографии в книгах, перечисленных в списке литературы.

Лишайники, описанные в справочниках, в основном можно определить по внешним признакам, для установления которых не требуется значительного увеличения. Поэтому сначала тщательно рассматривали лишайник невооруженным глазом. При осмотре образца обращали внимание на характер и цвет поверхности таллома, тип ветвления, наличие или отсутствие апотециев. С помощью трех-, десятикратной лупы устанавливали наличие собственного или талломного края у апотециев, наличие изидий и соредий, цефалодиев, форму филлокладиев и т. д.

Определение начинали с установления субстрата, на котором собран определяемый образец. Затем устанавливали тип таллома. После этого по таблице «Приуроченность лишайников к различным субстратам» определяли круг родов, к которым может быть отнесен данный вид. Следующий этап определения - знакомство с цветными таблицами и описаниями. Находили описания соответствующего рода и вида в тексте и внимательно сравнивали приведенные в них признаки с признаками определяемого образца.

В ряде случаев при определении было необходимо рассмотреть срез таллома или апотеция. Такой срез готовили лезвием безопасной бритвы или опасной бритвой. Срез должен быть как можно более тонким. Его приготовление требует некоторых навыков, но они приобретаются достаточно быстро. Для определения строения среза (гомеомерный или гетеромерный таллом, леканориновый или лецидеиновый апотеций) было достаточно десятикратной лупы. Для рассматривания срез помещается на стекло. Изображение сравнивали с рисунками, приведенными в книге.

При определении собранных экземпляров лишайников нами были использованы следующие определители:

Голубкова И.С. Определитель лишайников средней полосы: Европейской части СССР. М.; Л., 1966. - 291с.

Окснер А.М. Родина Cladoniaceae лихенофлоры Приуралья // Науч. Записки КДУ. - 1948. - Т. VII, вып.VI, 1948. - С. 15-17.

Окснер А.М. Определитель высших растений Башкирской АССР/ Ю.Е. Алексеев и др. - М.: Наука, 1988. - 316с.

Окснер А.М. Определитель высших растений Башкирской АССР/ Ю.Е. Алексеев и др. - 2-е Изд.; Наука, - 1989. - 375с.

Окснер А.Н. Определитель лишайников СССР. Вып. 1. Пертузариевые, леканоровые, пармелиевые. - Л.: Наука Ленингр. Отд-ние, 1971. - С. 412.

Окснер А.М. Определитель лишайников СССР. Вып.2. Морфология, систематика, географическое распространение. - Л.: Наука Ленингр. Отд-ние, 1974. - 256с.

Окснер А.М. Определитель лишайников СССР. Вып.3. Кальциевые и гиалентовые. - Л.: Наука Ленингр. Отд-ние, 1975. - 275с.T., Micune B., Meidinger D. 1994. The Lichens of British Columbia. Part 1 - Foliose and Squamulose Species. 181 p.T. 1999. The Lichens of British Columbia. Part 2 - Fruticose Species. 319 p.

Номенклатура таксонов дана согласно современным общепринятым сводкам (Santesson et all, 2004). Сокращенные фамилии авторов названий таксонов даны согласно работе P.M. Kirk, A.E. Ansel (Kirk P.M., Ansel A.E., 1992).

Глава IV. ЭПИФИТНАЯ ЛИХЕНОБИОТА СМЕШАННЫХ И ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ ОКРЕСТНОСТЕЙ СЕЛА ЗИЛАИР ЗИЛАИРСКОГО РАЙОНА


Исследование лихенобиоты Зилаирского района проводилось в период с 2009 года по 2010 года в два этапа. Первый этап включал сбор и гербаризацию лишайников, на втором этапе проводилась камеральная обработка собранного материала, его определение и анализ полученных данных.

Сбор лишайников проводился маршрутным методом. Для исследования были выбраны 3 участка окрестности села Зилаира и прилегающие к нему территории (см. прил.). Первый участок находится в 1км на северо-западе от автомобильной трассы Магнитогорск-Ира проходящей через село Зилаир около плотины. Второй участок исследование проходил в западной части района на левом берегу р. Зилаир, в 16 км к северу от с. Зилаир. Третий в южной части района на р. Кургашла (приток р. Зилаир), в 12 км к югу от с. Зилаир. Общая площадь исследуемого маршрута составила 40 км2.

На каждом участке лишайники собирались с субстрата коры деревьев (эпифитные), согласно методике описанной выше.


.1 Систематический список лихенобиоты Зилаирского района


В результате проведенных исследований нами составлен список видов лишайников, обнаруженных на исследуемой территории. Всего нами было обнаружено 33 вида лишайника, принадлежащих к 19 родам, 9 семействам и 2 порядкам. Систематический список лишайников приведен ниже.


LecanoromycetesLecanorales (Nannf.)Bacideaceae (Walt. Watson)Phyllopsora Miill. Arg.Phyllopsora chlorophaca ZahlbrCladoniaceae (Zenker)Cladonia Hill ex.P.Browne Cladonia sylvatica (Sommerf.) NylLecanoraceae Korb.Lecanora Ach.Lecanora pachyheila (Ehrh.) RabenhLecideaceae Chevall.Hypocehomyce M.choisyHypocehomyces scalaris (Ach. Lilijebl.)Parmeliaceae ZenkerEvernia Ach.Evernia mesorpha NylEvernia prunastri (L.) AchHypogymnia (Nyl.) NylHypogymnia bitteri (Lynge) AhtiHypogymnia physodtes (L.) (Lynge) AhtiHypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav.Melanelia EssllMelanelia divacea (L.) EssllParmelia AchParmelia sulcata Tayl.Parmeliopsis (Nyl.) NylParmeliopsis ambigua (Wulf) NylParmeliopsis hyperopta Ach.Pseudevernia Essll Pseudevernia furfuracea (L.) Essll Usnea Dill.ex.AdonsUsnea subfloridana StirtUsnea Lapponica Vain.Vulpicida Mattsson & M.J.Lai.Xantnoparmelia (Vain.) HaleXantnoparmelia canspersa (Ach.) HalePhysciaceae Zahlbr.Anaptychia Koorb.Anaptychia ciliaris (L.) Koorb.Phaeophyscia Mob.Phaeophyscia ciliata (Hoffm.) MobergPhyscia (Schreb.) MichauxPhyscia aipolia (Ehrh.) HampePhyscia cesia (Hoffm) Fiirnr.Physcia dubia (Hoffm) Lett.Physcia distorta (With).J.R.Physcia perisidiosa (Erechsen) MobergPhyscia hispida (Schreb) FregeRamalinaceae C.AgardhRamalina Ach.Ramalina pollinaria (Lilijebl.) Ach.Ramalina fraxinea (L.) Ach.Ramalina senesis JattaRamalina pumila MontTeloschistaceae Zahlpr.Xanthoria (Fr.) Th.Fr.Xanthoria parietina (L.) BeltXanthoria polycarha (Hoffm.) PeltigeralesNephomataceae Ach.Nephroma (Ach.)

В систематическом списке представлена эпифитная лихенобиота района исследования. Систематический список включает в себя 2 порядка (Lecanorales, Peltigerales), 9 семейств (Bacideaceae, Cladoniaceae, Lecanoraceae и др.), 19 родов (Phyllopsora, Cladonia и др.) и 33 вида (Phyllopsora chlorophaea, Cladonia sylvatica и др.).

В результате анализа систематического списка так же были выявлены ведущие семейства, порядки и роды лихенобиоты окрестности села Зилаир, была рассчитана доля каждого в процентах, входящих в семейства, порядки и роды. Данные занесены в таблицу IV.1. и представлены на рисунке IV.1., IV.2. и IV.3.


Таблица IV.1.

Ведущие семейства лихенобиоты окрестности села Зилаир

№ п.п.ПорядокСемействоРодЧисло видов% от общего числа видов1.LecanoralesParmeliaceaeHypogymnia39,09Evernia26,06Parmeliopsis26,06Usnea26,06Melanelia13,03Parmelia13,03Vulpicida13,03Xantnoparmelia13,03Pseudevernia13,032.PhysciaceaePhyscia618,19Anaptychia13,03Phaeophyscia13,033.RamalinaceaeRamalina412,124.TeloschistaceaeXanthoria26,065.BacideaceaePhyllopsora13,036.CladoniaceaeCladonia13,037.LecanoraceaeLecanora13,038.LecideaceaeHypocehomyce13,039.PeltigeralesNephomataceaeNephroma13,03 Всего:91933100 Условные обозначения: 1 - порядковый номер, 3 - семейство, 4 - виды лишайников, 5 - число видов, 5 - % от общего числа видов.


В состав флоры лишайников села насчитывается 9 семейств включающие 33 вида. На рисунке IV.1 представлены ведущие порядки лихенобиоты Зилаирского района с указанием количества семейств, родов и видов.

Рис.IV.1. Ведущие порядки эпифитной лихенобиоты, окрестностей села Зилаир


Наибольшим видовым разнообразием отличается порядок Lecanorales (рис.IV.1), он насчитывает 32 видa (99 % от общего числа видов), что является характерной чертой голарктических флор. Малочисленным являются порядок Peltigerales включающий 1 вид.

На рисунке IV.2 представлено соотношение семейств лишайников в лихенобиоте Зилаирского района.


Рис.IV.2. Ведущие семейства эпифитной лихенобиоты, окрестностей села Зилаир

Как видно из систематического списка и рисунка IV.2, наиболее многочисленно семейство Parmeliaceae, включающее в себя 14 родов и 28 видов. Вторым по численности видов является семейство Physciaceae, включающее 3 рода и 8 видов (Physcia aipolia, Physcia caeha и др.). Третье место по численности видов занимает семейство Rаmalinaceae, включающее один род (Ramalina) и 4 вида (Ramalina pollinariaи, Ramalina fraxinea, Ramalina senesis, Ramalina pumila др.). Самыми малочисленными семействами, включающими 1-2 вида, являются семейства Bacideaceae, Lecideaceae, Teloschistaceae; Lecanoraceae, Nephromataceae и Cladoniaceae (по 1 роду).

Наличие в составе лихенобиоты ведущих семейств, а также высокий ранг в спектре трех семейств - Parmeliaceae, Ramalinaceae, и Physciaceae (вместе они объединяют 26 видов, 80,0% от общего числа видов) типичны для флор лишайников территории умеренных широт. Представители данных семейств являются эпифитами, либо часто встречаются у основания деревьев (Parmelia). Благодаря своему массовому распространению эти таксоны входят в число ведущих семейств региональных и локальных лихенофлор.

Высокий уровень биоразнообразия в семействах Parmeliaceae, Ramalinaceae и Physciaceae свидетельствуют о большой роли бореального элемента в исследуемой флоре.

Самым многочисленным родом является род Parmelia (6 видов). Наиболее распространенной является ситуация, при которой род включает в себя по 2-4 вида. Такими родами являются Ramalinа ( включающая 4 вида), Hypogymnia (включающая 3 вида), Parmeliopsis, Evernia, Ushea, Xanthoria (включающие по 2 вида). Наряду с этим встречаются и роды, включающие единичные виды. Это роды Phyllopsora, Cladonia, Lecanora, Hypocehomyce, Parmelia, Pseudevernia, Melanelia, Vulpicida, Xantnoparmelia, Nephroma, Phaeophyscia и Anapychia.

На рисунке IV.3. представлено соотношение родов лишайников в лихенобиоте окрестностях села Зилаир.

Рис. IV.3. Ведущие роды эпифитной лихенобиоты, окрестностей села Зилаир


Как видно из перечисленных выше данных, район исследования, находящийся на территории Зилаирского района, содержит сравнительно небольшое количество видов (33) и отличается достаточно богатым таксономическим разнообразием.

Сравнение эпифитной лихенофлоры окрестностей села Зилаир, Зилаирского района с эпифитной лихенофлорой этого же района изученные Воробьевой (2009) в окрестностях деревни Дмитриевка показало, что имеются сходные виды для двух территорий. Данные приведены в таблице IV.3


Таблица IV.3.

Сравнение эпифитной лихенофлоры окрестностей села Зилаир и деревни Дмитриека Зилаирского района

№Виды лишайниковс. Зилаирд. Дмитриевка (по Воробьевой, 2009)1.Evernia mesomorpha Nyl.++2.Evernia prunastri (L.) Ach ++3.Hypocenomyces scalaris (Ach. ex Liljebl.) ++4.Hypogimnia physoides (L.) Nyl.++5.Hypogimnia tubulosa (Schaer.)Hav.++6.Melanelia olivacea (L.) Essl.++7.Parmelia sulcata Tayl.++8.Parmeliopsis ambigua (Wulf.) Nyl.++9.Parmeliopsis hyperopta Ach.++10.Physcia aipolia (Ehrh.) Hampe++11.Physcia cesia (Hoffm.) Fürnr.++12.Physcia dubia (Hoffm.) Lett.++13.Physcia distorta (With.) J. R. Laundon++14.Usnea subfloridana Stirt.++15.Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson et Lai++16.Xanthoria parietina (L.) Belt.++17.Xanthoria polycarpa (Hoffm.) Vain++18.Rаmalina senensis Jatta++19.Rаmalina fraxinea (L.) Ach++20.Hypogimnia bitteri (Lynge) Ahti++21.Lecanora polytropa (Ehrh.) Rabenh.++22.Nephroma parile Ach.++23.Pseudevernia furfuracea (L.) Essll++24.Physcia hispida (Schreb) Frege++25.Physcia perisidiosa (Erichsen) Moberg.++26.Anaptichea ciliaris (L.) Koerb.++27.Pyllopsora chlorophaca Zahlbr++28.Rаmalina pumila Mont++29.Rаmalina pollinaria (Liljebe.) Ach.++30.Usnea lapponica Vain.++31.Xanthoparmelia canspersa (Ach.) Hale++32.Phaeophscia ciliate (Hoffm.) Moberg+33.Cladonia cyanipes (Sommerf.) Nyl+34.Cladonia sylvatica (Flk) Sandst.+35.Candelaria concolor(Dicks.)+36.Lecidea sp.+37.Phaeophyscia ciliatа (Hoffm.) Moberg+38.Phaeophyscia orbicularis(Neck.) Moberg+Всего:3336Условные обозначения:1 - № п. п, 2- виды лишайников, 3-село Зилаир, 4- д. Дмитриевка (по Воробьевой, 2009).

При анализе таблицы IV.3. было выявлено не значительное различие видового состава двух районов исследования. Место исследования Н.Воробьевой находится примерно в 25 километрах западнее части от села Зилаир. Данные объекты находятся в горной местности в долине рек - Зилаир и Большой Ик соответственно.

Коэффициент сходства по методу Чекановского-Съеренса (Зайцев, 1984) эпифитной лихенобиоты окрестностей села Зилаир и деревни Дмитриека Зилаирского района. Он равен соответственно 0,89. Как видно сходство эпифитной лихенобиоты достаточно высокое, что говорит, о сходстве природно-климатических условий данных пунктов исследования. Как видно из таблицы эпифитная лихенобиота в районе исследования, является уникальной, так как кроме сходных видов имеются также и специфические виды, характерные только для одного места исследования.

Виды эпифитных лишайников, отмеченные в селе Зилаир и в деревне Дмитриевка 31 вид:

Evernia mesomorpha Nyl.prunastri (L.) Achscalaris (Ach. ex Liljebl.)physoides (L.) Nyl.tubulosa (Schaer.)Hav.olivacea (L.) Essl.sulcata Tayl.ambigua (Wulf.) Nyl.hyperopta Ach.aipolia (Ehrh.) Hampe

Physcia cesia (Hoffm.) Fürnr.

Physcia dubia (Hoffm.) Lett.distorta (With.) J. R. Laundonsubfloridana Stirtpinastri (Scop.) J.-E. Mattsson et Laiparietina (L.) Belt.polycarpa (Hoffm.) Vainаmalina senensis Jattaаmalina fraxinea (L.) Achbitteri (Lynge) Ahtipolytropa (Ehrh.) Rabenh.parile Ach.furfuracea (L.) Essllhispida (Schreb) Fregeperisidiosa (Erichsen) Moberg.ciliaris (L.) Koerb.chlorophaca Zahlbrаmalina pumila Montаmalina pollinaria (Liljebe.) Ach.lapponica Vain.canspersa (Ach.) Hale

Два виды лишайников произрастают только в окрестностях села Зилаир:

Phaeophscia ciliate (Hoffm.) Moberg sylvatica (Flk) Sandst.

Виды лишайников отмеченные только в окрестностях деревни Дмитриевка 5 видов:

Caloplaca sp.concolor(Dicks.)sp.ciliatа (Hoffm.) Mobergorbicularis(Neck.) Moberg

Нами был также проведен анализ семейств лихенобиот двух сравниваемых территорий. Данные приведены в таблице IV.4.


Таблица IV.4.

Ведущие семейства эпифитной лихенобиоты окрестностей села Зилаир и деревни Дмитриека Зилаирского района

№СемействаСело Зилаир, (%)Деревня Дмитриевка, (%)1.Parmeliaceae42,4225,02.Physciaceae24,2520,03.Cladoniaceae3,0315,0Всего:69,768

Из приведенных данных в таблице IV.4. можно сделать следующий вывод, что доминирующие семейства территорий окрестностей села Зилаир и деревни Дмитриека Зилаирского района располагаются в следующей последовательности (по убыванию):

Parmeliaceae ? Physciaceae Cladoniaceae.сходство между преобладающими семействами на территории Зилаирского района связано с наличием одинаково благоприятных условий произрастания лишайников данных семейств.

Ведущие семейства на территории окрестности села Зилаир, составляют 69,7% от общего видового состава, а деревни Дмитриека 68%. Таким образом, таксономический состав двух сравниваемых территорий является сходным.


4.2 Экологический и географический анализ


Нами были прведены географический и экологический анализы лихенофлоры Зилаирского района.

По отношению к субстрату (Окснер, 1974; Жизнь растений, 1977): эпифитные - растущие на коре деревьев и кустарников.

Географический анализ лихенофлоры проведен на основе зонально-регионального подхода с использованием системы ареалогических групп, разработанной рядом исследователей (Макаревич, 1963; Трасс, 1970; Голубкова, 1983). Основной единицей географического анализа служит географический элемент, под которым, по Х.Х. Трассу, мы понимаем группу видов, имеющих близкий характер распространения и более или менее совпадающие центры массовости в пределах зон растительности или областей, для которых они, таким образом, являются фитогеографически характерными видами (Малышева, 2007).

По результатам данных анализов составлена таблица (таблица IV.5).


Таблица IV.5.

Географический и экологический анализы лихенобиоты Зилаирского района

№Виды лишайниковГеографические элементы группыЭкологические группы1Cladonia sylvatica (Sommerf.) NylнеморальныйЭпифитный2Evernia mesomorpha Nyl.неморальныйэпифитный 3Evernia prunastri (L.) Ach.неморальныйЭпифитный4Hypocenomyces scalaris (Ach. ex Liljebl.) бореальныйЭпифитный5Hypogimnia bitteri (Lynge) AhtiбореальныйЭпифитный6Hypogimnia physoides (L.) Nyl.плюризональныйЭпифитный7Hypogimnia tubulosa (Schaer.)Hav. неморальный Эпифитный8Lecanora pachyheila (Ehrh.) Rabenh.арктоальпийскийЭпифитный9Melanelia dlivacea (L.) Essl.бореальныйЭпифитный10Nephroma parile Ach.бореальныйЭпифитный11Parmelia sulcata Tayl.плюризональныйэпифитный 12Parmeliopsis ambigua (Wulf.) Nyl.бореальныйЭпифитный 13Parmeliopsis hyperopta Ach. неморальный Эпифитный14Pseudevernia furfuracea (L.) Essllбореально-неморальныйЭпифитный15Phaeophyscia ciliate (Hoffm.) MobergбореальныйЭпифитный16Physcia aipolia (Ehrh.) HampeбореальныйЭпифитный17Physcia cesia (Hoffm.) Fürnr.плюризональныйЭпилитный18Physcia dubia (Hoffm.) Lett.плюризональныйэпифитный 19Physcia hispida (Schreb) FregeнеморальныйЭпифитный20Physcia distorta (With.) J. R. LaundonнеморальныйЭпифитный21Physcia perisidiosa (Erichsen) Moberg.неморальныйЭпифитный22Anaptichea ciliaris (L.) Koerb.неморальный Эпифитный23Pyllopsora chlorophaca ZahlbrбореальныйЭпифитный24Rаmalina pumila Montэпифитный25Rаmalina pollinaria (Liljebe.) Ach.бореальныйэпифитный 26Rаmalina senensis Jatta - Эпифитный27Rаmalina fraxinea (L.) AchбореальныйЭпифитный28Usnea lapponica Vain.бореальныйЭпифитный29Usnea subfloridana Stirt.бореальныйЭпифитный30Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson et LaiбореальныйЭпифитный31Xanthoparmelia canspersa (Ach.) HaleмонтанныйЭпифитный32Xanthoria parietina (L.) Belt.плюризональныйэпифитный 33Xanthoria polycarpa (Hoffm.) VainмонтанныйЭпифитныйУсловные обозначения: 1 - номер по порядку, 2 - виды лишайников, 3 - географические элементы лихенофлоры, 4 - экологические группы.


Как видно из таблицы IV.5 излюбленным субстратом для лишайников являются деревья, здесь они встречаются значительно чаще.

Из таблицы IV.5 видно, что в исследуемой лихенофлоре Зилаирского района выделено 6 географических элементов: бореальный, неморальный, бореально-неморальный, плюризональный, арктоальпийский, монтанный.

Анализ распределения числа видов показал, что в лихенофлоре Зилаирского района преобладают лишайники бореального элемента - 13 видов (26,7%)- Rаmalina pollinaria, Vulpicida pinastri, Nephroma parile и др. Преобладание видов бореального элемента вполне закономерно, поскольку изучаемая территория находится в пределах бореального подцарства Голарктики.













Рис. IV.4. Географические элементы эпифитной лихенобиоты окрестностей села Зилаир


Из таблицы IV.5 и рисунка IV.4 видно, что на втором месте находятся виды неморального географического элемента - 10 видов (21,70%). Его слагают лишайники, встречающиеся на деревьях в широколиственных лесах, на равнине и в нижнем поясе Голарктики (Голубкова, 1983). К данному географическому элементу относятся Physcia hispida, Physconia distorta, Physconia perisidiosa и др. Достаточно высокий ранг неморального географического элемента объясняется значительной долей широколиственных лесов в районе исследования.

На третьем месте находятся виды, относящиеся к плюризональному географическому элементу - 5 видов (13,30%). Это такие виды Xanthoria parietina, Physcia dubia, Physcia cesia и др. Ареал видов, относящихся к этому географическому элементу, охватывает нескольво биоклиматических зон без выраженного центра массовости в какой-либо одной зоне (Урбанавичюс, 2000).

Небольшое число видов относится к бореально-неморальному Pseudevernia furfuracea, монтанному (Xanthoria polycarpa и Xanthoparmelia canspersa) элементам. Арктоальпийский географический элемент представлен одним видом Lecanora pachyheila. Эти виды распространены в пустынях, тундрах и лесотундре (Голубкова, 1983). Небольшое число видов монтанных и арктоальпийских элементов связано с тем, что для эпифитных лишайников эти элементы не свойственны.


4.3 Морфологический анализ лихенобиотыЗилаирского района


Нами был проведен анализ лишайников иссследованных территорий по жизненным формам и классу встречаемости. Также было проведено сравнение лихенобиоты окрестности села Зилаир с лихенобиотой Зилаирского района (Воробьевой, 2009), Кугарчинского района (по Ишимбитовой,2011) и по этим показателям.

В результате проведенных лихенологических исследований территории окрестностях села Зилаир Республики Башкортостан нами выявлено 33 вида лишайников, относящихся к 19 родам и 9 семействам.

Село Зилаир около плотины от основной трассы Магнитогорск-Ира находится в северо-заподе на расстоянии 1 км. Левый берег р.Зилаир находится в северной части от с.Зилаир на расстоянии 16 км. Река Кургашла (приток р. Зилаир) находится в южной части от села на расстояние 12 км.

Максимальное количество видов 18 (51,85%) обнаружено в северной части на левом берегу р. Зилаир. Меньшее количество - 10 видов (65%) было обнаружено в южной части на р. Кургашла (приток р. Зилаир). Наименьшее количество видов - 5 (32%) было обнаружено в селе Зилаир около плотины.

Видами-эвритопами, то есть встречающимися на всех 3-х объектах исследования, является 10 видов (32%). Видами, обнаруженными в 2-х районах исследования, как правило, это северная часть на левом берегу р. Зилаир и южной части на р. Кургашла (приток р. Зилаир), являются 9 видов. Это Anaptychia ciliaris, Hypogimnia bitteri, Parmelia sulcata и др. Интересной является такая закономерность, что все они встречаются за пределами села Зилаир. Достаточно большое количество видов в данном случае представлено единично. Максимальное количество таких видов (8) нами обнаружено в северной части на левом берегу р. Зилаир. Это Lecanora pachyheila, Melanelia divacea, Nephroma parile и др. Только в южной части на р. Кургашла (приток р. Зилаир) встречается 5 видов - Hypocehomyces scalaris, Phyllopsora chlorophaca,Vilpicida pinastri и др. Село Зилаир около плотины от основной трассы Магнитогорск-Ира находится на северо-заподе встречается 1 вид: Xantnoparmelia canspersa. Причем, нами обнаружен однин вид, который встречается только около плотины в селе Зилаир , что говорит о природно-климатических условиях и о чистоте окружающей среды.

Лихенологи (Окснер, 1974; Шапиро, 1991 и др.) выделяют три основные жизненные формы (виды таллома): накипные, листоватые и кустистые, связанные между собой переходными формами.

Нами был проведен морфологический анализ лишайников окрестности с. Зилаир. Список видов лишайников с указанием их жизненных форм приводится в таблице IV. 6.


Таблица IV.6.писок видов эпифитных лишайников с указанием жизненной формы и класса встречаемости

№СемействоВиды лишайниковЖизненные формыКласс встричаемости1.Cladoniaceae Zenker.Cladonia sylvatica (Sommerf.) NylкустистыеIII2.Parmeliaceae Zenker.Evernia mesomorpha NylкустистыеIVEvernia prunastri (L.) Ach.листоватыеIVHypogimnia bitteri (Lynge) AhtiлистоватыеIIIHypogimnia physoides (L.) Nyl.листоватыеIVHypogimnia tubulosa (Schaer.)Hav.листоватыеIVMelanelia dlivacea (L.) Essl.кустистыеIIParmelia sulcata Tayl.листоватыеIVParmeliopsis ambigua (Wulf.) Nyl.листоватыеIVParmeliopsis hyperopta Ach.листоватыеIIIPseudevernia furfuracea (L.) EssllкустистыеIVVulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson et LaiнакипныеIVXanthoparmelia canspersa (Ach.) HaleлистоватыеIII3.Physciaceae Zahlbr.Phaeophyscia ciliate (Hoffm.) MobergлистоватыеIIIPhyscia aipolia (Ehrh.) HampeлистоватыеIVPhyscia cesia (Hoffm.) Fürnr.листоватыеIVPhyscia dubia (Hoffm.) Lett.листоватыеIIIPhyscia hispida (Schreb) FregeнакипныеIIPhyscia distorta (With.) J. R. LaundonлистоватыеIVPhyscia perisidiosa (Erichsen) Moberg.накипныеIIIAnaptichea ciliaris (L.) Koerb.кустистыеII4.Ramalinaceae C.AgardhRаmalina pumila MontкустистыеIIRаmalina pollinaria (Liljebe.) Ach.кустистыеIII5.Teloschistaceae Zahlpr.Rаmalina senensis Jatta кустистые IIRаmalina fraxinea (L.) AchкустистыеIIXanthoria parietina (L.) Belt.листоватыеIV6.Bacideaceae (Walt. Wastson)Xanthoria polycarpa (Hoffm.) VainлистоватыеIIIPyllopsora chlorophaca ZahlbrнакипныеIV123457.Lecanoraceae Korb.Lecanora pachyheila (Ehrh.) Rabenh.накипныеII8.Lecideaceae Chevall.Hypocenomyces scalaris (Ach. ex Liljebl.) накипныеIII9.Nephomataceae Ach.Nephroma parile Ach.листоватыеIIУсловные обозначения: 1) Класс встричаемости: I - виды с коэффициентом встричаемости до 20%, II - 21-30%, III - 31-40%, IV - 41-50%, V - 51-60%;

) 1 - порядковый номер, 2 - семейство, 3- виды лишайников, 4 - жизненные формы, 5 - класс встричаемости.


Как видно из таблицы на данной территории нами описано и определено 33 вида лишайников. По морфологическому строению типа таллома среди найденных видов преобладают листоватые лишайники - 17 видов (43%). Это такие виды: Evernia prunastr, Hypogimnia bitteri, Parmeliopsis hyperopta и др. За ними следуют кустистые 10 видов (36%) формы лишайников. Это следующие виды как: Cladonia sylvatica, Anaptichea ciliaris Rаmalina pollinari и др. Наиболее малочисленными являются накипные - 6 видов (21%) Pyllopsora chlorophaca, Lecanora pachyheila, Hypocenomyces scalaris и др (рис. IV.5). В данном районе представлены все известные типы жизненных форм, наличие такого разнообразия жизненных форм говорит в целом о благоприятных природных и экологических условиях среды обитания лишайников. Следовательно, соотношение между кустистыми, листоватыми и накипными лишайниками составляет в данном случае соответственно 2,8: 1,6: 1.


Рис. IV. 4. Преобладание по морфологическому строению, эпифитных лишайников окрестностей села Зилаир

Нами был проведено сравнение жизненных форм эпифитных лишайников окрестностей села Зилаир и деревни Дмитриевка Зилаирского района. Данные приведены в таблице IV.7.


Таблица IV.7.

Сравнение жизненных форм эпифитных лишайников окрестностей села Зилаир и деревни Дмитриевка Зилаирского района

Жизненная формасело Зилаир,(%)деревня Дмитриевка (по Воробьевой, 2009),(%)Листоватые4351,80Кустистые3623,20Накипные2123,10

Как видно из таблицы IV.7. в двух исследованиях эпифитная лихенобиота представлена тремя типами таллома: листоватой, кустистой, накипной. Видов лишайников с листоватым таллом соответственно - 43%, 51,80%, в этих окресностях является доминирующим талломом. Почти везде соотношение между основными типами таллома может быть следующим 1:1.

Спектр распределения жизненных форм лишайников в работах примерно сходен, что говорит о достоверности полученных данных. Так как зоны располагаются в горной части Зауралья и имеют примерно сходные почвеннорастительно - природноклиматические условия, что объесняет сходство лихенобиоты.

В северной части на левом берегу р. Зилаир был обнаружен краснокнижный вид Usnea lapponica, что также позволяет сделать заключение о благоприятной природно-экологической обстановке.

Нами была определена частота встречаемости отдельных видов лишайников на трех площадках окрестностях села Зилаир. На территории окрестностях села Зилаир из известных V-ти классов встречаемости лишайников нами были обнаружены три класса встречаемости, которые распределились следующим образом. На первом месте IV класса встречаемости лишайников в районе исследования нами обнаружено 14 видов данного класса встречаемости, которые составляют (52%) от общего количества видов. Это такие виды: Physcia distorta, Xanthoria parietina Pyllopsora chlorophaca и др. На втором месте находятся виды III класса встречаемости, которые представлены 11 видами (26%) Rаmalina pollinaria, Hypocenomyces scalaris, Physcia perisidiosa и др. На последнем месте виды с II классом встречаемости, которых здесь насчитывается 8 видов (22%) Melanelia dlivacea, Anaptichea ciliaris и Nephroma parile. В районе исследования нами не обнаружены виды с I-ым классом встречаемости и V-ым - максимальным классом встречаемости.


Рис. IV. 6. Класс встречаемости эпифитных лишайников окрестностей села Зилаир


Наиболее часто встречающимися лишайниками (IV класс) здесь являются эпифиты: Xanthoria parietina, Vulpicida pinastri, Usnea subfloridana, Pyllopsora chlorophaca, Physcia distorta, Physcia cesia, Physcia aipolia, Pseudevernia furfuracea, Parmeliopsis ambigua, Parmelia sulcatе и др. Среди редко встречающихся лишайников следует выделить виды - Rаmalina fraxinea, Physcia hispida, Lecanora pachyheila и др. Это виды, имеющие II класс встречаемости.

Полученные результаты позволяют предположить, что в районе исследования наиболее многочисленными (52%) являются виды с высоким IV классом встречаемости так и немногочисленные с II классом встречаемости, вероятность исчезновения, которых связаны со значительным атмосферным загрязнением, со стороны автомобильной трассы села.

.4 Приуроченность эпифитных лишайников окрестностей села Зилаир Зилаирского района к определенным породам деревьев


Лишайники обладают удивительной способностью расти на самых разнообразных субстратах: каменистых породах, почве, коре деревьев, на хвое, листьях вечнозеленых растений, на мхах, гниющих древесине и растительных остатках.

На стволах деревьев лишайники образуют растительные группировки - синузии, которые характеризуются определенным видовым составом и определенными морфологическими типами. На распределение лишайников влияют как физические, так и химические свойства субстрата. Значение для них имеют структура коры, ее расчленение, жесткость, РН, частота отслаивания.

Видовой состав лишайниковых группировок зависит от возраста дерева. В данном случае особенно сильно проявляется влияние физических свойств коры. Так, например, на молодых деревьях лиственных пород, имеющих гладкую кору, обычно развиваются накипные лишайники с эндофлеоидным слоевищем. С возрастом свойства коры меняются: она становится грубой, на ней появляются трещины и шероховатости. Меняется и состав живущих на ней лишайников. На такой коре появляются уже листоватые и кустистые лишайники.

Кроме того, состав эпифитных синузий лишайников на одном и том же стволе дерева различен в зависимости от высоты над землей; в этом случае на распределение лишайников оказывают влияние не только физические свойства коры, но и экологические факторы - освещенность, влажность и некоторые другие.

Нами была исследована эпифитная лишайниковая растительность на следующих видах деревьев: береза повислая (Betula pendula), дуб черешчатый (Quercus robur), липа мелколистная (Tilia cordata), осина дрожащая (Populus tremula), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) и тополь белый (Populus alba). Данные породы деревьев распространены на территории исследования. На исследуемой территории преобладает смешанный лес, поэтому нельзя выделить доминирующие породы деревьев.

Рассмотрим приуроченность эпифитных видов лишайников к разным породам деревьев (Таблица IV.8).


Таблица IV.8

Приуроченность эпифитных лишайников окрестностей села Зилаир к породам деревье

№Виды лишайниковВиды деревьевБереза повислая (Betula pendula)Дуб черешчатый (Quercus robur)Липа мелколистная (Tilia cordata)Осина дрожащая (Populus tremula)Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris)Тополь белый (Populus alba)1Anaptichea ciliaris (L.) Koerb.++++++2Pseudevernia furfuracea (L.) Essll+++++3Xanthoparmelia canspersa (Ach.) Hale+++++4Xanthoria parietina (L.) Belt.+++++5Hypogimnia tubulosa (Schaer.)Hav.++++6Physcia aipolia (Ehrh.) Hampe++++7Physcia distorta (With.) J. R. Laundon++++8Physcia perisidiosa (Erichsen) Moberg.++++9Rаmalina pumila Mont++++10Cladonia sylvatica (Sommerf.) Nyl+++1234567811Evernia mesomorpha Nyl.+++12Hypocenomyces scalaris (Ach. ex Liljebl.) +++13Nephroma parile Ach.+++14Parmelia sulcata Tayl.+++15Parmeliopsis ambigua (Wulf.) Nyl.+++16Phaeophyscia ciliate (Hoffm.) Moberg+++17Physcia cesia (Hoffm.) Fürnr.+++18Physcia hispida (Schreb) Frege+++19Pyllopsora chlorophaca Zahlbr+++20Rаmalina fraxinea (L.) Ach+++21Usnea lapponica Vain.++22Evernia prunastri (L.) Ach.++23Hypogimnia bitteri (Lynge) Ahti++24Hypogimnia physoides (L.) Nyl.++25Lecanora pachyheila (Ehrh.) Rabenh.++26Melanelia dlivacea (L.) Essl.++27Parmeliopsis hyperopta Ach.++28Physcia dubia (Hoffm.) Lett.++29Rаmalina pollinaria (Liljebe.) Ach.++30Usnea lapponica Vain.++1234567831Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson et Lai++32Xanthoria polycarpa (Hoffm.) Vain++33Rаmalina senensis Jatta+Всего:24201516159Условные обозначения: 1 - номер по порядку, 2 - виды лишайников, 3 - береза повислая (Betula pendula), 4 - дуб черешчатый (Quercus robur), 5 - липа мелколистная (Tilia cordata), 6 - осина дрожащая (Populus tremula), 7 - сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), 8 - тополь белый (Populus alba).

Проанализировав данные таблицы, приуроченности лишайников к различным породам деревьев была построена диаграмма (рис. IV.7) и сделаны выводы.



Рис. IV.7. Приуроченность лишайников к различным породам деревьев

Из таблицы IV.8 видно, что только 1 вид лишайника встречается на всех породах деревьев - это Anaptichea ciliaris. 3 вида встречаются на 5 различных породах (Parmelia canspersа, Xanthoria parietina, Xanthoparmelia canspersa). На 4 разных породах деревьев встречается 5 общих вида (Physcia aipolia, Physcia dubia, Physcia stellaris и др.). 11 видов - Parmelia sulcata, Parmeliopsis ambigua, Usnea subfloridana и др. - являются общими для 3 пород деревьев. 10 видов - Vulpicida pinastri, Rаmalina pollinaria, Physcia dubia и др. для двух пород деревьев.

Из таблицы IV.8 и рис. IV.7 видно, что наибольшее количество видов - 24 вида отмечается на коре березы повислой (Betula pendula). На стволе дуба черешчатого (Quercus robur) обнаружено 20 видов, на стволе липы мелколистной (Tilia cordata) и сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) встречается 15 видов, на коре осины (Populus tremula) обнаружено 16 видов, тополе белом (Populus alba), обнаружено наименьшее число видов 9.

Наибольшее количество видов отмечается на коре березы повислой (Betula pendula) - 24 вида, что составляет 72% от общего числа эпифитных видов. Лишайниковый покров здесь в основном представлен видами родов Parmelia и Physcia, а также родами с одним-двумя видами: Evernia, Usnea и др.

На стволе дуба черешчатого (Quercus robur) обнаружено 20 видов, что составляет 60% от общего числа эпифитных видов. Представлены лишайники видами родов Physcia (Physcia distorta, Physconia ce и Physcia hispida), Physcia (Physcia aipolia и Physcia dubia), Parmelia (Parmelia canspersa и Parmelia sulcata) и др.

На стволе липы мелколистной (Tilia cordata) и сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) встречается по 15 видов лишайников, что составляет 45,4% от общего числа эпифитных видов. Из них преобладают следующие виды: Candelaria sylvatica , Parmelia canspersa, Parmelia sulcata и Physcia aipolia. Кора сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) характеризуется лишайников: Hypogimnia bitteri, Hypogimnia physoides, Pseudevernia furfuracea, Rаmalina pollinaria и др.

Меньше всего видов лишайников обнаружено на стволе тополя белого (Populus alba) - 9 видов. Это Anaptichea ciliaris, , Physcia aipolia, Physcia cesia, Xanthoria parietina, Xanthoria polycarpa и др.

Таким образом, лиственные породы обладают более богатым набором эпифитных видов лишайников по сравнению с хвойными породами. Это подтверждается многочисленными исследованиями смешанных лесов (Корчиков, 2006; Седельникова, 2001; Файзуллина, 2006).

Обилие видов на березе повислой (Betula pendula) и дубе черешчатом (Quercus robur) связано, скорее всего, с тем, что кора данных пород деревьев идеально подходит для произрастания лишайников.

4.4.1 Cтепень сходства видового состава лишайников на различных породах деревьев

В течение 2009-2010 годов так же изучались эпифитные лишайниковые синузии на основных лесообразующих породах: Betula pendula, Quercus robur, Populus alba, Populus tremula, Pinus sylvestris, Tilia cordata. Степень сходства видового состава эпифитных таксонов различных древесных пород была определена с помощью коэффициента Чекановского-Съеренса (Зайцев,1984) (Таблица IV.9).


Таблица IV.9.

Значение коэффициента Чекановского-Съеренса для сравнения видового состава эпифитных лишайников основных древесных пород окрестностей села Зилаир

БерезаДубЛипаОсинаСоснаТопольБереза1Дуб0,591Липа0,510,621Осина0,50,660,581Сосна0,610,340,260,251Тополь0,480,480,330,410,41

Вид форофита, по-видимому, определяет видовой состав возможных эпифитов, образуя субстрат с определенными структурно-химическими показателями (этим и объясняется сходство видового состава дуба и липы, березы и сосны), а конкретный экотоп, как сито, отбирает таксоны, способные существовать при данных условиях (Корчаков, 2006).

Таким образом, из полученных результатов видно, что наибольшим видовым богатством эпифитных лишайников обладает береза (18 видов). Высоким сходством видового состава обладают сосна и береза, липа и дуб, береза и дуб, осина и липа, осина и дуб. Из лиственных пород берёза наиболее близка по свойствам коры с сосной. Дуб и липа, и осина имеют максимально сходные по структурно-химическим показателям состав коры.

Было проведено сравнение количества видов лишаников на разных породах деревьев в окрестностях села Зилаир и в окрестностях деревни Дмитриевка Зилаирского района, результаты которого представлены в таблице IV.10.


Таблица IV.10.

Приуроченность видов эпифитных лишайников к определенным породам деревьев

Виды деревьевЧисло видов лишайников, %д. Дмитриевка (по Воробьевой, 2009)село ЗилаирБереза повислая62,072Дуб чересчатый51,760Липа мелколистная44,845,4Осина дрожащая31,048,4Сосна обыкновенная24,145,4Тополь белый1027,2

Из таблицы IV.10. видно, что больше всего видов лишаиников в двух районах исследования обнаружены на коре березе повислой, Данные очень сходны, скорее всего, это связано с климатическими особенностями данных территорий. Остальные породы деревьев также располагаются в одинаковой последовательности по мере уменьшения количества видов лишайников на их стволе: липа мелколистная ? осина дрожащая ? сосна обыкновенная. Это объясняется уменьшением питательных веществ, для произрастания лишайников в коре этих деревьев.


.5 Экологическая оценка местообитаний некоторых видов эпифитных лишайников по шкалам Л.Г. Раменского окрестностей села Зилаир


Сравнение разных типов местообитаний возможно на основе сопоставления их экологического пространства. Под экологическим пространством мы понимаем диапазоны экологических факторов, определяющих специфику экологических режимов местообитаний. Наиболее простым и удобным способом оценки экологического пространства местообитаний является обработка по индикационным экологическим шкалам, содержащие экологические свойства видов по различным факторам среды. Экологические шкалы позволяют достаточно доказательно осуществлять прямую ординацию по факторам среды. Данные экологических шкал по лихенобиоте окресности села Зилаир приведены в таблице IV.11.


Таблица IV.11

Экологическая оценка местообитаний некоторых видов эпифитных лишайников по шкалам Л.Г. Раменского окрестностей села Зилаир

№Виды лишайниковТОКСВрНNТо1Cladonia sylvatica (Sommerf.) Nyl2Evernia mesomorpha Nyl37773113Evernia prunastri (L.) Ach.56733364Hypogimnia bitteri (Lynge) Ahti46645345Hypogimnia physoides (L.) Nyl.х6733281234567896Hypogimnia tubulosa (Schaer.)Hav.4573336Parmelia sulcata Tayl.х6735488Parmeliopsis ambigua (Wulf.) Nyl.46652279Parmeliopsis hyperopta Ach.366722-10Pseudevernia furfuracea (L.) Essll468321711Physcia aipolia (Ehrh.) Hampe467375412Physcia cesia (Hoffm.) Fürnr.хх8х88-13Anaptichea ciliaris (L.) Koerb.557575214Rаmalina pollinaria (Liljebe.) Ach.367544415Rаmalina fraxinea (L.) Ach566453616Xanthoria parietina (L.) Belt.567376717Xanthoria polycarpa (Hoffm.) Vain5473667Условные обозначения: 1 - номер по порядку, 2 - виды лишайников, 3 - темпиратурное число (Т), 4 - океаничность/ континентальность (ОК), 5 - светочувствительность (С), 6- влажность субстратов (В), 7 - кислотность субстратов (рН), 8 - обеспеченность питательными веществами субстрат (N),

- токситолерантность (То).

Экологическая оценка местообитаний эпифитных лишайников проведена по 17 видам, так как по остальным 16 видам информация в литературных источниках отсутствует.

Из полученных данных видно, что индикаторное температурное число зависит от микроклимата. Три вида эпифитных лишайников Evernia mesomorpha Nyl, Parmeliopsis hyperopta Ach и Rаmalina pollinaria (Liljebe.) Ach. индикаторы прохладных местообитаний, это преимущественно субальпийские и высокогорные виды. Четыре вида лишайников Hypogimnia tubulosa (Schaer.) Hav, Parmeliopsis ambigua (Wulf.) Nyl, Pseudevernia furfuracea (L.) Essll и Physcia aipolia (Ehrh.) Hampe произрастают в основном на прохладных местообитаниях, главным образом горные виды. Пять видов лишайников растут в умеренно прохладных местообитаниях, часто Anaptichea ciliaris (L.) Koerb, Evernia prunastri (L.) Ach, Rаmalina fraxinea (L.) Ach , Xanthoria parietina (L.) Belt и Xanthoria polycarpa (Hoffm.) Vain, виды горных и предгорных поясов.


Рис.IV.8 Индикаторное температурное число, эпифитных лишайников окрестностей села Зилаир

По шкале океаничности / континентальности виды распределились следущим образом: имеется один субокеанический вид Xanthoria polycarpa (Hoffm.) Vain, с центром распространения в Средней Европе. Один вид является субконтинентальным. Это Evernia mesomorpha Nyl, который в Западной Европе редок или отсутствует. Два вида лишайников Anaptichea ciliaris (L.) Koerb, Hypogimnia tubulosa (Schaer.)Hav имеют центр распространения в Средней Европе. Общее распространение - от Западной Европы до Сибири (в западной и восточных частях ареала редки). Большинство лишайников, которые распространены от Западной до Восточной Европы, заходят в континенталные области. Например, бореальные хвойные леса Азии. Таких 10 видов: Evernia prunastri (L.) Ach, Hypogimnia physoides (L.) Nyl , Parmelia sulcata Tayl и др.

По шкале светочувствительности, изученные эпифитные лишайники представлены полусветовыми видами, в основном, призрастают при полном освещении, но и могут расти также и в тени. Это Parmelia sulcata Tayl, Physcia aipolia (Ehrh.) Hampe, Xanthoria parietina (L.) Belt и др. Также 2 вида: Pseudevernia furfuracea (L.) Essll, Physcia cesia (Hoffm.) Fürnr являются светолюбивыми, и только в виде исключения могут расти при относительной освещенности менее 40%.


Рис.IV. 9 Индикатор светочувствительности, эпифитных лишайников окрестностей села Зилаир

Важнейшими критериями при оценке индикаторов влажности субстратов явлются атмосферные осадки и влажность воздуха. Восемь видов: Evernia prunastri (L.) Ach, Hypogimnia tubulosa (Schaer.)Hav, Pseudevernia furfuracea (L.) Essll и др, встречаются в относительно пониженных местообитаниях, в районах, где бедны атмосферными осадками, но и на влажных субстратах. Три вида: Anaptichea ciliaris (L.) Koerb, Parmeliopsis ambigua (Wulf.) Nyl, Rаmalina pollinaria (Liljebe.) Ach характерны для областей с умеренными атмосферными осадками (около 700 мм в год). Два вида: Evernia mesomorpha Nyl, Parmeliopsis hyperopta Ach, обычно встречаются в богатых атмосферными осадками областях. И один вид Rаmalina fraxinea (L.) Ach произрастает только в областях, бедными атмосферными осадками.


Рис.IV.10 Индикатор влажности субстратов, эпифитных лишайников окрестностей села Зилаир


Шкала кислотности субстратов распределена следущем образом, 4 вида: Evernia mesomorpha Nyl, Evernia prunastri (L.) Ach, Hypogimnia physoides (L.) Nyl, Hypogimnia tubulosa (Schaer.)Hav с сравнительно кислым, рН 4,1- 4,8. Три вида: Parmeliopsis ambigua (Wulf.) Nyl, Parmeliopsis hyperopta Ach, Pseudevernia furfuracea (L.) Essll эпифитных лишайников с очень кислым субстратом, рН 3, 4 - 4,0 и субнейтральный, рН 5,7 - 6,5 это: Physcia aipolia (Ehrh.) Hampe, Anaptichea ciliaris (L.) Koerb, Xanthoria parietina (L.) Belt. Два вида: Parmelia sulcata Tayl, Rаmalina fraxinea (L.) Ach с умеренно кислым субстратом, рН 4,9 - 5,6 и один вид: Physcia cesia (Hoffm.) Fürnr с нейтральным субстратом, рН 6,6 - 7,5.


Рис.IV.11 Индикатор кислотности субстрата, эпифитных лишайников окрестностей села Зилаир


Шкала обеспеченности питательными веществами субстратов, отражает питательную ценность различных субстратов: почвы, коры деревьев, горных пород. По данному фактору 3 вида: Evernia prunastri (L.) Ach, Hypogimnia tubulosa (Schaer.)Hav, Rаmalina fraxinea (L.) Ach эпифитных лишайников относятся к субстратам умеренно богатым питательными веществами. Кора относится к этой категории, она также умеренно богата минеральными веществами (например, кора дуба). Также 3 вида: Hypogimnia physoides (L.) Nyl, Parmeliopsis hyperopta Ach, Parmeliopsis ambigua (Wulf.) Nyl, которые растут на субстратах, которые не очень бедны и не очень богаты питательными веществами. Два вида: Anaptichea ciliaris (L.) Koerb, Physcia aipolia (Ehrh.) Hampe растут на коре, богатой минеральными соединениями или пропитанной принесенной пылью с обильными питательными веществами. 2 вида: Evernia mesomorpha Nyl , Pseudevernia furfuracea (L.) Essll растут на субстрате очень бедном питательными веществами. Один вид Physcia cesia (Hoffm.) Fürnr более характерен для местообитаний богатых питательными веществами, например, в местах, где горная порода обильно покрыта пылью.


Рис.IV.12 Индикатор обеспеченности питательными веществами эпифитных лишайников окрестностей села Зилаир


По шкале токситолерантности дается представление о господствующем загрязнении воздуха на больших территориях. Такие лишайники как Parmeliopsis ambigua (Wulf.) Nyl , Pseudevernia furfuracea (L.) Essll, Xanthoria parietina (L.) Belt, Xanthoria polycarpa (Hoffm.) Vain растут при сравнительно высоком загрязнении. Evernia prunastri (L.) Ach, Hypogimnia tubulosa (Schaer.)Hav, Rаmalina fraxinea (L.) Ach умеренно чувствительны к загрязнению. Растут при высоком загрязнении, Hypogimnia physoides (L.) Nyl, Parmelia sulcata Tayl. Средне чувствительны к загрязнению среды, Physcia aipolia (Ehrh.) Hampe, Rаmalina pollinaria (Liljebe.) Ach.

Рис.IV.12 Индикатор токситолерантности эпифитных лишайников окрестностей села Зилаир


Проанализировав данные можно сделать следующие выводы, что в окрестностях села Зилаир представлены лишайники, которые растут в умеренно прохладных местообитаниях, характерных для горного и предгорных поясов. Большинство изученных лишайников распространены от Западной до Восточной Европы, но заходят в континенталные области. По шкале светочувствительности лишайники в основном представлены полусветовыми видами, характерными для относительно пониженных местообитаний, бедных атмосферными осадками, которые часто встречаются и на влажных субстратах. Субстраты изученных видов умеренно богаты питательными веществами.


ЗАКЛЮЧЕНИЕ


Нами изучено биоразнообразие эпифитных лишайников окрестностей села Зилаир Зилаирского района республики Башкортостан. Составлен таксономический список видов и проведен его анализ. По результатам проведенных исследований сделаны следующие выводы:

. В составе эпифитной лихенобиоты выявлено 33 вида лишайников, относящихся к 19-ти родам, 9-ти семействам, 2-м порядкам и 1-му классу.

. На исследованных участках преобладают лишайники, имеющие листоватую форму таллома.

. По отношению к субстрату лишайники - эпифитные.

. В исследуемой эпифитной лихенофлоре выделено 6 географических элементов: бореальный - самый многочисленный (13 видов лишайников, 26,7%), неморальный, плюризональный, монтанный, арктоальпийский, бореально-неморальный.

. В районе исследования на коре березы повислой (Betula pendula) обнаружено 24 видов лишайников, на стволе дуба черешчатого (Quercus robur) -20 видов, липы мелколистной (Tilia cordata) и сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) - по 15 видов. Наименьшее число видов лишайников обнаружено на стволе тополя белого (Populus alba) - 9 видов.

. На изученной территории нами были обнаружены лишайники, отнесенные к трем классам встречаемости.

. В районе исследования был обнаружен вид, занесенный в «Красную книгу России» (2000) и «Красную книгу Республики Башкортостан» (2002) - Usnea lapponica. Вид Xanthoria parietina, отмеченный ранее С.Е. Журавлевой (2002), как нуждающий в охране на территории Башкортостана, достаточно многочислен в окрестностях села Зилаир, что говорит о благоприятной экологической обстановке в районе исследования.


БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК


Байтерякова П.С. К флоре лишайников Южно-Уральского Заповедника // Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. Матер. докладов науч. конф. Уфа. 1999. - 224 с.

Бомоголов Д. В. Почвы Башкирской АССР. Л.: Изд-во СССР, 1954. - 296 с.

Булохов А.Д. Фитоиндикация и ее практическое применение. - Брянск: Изд-во БГУ, 2004. - С. 191-197.

Водоросли, лишайники и мохообразные СССР/Отв. ред. М.В. Горленко. ? М.: Мысль, 1978. - С. 410.

Воробьева Н. Лихенобиота Зилаирского района Республики Башкортостан в окрестностях деревни Дмитриевка: Дипломная работа: - Стерлитамак: СГПА 2009. - 105с.

Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. Л., 1983. - 248с.

Жданов И.С., Дудорева Т.А. Лишайники приморских местообитаний побережья и островов Кандалакшского залива Белого моря // Ботанический журн. -2003. Т. 88. № 2. - С. 34-40.

Жизнь растений: В 6-ти т. / Гл. ред. А.А. Федоров. Т.3. Водоросли. Лишайники. Под ред. проф. М.М. Голлербаха. ? М.: Просвещение, 1977. - С. 423.

Журавлева С.Е., Жигунов О.Ю. Материалы к изучению лихенофлоры заповедника «Шульган-Таш» // Новости систематики низших растений. - Т.36. ? СПб, 2002. ? С. 43.

Журавлева С.Е., Урбанавичюс Г.П. Дополнение к флоре лишайников Южного Урала // Ботан. журн. ? 2004. №5 ? С. 852-855.

Журавлева С.Е. Современное состояние изученности лихенобиоты в республике Башкортостан // Тез. докл. региональной науч.-практ. конф. «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале». - Уфа: 2004. - С. 49-50.

Журавлева С.Е., Широких П.С. Лихенобиота лесов южной части Южно-уральского государственного природного заповедника // Тез. докл. региональной науч.-практ. конф. «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале». - Уфа: 2004. - С. 50-51.

Журавлева С.Е., Широких П.С, Байтерякова Н.Н. Фитогеографические и экологические аспекты союза Lobarion в Южно-уральском государственном природном заповеднике // Матер. междунар. науч. конф., посвящ. 200-летию Казанской ботанической школе. - Казань, 2003. - С. 205-206.

Журавлева С.Е. Эпифитные макролишайники Национального парка «Башкирия» // Экологические аспекты сохранения биологического разнообразия национального парка «Башкирия» и других территорий Южного Урала: Сборник научных статей. - Уфа: Информреклама, 2007. - С. 69-71.

Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. ? М.: Наука, 1984. - С. 424.

Зилаирский район. Энциклопедия / Под общей редакцией У.Г. Саитова. - Уфа: Научное издательство «Башкирская энциклопедия», 2000. - С. 6-14.

Корчиков Е.С. К субстратной специфичности эпифитных лишайников пойменных лесов степного Заволжья. - Самара: Самарский гос. унив., 2003. - С. 56.

Красная книга Республики Башкортостан Т.2 Мохообразные, водоросли, лишайники и грибы / Под ред. А.И. Соломеща. ? Уфа: Табигат, 2002. - С. 104.

Кулаков В.Г. Кустистые и листоватые лишайники окрестностей озера Баскунчак // Ботан. журн. ? 1999. №3 - С. 78.

Магомедова М.А. Лишайники предтундровых лесов Западной Сибири // Ботанический журн. - 1994. Т. 79. № 11. - С. 1-11.

Малышева Н.В. Лишайники городов Европейской России. 3. Географический анализ // Ботанический журн. - 2006. Т. 91. № 8. - С. 254-262.

Малышева Н.В. Лишайники-эпифиты культурных плодовых деревьев и кустарников северо-запада России // Ботанический журн. - 2003. № 11. - С. 61-66.


Меркулова О.С. Лишайники города Оренбурга // Ботанический журн. - 2006. № 9. - С. 22-24.

Меркулова О.С. Лишайники степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий: Автореферат. - Санкт-Петербург: 2006. - 26с.

Меркулова О.С. Лихенологические исследования на территории Оренбургской области // Новости систематики низших растений. Т. 38: Сб. статей / Под ред. М.П. Андреева. - Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 2005. - С. 237-249.

Минибаев Р.Г., Минибаев Ф.Р. Водоросли, грибы, лишайники: (Общая характеристика, систематика): Учеб. Пособие. ? Уфа: Изд-во Башк. Гос. Ун-та, 2002. - С. 90.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев А.А., Ямалов С.М. Флора Башкортостана. - Уфа: РИО Баш ГУ, 2004. - С. 148.

Мучник Е.Э. Материалы к изучению лихенофлоры Тамбовской области // Ботанический журн. - 2003. Т. 88. № 4. - С. 29-40.

Окснер А.Н. Определитель лишайников СССР. Вып. 1. Пертузариевые, леканоровые, пармелиевые. ? Л.: Наука Ленингр. Отд-ние, 1971. ? С. 412.

Окснер А.М. Определитель лишайников СССР. Вып.2. Морфология, систематика, географическое распространение. ? Л.: Наука Ленингр. Отд-ние, 1974. ? С. 256.

Окснер А.М. Определитель лишайников СССР. Вып.3. Кальциевые, гиалентовые. ? Л.: Наука Ленингр. Отд-ние, 1975. ? С. 275.

Окснер А.М. Определитель лишайников СССР. Вып.5. Кладониевые-акароспоровые. ? Л.: Наука Ленингр. Отд-ние, 1978. ? С. 295.

Плюсин С. Разнообразие макролишайников хребта Оченырд // Вестник ИБ, 2005. ? № 11.

Пристяжнюк С.А. Жизненные формы лишайников субарктических тундр полуострова Ямал. II Связь с экологическими факторами // Ботанический журн. - 1996. Т. 81. № 4. - С. 48-55.

Пчелкин А.В., Боголюбов А.С. Методы лихеноиндикации загрязнений окружающей среды: Методическое пособие. - М.: Экосистема, 1997.

Пыстина Т.Н. Биота лишайников Республики Коми: современное состояние и перспективы дальнейших исследований // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале ХХI века. 2часть, Петрозаводск Карельский научный центр. РАН, 2008. - С. 221-222.

Рябицева Н.Ю. Различие структуры сообществ лишайников лиственницы в лесах и редколесьях Полярного Урала и его предгорий // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале ХХI века. 2часть, Петрозаводск Карельский научный центр. РАН, 2008. - С. 229-232.

Солдатенкова Ю.П. Малый практикум по ботанике. Лишайники ? М.: Мысль, 1978. ? С. 280.

Справочник по климату СССР. Вып.9.Ч.4. Влажность воздуха, атмосферные осадки и снежный покров. - Л., 1968. - 372с.

Урбанавичене И.Н., Урбанавичюс Г.П. новые находки лишайников в заповеднике «Шульган-Таш» (Южный Урал, Республика Башкортостан) // Экологические аспекты сохранения биологического разнообразия национального парка «Башкирия» и других территорий Южного Урала: Сборник научных статей. - Уфа: Информреклама, 2007. - С. 133-136.

Урбанавичюс Г.П. Изучение лишайников в заповедниках России: методические материалы. - СПб.; М.: Танхой, 2000. - 38с.

Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. Предварительные данные о лишайниках долины реки Нугуш, Национальный парк «Башкирия» // Экологические аспекты сохранения биологического разнообразия национального парка «Башкирия» и других территорий Южного Урала: Сборник научных статей. - Уфа: Информреклама, 2007. - С. 66-68.

Шустов М.В. Состав и особенности систематической структуры лихенофлоры Приволжской возвышенности // Растительный мир Среднего Поволжья: Сборник статей. - Ульяновск: УиГТУ, 2003. - С. 117-128.

Башкортостан: Краткая энциклопедия /Гл. ред. Р.З. Шакуров. Уфа: Науч. изд-во "Башкирская энциклопедия", 1996. 672 с.,


ПРИЛОЖЕНИЕ


Условные обозначения: пункты исследования лихенобиоты Зилаирского района: - первое исследование, - второе исследование,

- третье исследование.

Фото 1. Physcia aipolia (Ehrh.) Hampe


Фото 2. Ramalina pollinaria (Lilijebl.) Ach.

Фото 3. Lecanora pachyheila (Ehrh.) Rabenh


Фото 4. Xanthoria parietina (L.) Belt.


Фото 5. Parmeliopsis ambigua (Wulf) Nyl

Фото 6. Pseudevernia furfuracea (L.) Essll


Фото 7. Xanthoria polycarha (Hoffm.)


Фото 8. Physcia dubia (Hoffm.) Lett.


Фото 9. Usnea Lapponica Vain.


Фото 10. Hypogymnia physodes (L.) (Lynge) Ahti


Теги: Эпифитная лихенобиота смешанных и широколиственных лесов окрестностей села Зилаир Зилаирского района  Диплом  Биология
Просмотров: 28624
Найти в Wikkipedia статьи с фразой: Эпифитная лихенобиота смешанных и широколиственных лесов окрестностей села Зилаир Зилаирского района
Назад