Физиология памяти


Физиология памяти

Содержание


Введение

Глава 1. Формы памяти и научения

1.1 Элементарные виды памяти и научения

Привыкание (или габитуация)

Сенситизация

Условные рефлексы

1.2 Специфические виды памяти

1.3 Временная организация памяти

Сенсорная память

Кратковременная или первичная память

Долговременная или вторичная память

1.4 Процедурная и декларативная память

Глава 2. Консолидация следов памяти

2.1 Энграмма

2.2 Системы регуляции памяти

Глава 3. Локализация функций памяти

Глава 4. Физиологические теории памяти

Глава 5. Биохимические исследования памяти

Глава 6. Нарушения памяти

Заключение

Список используемой литературы

Введение


В формировании и осуществлении высших функций мозга очень важное значение имеет общебиологическое свойство фиксации, хранения и воспроизведения информации, объединяемое понятием память. Памятью называется способность мозга человека приобретать, сохранять в мозге полученную информацию в процессе индивидуальной жизни информацию, а так же неоднократно использовать эту информацию в дальнейшем поведении. Память как основа процессов обучения и мышления включает в себя четыре тесно связанных между собой процесса: запоминание, хранение, узнавание, воспроизведение. Научением называется относительное устойчивое изменение в поведении или знании человека, которое возникает в результате жизненного опыта или тренировки. В результате научения у человека возникает новая форма поведения, которая позволяет ему полнее приспосабливаться к условиям окружающей среды. Научение основано на механизмах памяти мозга человека, поэтому их развитие в процессе индивидуальной жизни человека неразрывно связанны между собой.

На протяжении жизни человека его память становится вместилищем огромного количества информации: в течение 60 лет активной творческой деятельности человек способен воспринять 1013 - 10 бит информации, из которой реально используется не более 5-10 %. Это указывает на значительную избыточность памяти и важное значение не только процессов памяти, но и процесса забывания. Не все, что воспринимается, переживается или делается человеком, сохраняется в памяти, значительная часть воспринятой информации со временем забывается. Забывание проявляется в невозможности узнать, припомнить что-либо или в виде ошибочного узнавания, припоминания. Причиной забывания могут стать разные факторы, связанные как с самим материалом, его восприятием, так и с отрицательными влияниями других раздражителей, действующих непосредственно вслед за заучиванием (феномен ретроактивного торможения, угнетения памяти). Процесс забывания в значительной мере зависит от биологического значения воспринимаемой информации, вида и характера памяти. Забывание в ряде случаев может носить положительный характер, например память на отрицательные сигналы, неприятные события. Специальными методами рассчитано, что информационная емкость человеческого мозга равна приблизительно 3х10 в 8 степени бит. Поток сознательно воспринимаемой информации от всех сенсорных систем в среднем составляет 20 бит/с (варьирует от 40 бит/с при чтении до 3 бит/с при счете). Таким образом, при бодрствовании около 16 часов в сутки и продолжительности жизни 70 лет общее поступление информации в мозг составит около 3х10 в 10 степени бит, что в 100 раз превышает информационную емкость мозга. Отсюда следует, что храниться в мозге может не более 1% от общего потока информации, т.е. в долговременную память отбирается, прежде всего, наиболее важная информация, например, та, которая имеет значение для выживания индивидуума и т.д. Мозг должен "уметь учится", добавлять к врождённым механизмам поведения индивидуальный опыт. Это умение основано на пластичности ЦНС, т.е. на способности к перестройке функциональных свойств и связей нейронных сетей мозга человека под влиянием внешних воздействий. Такая перестройка должна обеспечивать адаптивное изменение поведения благодаря сохранению памяти о приобретаемом опыте.

У человека врождённое и приобретённое поведение основано на реализации имеющихся в распоряжении его клеток генетических программ. Разница состоит в том, что программы врождённого поведения формируются ещё до рождения человека и обеспечивают стабильный минимум поведенческих реакций, а программы приобретаемых форм поведения мозг реализует в соответствии с индивидуальным опытом, приобретаемым в процессе жизни, т.е. в условиях непрерывного научения.

физиология память регуляция биохимический

Глава 1. Формы памяти и научения


1.1 Элементарные виды памяти и научения


В нейрофизиологии выделяют следующие элементарные механизмы научения: привыкание, сенситизацию, временную связь (условный рефлекс). Согласно И.П. Павлову, физиологической основой запоминания служит условный рефлекс как акт образования временной связи между стимулом и реакцией. Эти формы памяти и научения называют простыми, чтобы отличать от научения, имеющего произвольный, осознанный характер. Элементарные формы научения есть даже у беспозвоночных.


Привыкание (или габитуация)

Это форма реактивного научения, она встречается часто и сравнительно проста по механизму образования. Так, например, мы не обращаем внимания на обычный городской шум за окнами квартиры или учебной аудитории. Люди, поселившиеся вблизи трамвайного перекрестка, только в первое время испытывают неудобство от такого соседства. Электроэнцефалографическое исследование мозга показало, что на звук гудка в латеральных отделах больших полушарий мозга увеличивается доля низкоамплитудных и высокочастотных компонентов электроэнцефалограммы, в медиальных и базальных структурах мозга выявляется гиперсинхронизация ПД, а также возникают другие проявления ориентировочного рефлекса: увеличивается приток крови к голове за счет оттока от кончиков пальцев, меняется электрическое сопротивление кожи, частота сокращений сердца и характер дыхания. Но с каждым новым повторением гудка все эти проявления уменьшаются и постепенно исчезают.

Исследование реакции привыкания в малой системе нейронов калифорнийской аплизии позволило обнаружить клеточные механизмы этой формы научения. Моллюск способен рефлекторно втягивать жабру с помощью сифона - мясистого жолоба мантийного выступа, покрывающего жабру. В неспокойной воде этот рефлекс вызывается при раздражении чувствительных окончаний в коже сифона взвешенными в воде твердыми частицами, в эксперименте его можно вызвать прикосновением к коже сифона (тактильное раздражение). Если раздражающий стимул оказывается безвредным (например, направленная на жабру струя чистой воды), то защитная реакция постепенно уменьшается и затем исчезает.

У аплизии этот рефлекс контролирует всего один ганглий, содержащий 24 сенсорных нейрона, образующих синапсы с 4 мотонейронами. Был подобран стимул, который вызывал одиночный ПД в сенсорном нейроне. При первом раздражении появлялся крупный ВПСП в мотонейроне, а при последующих раздражениях его величина прогрессивно уменьшалась вплоть до полного исчезновения. Причиной этому, как оказалось, было уменьшение тока ионов кальция в пресинаптическое окончание. В связи с этим, как это обычно бывает в синапсах, снизилось количество выделяемого медиатора. Постсинаптические рецепторы при этом не изменяли чувствительности к медиатору. Состояние привыкания у аплизии сохранялось на протяжении нескольких часов; это наблюдение демонстрирует возможность запоминания, основанную на депрессии кальциевого тока через пресинаптическое окончание.


Сенситизация

Эта форма научения противоположна привыканию по результату, она состоит в усилении ответа на обычный, ранее нейтральный раздражитель. Так может реагировать человек на назойливое жужжание мухи, залетевшей в его комнату, или на мерно падающие из неплотно закрывающегося крана капли воды. У аплизий было обнаружено длительно сохраняющееся усиление ответа на раздражитель в результате однократного действия ноцицептивного (болевого) стимула: после укола булавкой в голову (ноцицептивный стимул) втягивание жабры в ответ на тактильное раздражение кожи сифона резко усилилось, причем такое реагирование сохранялось довольно долго. Оказалось, что возбуждаемый уколом нейрон имеет аксо-аксональный синапс с сенсорным нейроном, реагирующим на тактильное раздражение. В ответ на укол булавкой первый нейрон выделяет в качестве медиатора серотонин, который, используя в качестве вторичного посредника цАМФ, повышает активность протеинкиназы в пресинаптическом окончании второго нейрона. Протеинкиназа фосфорилирует белки мембранных каналов для ионов кальция, а вследствие этого с каждым приходящим к пресинаптическому окончанию ПД в нем растет концентрация кальция и, соответственно, выход медиатора.

Следует отметить, что при сенситизации не возникает ассоциация между раздражителями, как при образовании условного рефлекса, поскольку возникновение сенситизации не зависит от того, как именно сочетаются во времени тактильное раздражение и болевой стимул.


Условные рефлексы

К ним относятся различные формы ассоциативного научения, которые возникают при совпадающем во времени возбуждении разных сенсорных систем. Различают классический или павловский условный рефлекс и инструментальный или оперантный рефлекс. Условные рефлексы можно определить как закономерную реакцию на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящую безусловный рефлекс (эта часть определения относится к классическому рефлексу), или как действие (движение), являющееся необходимым условием подкрепления (оперантный рефлекс).

Классический условный рефлекс.

Представление об условнорефлекторной деятельности неразрывно связано с именем Ивана Петровича Павлова, который в начале нашего столетия открыл и изучил механизмы образования условного рефлекса. Сегодня в любом учебнике физиологии, изданном в любой стране мира, такие рефлексы называются классическими или павловскими.

Чтобы разобраться в механизме такого типа научения, лучше всего следовать за ходом мысли самого Павлова в его описании естественного, или, как говорил И.П. - натурального рефлекса. Слюноотделение у щенка некоторое время после рождения вызывается только при поступлении пищи в рот, т.е. безусловнорефлекторно, в связи со стимуляцией вкусовых рецепторов. Ни запах, ни внешний вид мяса сами по себе слюноотделения не вызывают до тех пор, пока кусок мяса не побывает во рту щенка. После этого несущественные сами по себе стимулы, такие как запах и внешний вид, тоже начинают вызывать слюноотделение. Таким образом, это не врожденная реакция и животные должны ей обучаться.

И многие другие, безразличные поначалу или индифферентные раздражители, предшествующие появлению пищи, со временем способны трансформироваться в условные сигналы, которые тоже начнут вызывать слюноотделение. Это может быть появление рабочего, обычно раздающего пищу собакам, и стук мисок, и даже определенное время кормления. В лаборатории Павлова добивались выделения слюны и желудочного сока у собак в ответ на включение лампочки или на звук колокольчика после того, как эти раздражители несколько раз использовались непосредственно перед раздачей пищи. Такие рефлексы Павлов определил как искусственные.

Общие правила образования условных рефлексов сводятся к следующему.

) Индифферентный раздражитель должен появляться чуть раньше безусловного. Если включать звонок или лампочку после кормления, то рефлекс не выработается. Если индифферентный раздражитель будет использован за полчаса до кормления, а не за несколько секунд до него, то тоже ничего не получится.

) Индифферентный раздражитель должен быть слабее безусловного. Мощный прожектор вместо лампочки или пожарная сирена вместо звонка могут только напугать животное, тогда как лампочка или звонок поначалу вызывают ориентировочный рефлекс ("что такое?"), который обычно скоро исчезает вследствие реакции привыкания. После этого раздражитель становится безразличным или индифферентным. Сила безусловного раздражителя может определяться, например, чувством голода и поэтому при сытом желудке пищеварительные условные рефлексы образуются плохо.

) Надо, чтобы другие раздражители не мешали вырабатывать условные рефлексы. Не случайно по распоряжению Павлова в его институте для проведения опытов были построены специальные "башни молчания", поскольку внешние раздражители (например, шум или приход постороннего человека) способны помешать проявлению уже выработанных рефлексов и затормозить образование новых. Условные рефлексы можно выработать не только при пищевом, но и при других видах подкрепления, например, при болевом. Так, если включать звонок незадолго до болевого раздражения лапы собаки электрическим током, она вскоре начнет сгибать эту лапу при одном лишь включении звонка, который становится условным раздражителем.

В отличие от безусловных, условные рефлексы могут забываться. Достаточно прекратить время от времени подкреплять условный раздражитель пищей, как слюноотделение в ответ на включение лампочки или на колокольчик - прекратится. Такое исчезновение реакции названо угасанием - это одна из разновидностей торможения условнорефлекторной деятельности. Механизм образования условного рефлекса связан с наличием ассоциации между нервными центрами, возбуждающимися при действии индифферентного и безусловного раздражителей. При неоднократном сочетании раздражений между центрами образуется временная связь. В этом случае можно говорить уже о памяти, запечатлевшей совпадение во времени действия обоих раздражителей. Но разговор о конкретных механизмах памяти еще впереди.

А пока представьте себе, используя всю силу воображения, красивую фарфоровую тарелку, а на ней крупный и сочный лимон. Вы начинаете резать его на ломтики и видите при этом, как брызжет сок, и ощущаете усиливающийся запах лимона. Вы посыпаете ломтики лимона сахарным песком, который на глазах впитывает в себя лимонный сок. Вы подцепляете ломтик лимона вилкой и, предвкушая ощущение, неторопливо подносите его ко рту.

При достаточно развитом воображении вы наверняка ощутите выделение слюны, хотя перед вами нет ничего, кроме этого описания. Можно ли говорить в таких случаях об условном рефлексе? Вы использовали сознание, а сознание и рефлекторная деятельность находятся в реципрокных отношениях, как доказал еще сэр Чарльз Шеррингтон (Sherrington C. S.). В то же время нельзя не заметить, что наш опыт не получился бы, не будь прежде образованы условные рефлексы на запах и внешний вид лимона.

Ортодоксальные последователи Павлова после его смерти пытались едва ли не любые формы умственной деятельности подогнать под теорию условных рефлексов. Так, например, если образован условный слюноотделительный рефлекс на звонок, то можно применить звонок в качестве подкрепления после, например, включения лампочки и этим добиться, что одно лишь включение лампочки тоже станет вызывать слюноотделение. Такого типа рефлексы, где в качестве подкрепления используется уже образованная ранее временная связь, получили название условных рефлексов второго порядка. Нетрудно представить образование по такому же принципу рефлексов третьего, четвертого и т.д. порядков. Если при этом еще и сравнивать животных и человека, легко показать, что человек, как правило, умнее, он может образовать, например, рефлекс 12 порядка и более, а, допустим, собака - не может. Однако из всех такого рода доказательств все равно никак не выходило, что создание теории относительности или Джоконды - всего-навсего результат условнорефлекторной деятельности. Гораздо правильнее считать условный рефлекс хотя и весьма полезным, но довольно простым видом научения.

Оперантный рефлекс.

Оперантное поведение (лат. oрeratio - действие) формируется при научении методом проб и ошибок. При появлении потребности в пище, воде, избавлении от неприятных ощущений и т.д. возникает спонтанная двигательная активность, которую часто определяют термином драйв (англ. drive - двигать). Всякие действия сопровождаются какими-то последствиями, от характера которых зависит, будет ли субъект эти действия повторять или, напротив, постарается в дальнейшем их избегать: все зависит от получившегося результата. В конечном счете эмпирически находится наиболее эффективный способ действий, он закрепляется в памяти и применяется впредь при возникновении сходных обстоятельств. Этот тип научения был открыт американским исследователем Эдвардом Торндайком (Thorndike E.) в опытах с использованием т. н. проблемных клеток, куда помещали голодных кошек. Чтобы добраться до пищи, находящейся рядом с клеткой, кошка должна была задеть запорный крючок и тогда дверь клетки открывалась. Поначалу действия кошки были случайными, хаотичными и потому выбраться из клетки ей удавалось не скоро. Но, после того, как правильное решение было однажды найдено, проводимое в клетке время быстро сокращалось.

В дальнейшем Скиннер (Skinner B.F.), основываясь на учении об условных рефлексах, сформулировал принцип оперантного обусловливания, согласно которому любое поведение определяется своими последствиями. Если последствия приятны, то поведение повторяется, если они не приятны - не повторяется; безразличным последствиям вообще не придается значения. Скиннер не ограничился этой констатацией и разработал метод формирования поведения путем последовательных приближений. Он состоит в том, что научение разбивается на несколько этапов и на каждом этапе экспериментальное животное поощряется лакомством за действия, приближающие к конечной цели. Другой вариант подкрепления связан с причинением боли (например, удар электрическим током или хлыстом) при совершении неправильных действий - это т. н. аверсивное подкрепление или наказание. Нельзя не упомянуть, что сам Скиннер принципиально отказывался от аверсивного подкрепления.

Многие исследователи обращают внимание на сходство между оперантным обусловливанием и обучением ребенка произношению своих первых слов (не смешивать с освоением языка в целом!). Если из бессвязного поначалу лепета складывается слово, это вызывает восторг окружающих, что стимулирует повторение. Вместе с тем бессмысленные сочетания звуков не сопровождаются подкреплением и перестают повторяться. По тому же принципу в отношениях между взрослыми людьми могут закрепляться, и в дальнейшем выполняться автоматически, такие действия, которые однажды вызвали одобрение, были поощрены.

В основе оперантного поведения лежит деятельность мотивационных, двигательных и эмоциогенных структур мозга, между которыми устанавливается устойчивое взаимодействие. Подобно классическим, оперантные рефлексы тоже исчезают без подкрепления, угасают. Между теми и другими рефлексами есть сходство и в начальной стадии образования, которую можно определить, как стадию генерализации. Если классический рефлекс вырабатывают на звук колокольчика, то на первых порах ответную слюноотделительную реакцию можно обнаружить и на другие звуковые стимулы: электрический звонок, гудок, зуммер. Несколько позже, на стадии дифференцировки, реакции на неподкрепляемые стимулы тормозятся, а на подкрепляемый стимул - остаются.

Генерализацию при оперантном научении можно наблюдать у плаксивых детей: сначала с помощью плача они добиваются для себя, предположим, конфеты, потом понравившейся в магазине игрушки, а затем и свободы своих поступков, отнюдь не всегда желательных для родителей. Можно вспомнить хотя бы избалованного мальчика из рассказа А.И. Куприна "Белый пудель": "А-а-а! Хочу-у! Дайте собаку, дайте собаку, - взвизгивал мальчик, толкая лакея в круглый живот ногой. "

1.2 Специфические виды памяти


В ходе совершенствования механизмов адаптации развились и упрочились более сложные формы памяти, связанные с запечатлением разных сторон индивидуального опыта.

Модально-специфические виды. Мнестические процессы могут быть связаны с деятельностью разных анализаторов, поэтому существуют специфические виды памяти соответственно органам чувств: зрительная, слуховая, тактильная, обонятельная, двигательная. Следует упомянуть, что уровень развития этих видов памяти у разных людей различен. Не исключено, что последнее связано с индивидуальными особенностями анализаторных систем. Например, встречаются индивиды с необыкновенно развитой зрительной памятью. Это явление - эйдетизм - выражается в том, что человек в нужный момент способен воспроизвести во всех деталях ранее виденный предмет, картину, страницу книги и т.д. Эйдетический образ отличается от обычных тем, что человек как бы продолжает воспринимать образ в его отсутствие. Предполагается, что физиологическую основу эйдетических образов составляет остаточное возбуждение зрительного анализатора. Хорошо развития модально-специфическая память нередко является профессионально важным качеством: например, слуховая память музыкантов, вкусовая и обонятельная дегустаторов, двигательная гимнастов и т.д.

Образная память. Запечатление и воспроизведение картин окружающего мира связаны с синтезом модально-специфических впечатлений. В этом случае фиксируются сложные образы, объединяющие зрительные, слуховые и другие модально-специфические сигналы. Такую память называют образной. Образная память гибка, спонтанна и обеспечивает длительное хранение следа.

По некоторым представлениям, ее морфологической основой служат сложные нейрональные сети, включающие взаимосвязанные нейронные звенья, расположенные в разных отделах мозга. Поэтому выпадение какого-либо одного звена или нескольких звеньев образной памяти не способно разрушить всю ее структуру. Это дает образной памяти большие преимущества как в эффективности процессов усвоения и хранения, так и в объеме и прочности фиксации информации. Вероятно, что с подобными особенностями образной памяти связаны внезапные, нередко безо всяких усилий припоминания забытого материала.

Помимо этого иногда выделяют также эмоциональную и словесно-логическую память.

Эмоциональная память. Эмоциональная память связана с запоминанием и воспроизведением эмоциональных переживаний. Эмоционально окрашенные воспоминания могут возникать как при повторном воздействии раздражителей, обусловивших это состояние, так и в отсутствие последних. Эмоционально окрашенное впечатление фиксируется практически мгновенно и непроизвольно, обеспечивая пополнение подсознательной сферы человеческой психики. Так же непроизвольно информация воспроизводится из эмоциональной памяти. Этот вид памяти во многом сходен с образной, но иногда эмоциональная память оказывается даже более устойчивой, чем образная. Ее морфологической основой предположительно служат распределенные нервные сети, включающие нейрональные группы их разных отделов коры и ближайшей подкорки.

Словесно-логическая память. Словесно-логическая (или семантическая) - это память на словесные сигналы и символы, обозначающие как внешние объекты, так и внутренние действия и переживания. Ее морфологическую основу можно схематически представить как упорядоченную последовательность линейных звеньев, каждое из которых соединено, как правило, с предшествующим и последующим. Сами же цепи соединяются между собой только в отдельных звеньях. В результате выпадение даже одного звена (например, вследствие органического поражения нервной ткани) ведет к разрыву всей цепи, нарушению последовательности хранимых событий и к выпадению из памяти большего или меньшего объема информации.


1.3 Временная организация памяти


Другим основанием для классификации памяти является продолжительность закрепления и сохранения материала. Принято подразделять память на три вида: иконическую, или сенсорную, память (ИП); кратковременную (КВП); долговременную (ДВП).

Иногда последний вид памяти называется пропозиционной, вторичной или семантической. Считается, что каждый из этих видов памяти обеспечивается различными мозговыми процессами и механизмами, связанными с деятельностью функционально и структурно различных мозговых систем.

Подобную временную типологию памяти подтверждают эксперименты с животными по научению, в которых показано, что запоминание ухудшается, если сразу же за научением следует удар электрическим током (электроконвульсивный шок - ЭКШ), т.е. ЭКШ препятствует переносу информации из кратковременной памяти в долговременную. Аналогично, травма, полученная человеком, не сказывается сразу на воспроизведении событий, но уже через несколько минут человек не может точно вспомнить всех обстоятельств происшествия.

О существовании двух различных хранилищ памяти (долговременного и кратковременного) свидетельствуют такие факты. Две группы испытуемых - здоровые и больные амнезией - должны были воспроизвести список из 10 слов сразу после заучивания и с задержкой в 30 сек. В момент задержки испытуемые обеих групп должны были решать арифметическую задачу. Значимых различий между двумя группами испытуемых при немедленном воспроизведении обнаружено не было, в то время как при отсроченном воспроизведении у больных амнезией объем запоминания был намного ниже. Этот эксперимент подтверждает, что механизмы кратковременной и долговременной памяти у человека различны.

Во всех вышеперечисленных видах памяти имеет место фиксация информации, включающая в себя, по крайней мере, три этапа:

формирование энграммы, т.е. следа, оставляемого в мозгу тем или иным событием; сортировка и выделение новой информации; долговременное хранение значимой информации.


Сенсорная память

Осуществляется на уровне рецепторов и сохраняется в течение очень короткого времени, не более 1/4 секунды. Если за это время ретикулярная формация не подготовит высшие отделы мозга к восприятию информации, то следы стираются и сенсорная память заполняется новыми сообщениями. Для исследования зрительной сенсорной памяти Сперлинг (Sрerling G.) предложил демонстрировать в течение приблизительно 1/20 секунды карточки с двенадцатью символами. Большинство испытуемых после демонстрации называли максимум четыре элемента из всей таблицы. Тогда им объясняли, что после предъявления карты последует звуковой сигнал, причем для каждой строки этот сигнал отличается (например, соответственно строкам один, два или три гудка). В этом случае при подаче соответствующего, предположим, второй строке сигнала испытуемые вспоминали все четыре символа из этой строки, хотя сигнал давался сразу после прекращения демонстрации, а не до нее, а испытуемые никогда не знали заранее, какую строку им придется воспроизвести. Стало быть в течение очень короткого времени, менее секунды, предъявляемая информация доступна для обработки, причем этот след сохраняется на уровне рецепторов и низших нервных центров. За это время происходит анализ и оценка поступившей информации, а также принимается решение: забыть ее или отправить на дальнейшую обработку.

Кратковременная или первичная память

Если переданная от рецепторов информация привлекла внимание перерабатывающих структур мозга, то в течение приблизительно 20-30 секунд мозг будет обрабатывать и интерпретировать ее, решая вопрос о том, насколько важна эта информация и стоит ли передавать ее на долговременное хранение. На самом деле (это ясно после ознакомления с исследованиями других авторов) как только структура возбуждена, начинается закрепление связей долговременным изменением синаптической проводимости. Но перед этим должно быть неспецифическая реакиця о важности, значимости воспринимаемого, которая усиливает возможноть синтеза нейропептидов в этой зоне мозга. Время установления долговременных связей примерно 30 минут. Если возбуждение будет прекращено раньше, долговременная память не образуется.

Представьте себе, что вы узнали в справочном бюро номер интересующего вас телефона и, решив записать его, отправились за карандашом и бумагой. Обычно вы удерживаете в памяти комбинацию из шести-семи цифр, но, если кто-нибудь позвонит вам раньше, чем вы запишите номер, и отвлечет вас разговором, то скорее всего еще не записанный номер вспомнить не удастся. Произойдет то, что обычно происходит: вновь поступившая информация вытеснит из кратковременной памяти информацию, полученную раньше, сотрет ее, не дав следам памяти консолидироваться, т.е. превратиться в долговременную память.

Таким образом, кратковременная память представляет собой временное хранилище информации. Емкость такой памяти ограничена в среднем семью (±?) цифрами, семью буквами или семью названиями предметов. Это предел возможности охватить вниманием (фокусом сознания) такое вот количество независимых зон возбуждения из многих существующих. Когда бывает необходимо сохранить информацию, включающую более семи элементов, мозг вынужден группировать ее: предположим запомнить девять цифр, как три трехзначных числа. Существуют и другие приемы, расширяющие объем памяти; к ним, например, относится т. н. мнемотехническая методика.

Кратковременная память характеризуется быстротой извлечения информации: только что увиденные или услышанные цифры или слова можно воспроизвести немедленно, не задумываясь. В отношении долговременной памяти можно сказать тоже самое:) т.к. она представлена все теми же структурами, только с уже постоянными связями.


Долговременная или вторичная память

Она похожа на архив, в котором выбранные из кратковременной памяти элементы подразделяются на множество рубрик и сохраняются более или менее длительное время. Емкость и длительность хранения в долговременной памяти в принципе не ограничены. Чем чаще повторяется информация, чем важнее она, тем надежнее становится долговременная память. Исключительно важное значение для консолидации памяти имеют эмоции, под влиянием которых некоторые события, наиболее счастливые или несчастливые, могут запомниться на всю жизнь, даже, если они ни разу больше не повторятся. Важна и мотивация к запоминанию: гораздо прочнее фиксируется в памяти то, что человек хочет знать, и несравненно труднее сохранять сведения, не представляющие особого интереса.

Эффективным способом усовершенствования памяти считается оптимальная организация информации в момент ее запоминания, т.е. связывание ее с известными фактами в различных контекстах и под разными углами зрения. Худший способ - это зубрежка: приобретенная таким непродуктивным путем информация довольно быстро утрачивается. Некогда античные ораторы, а затем священнослужители осваивали мнемотехническую методику, позволявшую ничего не забыть, сохранить задуманную последовательность своих речей или проповедей. Для этого они связывали тезисы своей речи или проповеди с хорошо знакомой дорогой. И тогда первый тезис мог соответствовать знакомым ступенькам крыльца, второй - зеленой кроне лавра, третий - окну соседнего дома и т.д.

Как особую форму долговременной памяти иногда выделяют т. н. третичную память. Она закрепляется многолетней практикой и никогда не изглаживается: это умение читать и писать, приобретенные навыки ремесленных работ и т.п.


1.4 Процедурная и декларативная память


Это понятия другой классификации памяти, основанной на различиях в способе усвоения и запоминания. Процедурная память - это попросту знание того, как надо действовать в знакомых, известных ситуациях. Физиологической основой такой памяти могут быть реакции привыкания или сенситизации, условные рефлексы обоих типов, т.е. эволюционно раньше сформированные механизмы.

Примерно до двух лет жизни все научение основывается на такой памяти. Ребенок пытается научиться управлять своим телом и одновременно исследует окружающий мир всеми имеющимися способами: он толкает, тянет, сгибает, бросает, берет в рот все подряд, переливает жидкости, пересыпает все, что попадет под руку, и в результате делает для себя одно открытие за другим. Так, переходя от соски к ложке, он убеждается, что из ложки ничего нельзя высосать, пока ее не наполнишь. Однако в этом возрасте ребенок не может объяснить ни окружающим, ни себе, почему следует поступать именно так, а не иначе - одна лишь процедурная память дать такое объяснение не позволяет. Знаменитый мэтр возрастной психологии Жан Пиаже (Рiaget J.) назвал эту стадию развития сенсомоторной, у взрослых людей воспоминания о ней не сохраняются.

Декларативная память, в отличие от процедурной, всегда учитывает прежний опыт и, на основании сравнения с ним, дает возможность сформировать знание не только того, как надо поступить в той или иной ситуации, но и почему следует поступать определенным образом. На основе декларативной памяти всегда можно при необходимости изменить тактику решения какой-либо задачи. Такая память формируется по мере созревания необходимых для нее структур мозга, в первую очередь - коры полушарий мозг.

Глава 2. Консолидация следов памяти


Под консолидацией (лат. consolidatio - укрепление, уплотнение) понимают процесс перехода поступившей в мозг информации из кратковременной памяти в долговременную. Как уже было показано, при простых формах научения основой памяти могут быть достаточно длительные изменения ионной проницаемости мембран, вследствие которых изменяется эффективность синаптической передачи. Ранее говорилось и о том, что в работающих синапсах может изменяться количество постсинаптических рецепторов, что также приводит к повышению эффективности синаптической передачи.

Эти процессы тем вероятнее, чем чаще распространяется возбуждение через работающие синапсы. Механизм кратковременной памяти связывают с реверберирующим возбуждением, когда возбуждение само себя усиливает по принципу положительной обратной связи. Это возможно в замкнутых нейронных цепях или "нейронных ловушках", где кратковременная память сохраняется пока происходит циркуляция возбуждения. Если эту цепь разорвать, то следы памяти не консолидируются и долговременная память не образуется; так случается, например, при травмах, отравлениях или электрошоке.

Долговременную память нельзя связать с увеличением количества нейронов, поскольку они не способны к воспроизведению. Однако их аксоны могут медленно удлиняться, если впереди есть свободное пространство, и образовывать дополнительные синапсы. Одновременно с этим могут дополнительно ветвиться дендриты, образуя дендритные шипики и маленькие волосковые выступы. Благодаря таким структурным изменениям происходит образование новых синапсов или реактивный синаптогенез. Чем богаче жизненный опыт растущих животных, тем большим у них становится объем тех или иных отделов коры, причем прирост связан с клетками нейроглии.

Нейроглия обеспечивает необходимое питание нейронов и направляет рост их аксонов. Кроме того, она образует миелиновое покрытие нервных волокон, что повышает эффективность передачи возбуждения по наиболее часто используемым путям. Установлено, что изменения электрических потенциалов, возникающие в нейронах, рождают потенциалы и в клетках глии. Таким образом, существует зависимость между обогащением жизненного опыта и морфологическими изменениями в наиболее активно используемых структурах мозга.

Одним из веществ, обеспечивающих взаимодействие между нейронами и глией, оказалась РНК. При стимуляции нейронов в них образуется РНК больше, чем в любой другой ткани тела при аналогичной стимуляции. Спустя некоторое время повышенные концентрации молекулярно сходных РНК можно обнаружить в соседних клетках нейроглии. Связать это обстоятельство с научением позволяет и такой факт: введение ингибиторов синтеза РНК препятствует повышению ее концентрации и одновременно затрудняет научение.

Вслед за повышением синтеза РНК происходит синтез соответствующих белков, в том числе и мембранных, а они, как известно, определяют функциональные возможности нейрона. Эти события играют, вероятно, роль указателей, направляющих циркуляцию нервных импульсов по строго определенным путям. Морфологические и молекулярные преобразования, повышение эффективности синаптической передачи в нейронных цепях выполняют функцию энграмм памяти (греч. en - находящийся внутри; gramma - запись).


.1 Энграмма


В теории мнемизма энграмма - это физическая привычка или след памяти на протоплазме организма, оставленный повторным воздействием раздражителя. Стимулы или раздражители оставляют чёткие следы (энграммы) на протоплазме животного или растения. Когда действие этого раздражителя регулярно повторяется, это создают привычку, которая остаётся в протоплазме после прекращения действия раздражителя. По содержанию различают два вида энграмм: образы (отображение статической структуры объекта) и модели действий (программы). По иерархическим уровням сложности различают первичные энграммы, ассоциации энграмм (две взаимосвязанные энграммы) и ассоциативные сети энграмм.

Этапы формирования энграмм. По современным представлениям, фиксация следа в памяти осуществляется в три этапа.

Вначале, в иконической памяти на основе деятельности анализаторов возникают сенсорный след (зрительный, слуховой, тактильный и т.п.). Эти следы составляют содержание сенсорной памяти.

На втором этапе сенсорная информация направляется в высшие отделы головного мозга. В корковых зонах, а также в гиппокампе и лимбической системе происходит анализ, сортировка и переработка сигналов, с целью выделения из них новой для организма информации. Есть данные, что гиппокамп в совокупности с медиальной частью височной доли играет особую роль в процессе закрепления (консолидации) следов памяти. Речь идет о тех изменениях, которые происходят в нервной ткани при образовании энграмм. Гиппокамп, по-видимому, выполняет роль селективного входного фильтра. Он классифицирует все сигналы и отбрасывает случайные, способствуя оптимальной организации сенсорных следов в долговременной памяти. Он также участвует в извлечении следов из долговременной памяти под влиянием мотивационного возбуждения. Роль височной области предположительно состоит в том, что она устанавливает связь с местами хранения следов памяти в других отделах мозга, в первую очередь, в коре больших полушарий. Другими словами, она отвечает за реорганизацию нервных сетей в процессе усвоения новых знаний; когда реорганизация закончена, височная область в дальнейшем процессе хранения участия не принимает.

На третьем этапе следовые процессы переходят в устойчивые структуры долговременной памяти. Перевод информации из кратковременной памяти в долговременную по некоторым предположениям может происходить как во время бодрствования, так и во сне.


2.2 Системы регуляции памяти


Важным параметром классификации памяти является уровень управления, или регуляции, мнестических процессов. По этому признаку выделяют непроизвольную и произвольную память. В первом случае запоминание и воспроизведение происходит без усилий, во втором - в результате осознанной мнестической деятельности. Очевидно, что эти процессы имеют разное мозговое обеспечение.

В целом система управления и регуляции памяти в головном мозге включает неспецифические и специфические компоненты. При этом выделяются два уровня регуляции:

) неспецифический (общемозговой) - сюда относят ретикулярную формацию, гипоталамус, неспецифический таламус, гиппокамп и лобную кору;

) модально-специфический (локальный), связанный с деятельностью анализаторных систем.

По современным представлениям, неспецифический уровень регуляции участвует в обеспечении практически всех видов памяти. Из клиники очаговых поражений мозга известно, что существуют так называемые модально-неспецифические расстройства памяти, когда ослабление или утрата функций памяти не зависит от характера стимула. Они возникают при поражении глубоких структур мозга: ретикулярной формации ствола, диэнцефальной области, лимбической системы, гиппокампа. В случае поражения гиппокампа возникает известное заболевание - корсаковский синдром, при котором больной при сравнительной сохранности следов долговременной памяти утрачивает память на текущие события.

Установлено также, что при активации ретикулярной формации формирование энграмм происходит эффективнее, а при снижении уровня активации, напротив, ухудшается как непроизвольное, так и произвольное запоминание любого нового материала, независимо от его сложности и эмоциональной значимости. Наряду с этим улучшение кратковременной памяти (увеличение объема при предъявлении информации в быстром темпе) может наблюдаться при электрической стимуляции таламокортикальной системы. В то же время при разрушении ряда областей таламуса возникают затруднения в усвоении новой информации или сохранении заученной ранее.

В обеспечении произвольного запоминания, или мнестической деятельности, ведущую роль играют лобные доли коры, особенно левой лобной доли.

Модально-специфический, или локальный уровень, регуляции памяти обеспечивается деятельностью анализаторных систем, главным образом на уровне первичных и ассоциативных зон коры. При их нарушении возникают специфические формы нарушения мнестических процессов, имеющие избирательный характер.

Из сказанного следует, что система регуляции памяти имеет иерархическое строение, и полное обеспечение функций и процессов памяти возможно лишь при условии функционировании всех ее звеньев. Память следует понимать как системное (эмерджентное) свойство всего мозга и даже целого организма. Поэтому уровень, на котором возможно понимание памяти, - это уровень живой системы в целом.

Глава 3. Локализация функций памяти


Карл Лешли (Lashley K. S.), посвятивший значительную часть своей жизни поиску пространственной организации памяти, закончил одну из своих книг следующими словами: "Анализируя данные, касающиеся локализации следов памяти, я испытываю иногда необходимость сделать вывод, что научение вообще невозможно. Тем не менее, несмотря на такой довод против него, научение иногда происходит". В своих экспериментах Лешли обучал крыс решению определенной задачи, а затем удалял один за другим различные участки коры мозга в поисках места хранения информации. Однако даже удаление 15-20% мозгового вещества не приводило к утрате следов, приобретенных в процессе научения. Оказалось, что для научения и памяти важны многие структуры мозга, а энграммы памяти распределяются между обширными областями коры и многократно дублируются.

Особая роль в образовании долговременной памяти принадлежит гиппокампу. Это парное образование относится к лимбической системе мозга и функционально взаимодействует с височной корой. Однажды с целью излечения от эпилепсии нейрохирурги удалили у пациента Н.М. срединные отделы височных долей вместе с гиппокампом с обеих сторон. После этой операции больной утратил способность регистрировать текущие события в долговременной памяти (такое состояние называется антероградной амнезией). Самые простые данные он мог теперь запоминать лишь удерживая их в кратковременной памяти постоянным повторением. Как только его внимание отвлекалось, вся эта информация немедленно забывалась.

Через 10 месяцев после операции семья Н.М. переехала в новый дом, расположенный на той же улице, в нескольких кварталах от прежнего. Свой новый адрес Н.М. ни разу не смог вспомнить и всякий раз, пытаясь найти свой новый дом, неизменно приходил к старому. Вместе с тем, его интеллект, определенный по стандартным тестам, нисколько не пострадал, как и память о прежней, дооперационной жизни. Следует сказать, что, оценив последствия причиненного Н.М. ущерба, нейрохирурги никогда больше не прибегали к гиппокампэктомии. В экспериментах на животных трудно получить состояние, сходное с антероградной амнезией, поскольку у человека при этом состоянии нарушается усвоение словесной информации, что невозможно установить у животных. Но с помощью вживленных в гиппокамп электродов у крыс удалось обнаружить повышение нейронной активности в тот момент, когда животное оказывалось в знакомом месте лабиринта. Вот в этом и есть весь главный момент: память образуется когда стимул имеет новизну, а сфокусированное на стимуле внимание говорит о его значимости. Как только крыса покидала это место, активность контактирующих с электродами клеток гиппокампа прекращалась. Гиппокамп как будто "узнает" знакомые места, благодаря чему у крыс создается пространственная карта окружающего мира. Когда у крыс, научившихся находить в лабиринте кратчайший путь к пище, удаляют гиппокамп, то они, попав снова в этот же лабиринт, по много раз посещают одни и те же ходы, как будто прежде ничему не учились.

При выработке условных рефлексов активность нейронов гиппокампа мала, но при переучивании (когда сначала подкреплялся один из применяемых стимулов, а потом - другой) в них регистрируется значительная активность. Кроме того установлено, что после электростимуляции клетки гиппокампа могут длительно, неделями, разряжаться после ее прекращения. Одновременно с этим в гиппокампе происходят структурные изменения.

Сведение данных о функциональной роли гиппокампа позволяет предположить, что она состоит в перекодировании информации из кратковременной памяти в долговременную, при этом гиппокамп действует не в одиночку. Так, например, обнаружено, что обезьяны, наученные выбирать из двух предъявляемых предметов тот, который они раньше не видели, после удаления гиппокампа совсем немного ухудшали обычный результат. Примерно такие же последствия наблюдались и после удаления миндалин мозга. Но, если гиппокамп и миндалины удаляли одновременно, то выбор из двух предметов (один знакомый, а другой показан впервые) приближался к соотношению 50: 50, т.е. представлял случайную величину.

И еще одно повреждение мозга у обезьян почти регулярно приводило к нарушению памяти: такой результат давало разрушение нижнелатеральной области височной коры. К этому стоит лишь добавить, что у описанного ранее больного Н.М. при удалении гиппокампа были повреждены и височные области коры.

Глава 4. Физиологические теории памяти


В современной нейробиологии и психофизиологии существует целый ряд теорий и моделей, объясняющих разные стороны функционирования памяти.

Теория Д. Хебба. Первые исследования физиологических основ памяти связаны с именем Д. Хебба. В 40-е гг. он ввел понятия кратковременной и долговременной памяти и предложил теорию, объясняющую их нейрофизиологическую природу. По Хеббу, кратковременная память - это процесс, обусловленный повторным возбуждением импульсной активности в замкнутых цепях нейронов, не сопровождающийся морфологическими изменениями. Долговременная память, напротив, базируется на структурных изменениях, возникающих в результате модификации межклеточных контактов - синапсов. Хебб полагал, что эти структурные изменения связаны с повторной активацией (по его определению - "повторяющейся реверберацией возбуждения") замкнутых нейронных цепей, например, путей от коры к таламусу или гиппокампу и обратно к коре.

Повторное возбуждение нейронов, образующих такую цепь, приводит к тому, что в них возникают долговременные изменения, связанные с ростом синаптических соединений и увеличением площади их контакта между пресинаптическим аксоном и постсинаптической клеточной мембраной. После установления таких связей эти нейроны образуют клеточный ансамбль, и любое возбуждение хотя бы одного относящегося к нему нейрона, приводит в возбуждение весь ансамбль. Это и есть нейрональный механизм хранения и извлечения информации из памяти. Непосредственно же основные структурные изменения, согласно Хеббу, происходят в синапсах в результате процессов их роста или метаболических изменений, усиливающих воздействие каждого нейрона на следующий нейрон.

Достоинство этой теории в том, что она толкует память не как статическую запись или продукт изменений в одной или нескольких нервных клетках, а как процесс взаимодействия многих нейронов на основе соответствующих структурных изменений.

Современные подходы к изучению физиологических механизмов памяти в значительной степени связаны с развитием изложенных выше идей Д. Хебба.

Синаптическая теория. Свое название эта теория получила из-за того, что главное внимание в ней уделяется роли синапса в фиксации следа памяти. Она утверждает, что при прохождении импульса через определенную группу нейронов возникают стойкие изменения синаптической проводимости в пределах определенного нейронного ансамбля.

Один из наиболее авторитетных исследователей нейробиологических основ памяти, С. Роуз подчеркивает: при усвоении нового опыта, необходимого для достижения каких-либо целей, происходят изменения в определенных клетках нервной системы. Эти изменения, выявляемые морфологическими методами с помощью световой или электронной микроскопии, представляют собой стойкие модификации структуры нейронов и их синаптических связей.

Г. Линч и М. Бодри (1984) предложили следующую гипотезу. Повторная импульсация в нейроне, связанная с процессом запоминания, предположительно, сопровождается увеличением концентрации кальция в постсинаптической мембране, что приводит к расщеплению одного из ее белков. В результате этого освобождаются замаскированные и ранее неактивные белковые рецепторы (глутаматрецепторы). За счет увеличения числа этих рецепторов возникает состояние повышенной проводимости синапса, которое может сохраняться до 5-6 суток.

Эти процессы тесно связаны с увеличением диаметра и усилением активности так называемого аксошипикового синапса - наиболее пластичного контакта между нейронами. Одновременно с этим образуются новые шипики на дендритах, а также увеличиваются число и величина синапсов. Таким образом, экспериментально показаны морфологические изменения, сопровождающие формирование следа памяти.

Реверберационная теория. Основания теории были выдвинуты известным нейрофизиологом Л. де Но. Теория базировалась на существовании в структурах мозга замкнутых нейронных цепей. Известно, что аксоны нервных клеток соприкасаются не только с дендритами других клеток, но могут и возвращаться обратно к телу своей же клетки. Благодаря такой структуре нервных контактов, появляется возможность циркуляции нервного импульса по реверберирующим (постепенно затухающим) кругам возбуждения разной сложности. В результате возникающий в клетке разряд возвращается к ней либо сразу, либо через промежуточную цепь нейронов и поддерживает в ней возбуждение. Эти стойкие круги реверберирующего возбуждения не выходят за пределы определенной совокупности нервных клеток и рассматриваются как физиологический субстрат сохранения энграмм. Именно в реверберационном круге возбуждения происходит переход из кратковременной в долговременную память.

С этим непосредственно связана гипотеза А.С. Батуева о двух нейронных системах, обеспечивающих оперативную память. Одна система, включающая "нейроны памяти", работает на эстафетно-реверберационном принципе передачи информации, когда отдельные группы нейронов памяти вовлекаются друг за другом, представляя собой своеобразные "нейронные ловушки", поскольку возбуждение в них циркулирует в течение 1,5-2 с. Другая система обеспечивает надежность переходных процессов: переключение информации с "сенсорных" нейронов на "нейроны памяти" и далее на нейроны "моторных программ" и т.д. Их взаимодействие позволяет эффективно запоминать текущую информацию.

Однако реверберационная теория не дает ответа на ряд вопросов. В частности, она не объясняет причину возврата памяти после электрошоковых воздействий, когда, согласно этой теории, в подобных случаях возврата памяти не должно быть.

Нейронные модели памяти. С развитием микроэлектродной техники появилась возможность изучения электрофизиологических процессов, лежащих в основе памяти на уровне нервной клетки. Наиболее эффективным оказался метод внутриклеточного отведения электрической активности отдельного нейрона. С его помощью можно анализировать роль синаптических процессов в изменении активности нейрона. В частности, на этой основе были установлены нейронные механизмы простой формы обучения - привыкания.

Изучение нейронных основ памяти сопряжено с поиском структур, нейроны которых обнаруживают пластические изменения при обучении. Экспериментальным путем такие нейроны обнаружены у животных в гиппокампе, ретикулярной формации и некоторых зонах коры.

Исследования М.Н. Ливанова и С.Р. Раевой показали, что активация оперативной памяти у человека сопровождается изменением активности нейронов многих структур мозга. При применении тестов на оперативную и непроизвольную память были обнаружены "пусковые" нейроны, расположенные в головке хвостатого ядра и передней части зрительного бугра, которые отвечали лишь на речевые команды типа: "запомните", "повторите".

В контексте векторной психофизиологии разрабатывает нейронную модель памяти Е.Н. Соколов. По его представлениям, разнообразная информация закодирована в нейронных структурах мозга в виде особых векторов памяти, которые создаются набором постсинаптических локусов на теле нейрона-детектора, имеющих разную электрическую проводимость. Этот вектор определяется как единица структурного кода памяти. Вектор восприятия состоит из набора постсинаптических потенциалов разнообразной амплитуды. Размерности всех векторов восприятия и всех векторов памяти одинаковы. Если узор потенциалов полностью совпадает с узором проводимостей, то это соответствует идентификации воспринимаемого сигнала.

Частотная фильтрация и память. Концепция частотной фильтрации предполагает, что обработка информации в зрительной системе осуществляется через нейронные комплексы, наделенные свойствами двумерных пространственно-частотных фильтров. Такие фильтры осуществляют анализ параметров стимула по принципу, описываемому разложением Фурье.

При этом механизмы хранения энграмм находят своеобразное выражение в концепции пространственно-частотного анализа. Предполагается, что в памяти фиксируется только гармонический состав нервных импульсов, а узнавание знакомых объектов упрощается за счет того, что отношение частот внутри гармонического состава не зависит от абсолютной величины импульса. Именно поэтому для оперативной памяти требуется столь малый объем.

В то же время в контексте этой модели конкретные механизмы функционирования памяти еще далеко не ясны. Однако показано, что различные пространственные частоты по-разному взаимодействуют с памятью: высокочастотная информация сохраняется в кратковременной памяти дольше, чем низкочастотная. Кроме того, нейронные механизмы, формирующие основные функциональные свойства фильтров, их пространственно-частотную избирательность, по-видимому, различным образом представлены в долговременной памяти.

Математическое моделирование памяти. Математическое моделирование на уровне суммарной биоэлектрической активности мозга применяется и к изучению памяти. Исходя из представлений об импульсном кодировании сигналов в памяти и цикличности нейронных процессов А.Н. Лебедев предлагает математическую модель, которая используя некоторые характеристики основного ритма электроэнцефалограммы - альфа-ритма - позволяет количественно оценить объем долговременной памяти и некоторые другие ее характеристики.

Физиологическими основами памяти, согласно А.Н. Лебедеву, служат пачки нейронных импульсов, способные циклически повторяться. Каждая пачка импульсов - своеобразная "буква" универсального нейронного кода. Сколько разных пачек по числу импульсов в каждой, столько разных букв в нейронном коде. Пачки импульсов возникают друг за другом и образуют ограниченные цепочки. Это кодовые слова. Каждой цепочке, т.е. каждому кодовому слову, соответствует свой, порождающий его ансамбль нейронов.

В результате каждому приобретенному образу памяти (слову, предмету, явлению и т.п.) соответствует свой нейронный ансамбль. Нейроны ансамбля, хранящие один образ, активизируются согласованно, циклически. Колебания клеточных потенциалов, связанные с импульсацией нейронов, создают повторяющийся узор биопотенциалов. Причем каждому образу соответствует свой собственный узор. Часть нейронов ансамбля могут "замолкать" или включаться в работу другого ансамбля, другого образа. При этом ансамбль может не только приобретать нейроны (повторение), но и терять их (забывание). Предполагается, что работу одного ансамбля может обеспечить число нейронов от 100 до 1000. Нейроны одного ансамбля не обязательно размещаются рядом, однако часть нейронов любого образа с необходимостью располагается в ретикулярной формации ствола и промежуточного мозга, другие нейроны размещаются в старой и новой коре, в ее первичных, вторичных и третичных зонах.

А.Н. Лебедев предполагает, что узоры, образованные волнами активности какого-либо ансамбля, повторяются чаще всего через 100 мс, т.е. после каждого нервного импульса клетка "отдыхает", восстанавливаясь в течении 10 мс. Это так называемая относительная рефрактерная фаза, снижающая способность нейрона включаться в коллективную деятельность под влиянием протекающих к нему импульсов от других нейронов. Таким образом синхронные импульсы многих нейронов ансамбля возникают друг за другом с промежутками около 1 мс, составляя группу, которая и является минимальной кодовой единицей памяти. Цепочка из групп, появляющаяся в одном цикле активности, может быть названа нейронным, кодовым "словом", а отдельная группа в составе слова - кодовой "буквой".

Представление о циклических кодах памяти оказалось также продуктивным и для теоретического расчета быстродействия памяти, проявляющегося в скорости мнемического поиска и быстроте принятия решения в ситуации выбора.


Глава 5. Биохимические исследования памяти


Поиску специфических веществ, ответственных за хранение информации - "информационных молекул", посвящено немало исследований. Исходно эти исследования опирались на предположение, что все этапы формирования, удержания и воспроизведения энграмм можно представить в виде последовательности биохимических процессов.

"Молекулы памяти". Первые гипотезы, связывающие запечатление информации с биохимическими изменениями в нервной ткани, родились на основе широко известных в 60-е гг. опытов Г. Хидена, которые показали, что образование следов памяти сопровождается изменениями свойств РНК и белка в нейронах. Выяснилось, что раздражение нервной клетки увеличивает в ней содержание РНК и оставляет длительные биохимические следы, сообщающие клетке способность резонировать в ответ на повторные действия одних и тех же раздражителей. Таким образом, было установлено, что РНК играет важную роль в механизмах формирования и сохранения следов памяти. Однако в более поздних работах было показано, что в консолидации энграмм памяти ведущую роль играет ДНК, которая может служить хранилищем не только генетической, но и приобретенной информации, а РНК обеспечивает передачу специфического информационного кода. Высказывалось даже предположение, что неспособность зрелых нейронов делиться имеет своей целью предотвратить разрушение приобретенной информации, хранящейся в ДНК нейрона. Эти открытия имели большой научный и общественный резонанс.

Некоторые исследователи, например, увлеклись идеей улучшения памяти путем введения этих биохимических компонентов в рацион питания. Однако, если иметь в виду, что крупные молекулы такого типа распадаются в кишечнике на составляющие их аминокислоты до включения их в обмен веществ потребителя, надежных результатов здесь получить было невозможно.

Другим примером той же логики служили попытки переноса ("транспорта памяти") от обученных животных к необученным. Методически это осуществлялась с помощью инъекций мозгового субстрата животного-донора, обученного простым навыкам, животному-реципиенту, ранее не обучавшемуся. Наибольшую популярность в связи с этим приобрели эксперименты Г. Унгара, который предпринял попытку выделить особое вещество - пептид "скотофобин", передающий информацию о страхе перед темнотой. Многочисленные проверки, последовавшие за этим открытием, не дали положительных результатов.

Итак, концепции биохимического кодирования индивидуального опыта в памяти, опираются на две группы фактов:

) образование в мозге при обучении новых биохимических факторов (например, "пептидов памяти");

) возможность передачи приобретенной информации необученному мозгу с помощью этих факторов. Однако идея существования биохимических факторов, способных к сохранению и переносу информации, большинством исследователей воспринимается критически. В настоящее время считается, что гипотеза молекулярного кодирования индивидуального опыта не имеет прямых фактических доказательств. Несмотря на то, что установлена существенная роль нуклеиновых кислот и белков в механизмах научения и памяти, предполагается, что принимающие участие в формировании новой ассоциативной связи РНК и белки специфичны лишь по отношению к функциональному изменению участвующих в процессе синапсов и неспецифичны по отношению к самой информации.

Медиаторные системы. Медиаторам - химическим посредникам в синаптической передаче информации - придается большое значение в обеспечении механизмов долговременной памяти. Основные медиаторные системы головного мозга - холинэргическая и моноаминоэргическая (включает норадреноэргическую, дофаминэргическую и серотонинэргическую) - принимают самое непосредственное участие в обучении и формировании энграмм памяти. Так, экспериментально установлено, что уменьшение количества норадреналина замедляет обучение, вызывает амнезию и нарушает извлечение следов из памяти.

Р.И. Кругликов (1986) разработал концепцию, в соответствии с которой в основе долговременной памяти лежат сложные структурнохимические преобразования на системном и клеточном уровнях головного мозга. При этом холинэргическая система мозга обеспечивает информационную составляющую процесса обучения. Моноаминоэргические системы мозга в большей степени связаны с обеспечением подкрепляющих и мотивационных составляющих процессов обучения и памяти.

Показано, что под влиянием обучения увеличивается количество холинорецепторов, т.е. рецепторов, расположенных на теле нейрона и отвечающих за обнаружение медиатора ацетилхолина. В процессе образования условного рефлекса повышается чувствительность соответствующих нейронов к ацетилхолин у, что облегчает обучение, ускоряет запоминание и способствует более быстрому извлечению следа из памяти. В то же время вещества, препятствующие действию ацетилхолина, нарушают обучение и воспроизведение, вызывая амнезию (потерю памяти).

Важно подчеркнуть, что холинэргическая система испытывает на себе модулирующее влияние со стороны моноамионоэргической системы. Под действием этих влияний может изменяться активность холинэргических синапсов и запускаться цепь биохимических внутриклеточных процессов, приводящих к более эффективному образованию энграмм.

Значение биохимических исследований памяти. Биохимические методы, позволяющие проникнуть в последовательность процессов, разыгрывающихся в синаптических мембранах с последующим синтезом новых белков, привлекают многих исследователей памяти. На этом пути ожидаются новые яркие открытия. Предполагается, например, что для различных видов памяти в ближайшем будущем будут выявлены различия в биохимических процессах.

Тем не менее следует подчеркнуть, что интенсивные биохимические исследования привели к явной переоценке и автономизации клеточно-молекулярного уровня изучения механизмов памяти. Как указывает С. Роуз, эксперименты, проводимые только на клеточном уровне, слишком ограничены, и, по-видимому, не способны ответить на вопрос - как мозг человека запоминает, например, сложные симфонические партитуры, или извлекает из памяти данные, необходимые для разгадывания простого кроссворда.

Для более полного знания о специфике функционирования процессов памяти необходим переход на уровень сложных мозговых систем, где многие нейроны соединены между собой морфологическими и функциональными связями. При этом психофизиологические исследования на здоровых людях позволяют изучать процессы переработки и хранения информации, а изучение больных с различного рода амнезиями, возникающими после повреждения мозга, позволяют глубже проникать в тайны памяти.

Память нельзя рассматривать как нечто статичное, находящееся строго в одном месте или в небольшой группе клеток. Память существует в динамичной и относительно распределенной форме. При этом мозг действует как функциональная система, насыщенная разнообразными связями, которые лежат в основе регуляции процессов памяти.

Глава 6. Нарушения памяти


Различают антероградную амнезию или неспособность к усвоению новой информации и ретроградную амнезию - утрату способности извлекать накопленную до поражения мозга информацию. Ретроградная амнезия нередко наблюдается вследствие сотрясения мозга, инсульта, электрошока. Обе разновидности амнезий обнаруживаются при хронической алкогольной интоксикации (что является одним из проявлений т. н. корсаковского синдрома) и при маразме, проявляющемся, например при болезни Альцгеймера.

Для улучшения нарушенной памяти применяют ноэтики или ноотропы, примером которых может служить ноотропил (пирацетам). Он повышает синтез РНК в головном мозгу и способствует консолидации следов памяти. С той же целью коррекции памяти применяют некоторые нейропептиды, адаптогены и витамины (РР, В6, В12, В15).


Заключение


Память - самая долговечная из наших способностей. В старости мы помним события детства восьмидесятилетней, а то и большей давности. Случайно оброненное слово, может воскресить для нас, казалось, давно забытые черты лица, имя, морской или горный пейзаж. Память определяет нашу индивидуальность и заставляет действовать тем или иным способом в большей степени, чем любая другая отдельно взятая особенность нашей личности. Вся наша жизнь есть не что иное, как путь из пережитого прошлого в неизвестное будущее, освящаемый лишь в то ускользающее мгновение, тот миг реально испытываемых ощущений, который мы называем "настоящим". Тем не менее, настоящее - это продолжение прошлого, оно вырастает из прошлого и формируется им благодаря памяти. Именно память спасает прошлое от забвения, не дает ему стать таким же непостижимым, как будущее. Иными словами, память придает направленность ходу времени.

Для каждого из нас память уникальна. Память позволяет нам осознавать и собственную индивидуальность, и личность других людей. Лишившись памяти, человек утрачивает собственное "я", перестает существовать. Вот почему так бесконечно интересны и пугающи клинические случаи потери памяти. Человеческая память закодирована в десяти миллиардах нервных клеток, образующих наш мозг, и в десяти триллионах связей между этими клетками. Следы памяти - это живые процессы, которые трансформируются и наполняются новым содержанием всякий раз, когда мы их оживляем.

Первое и, пожалуй, наименьшее существенное отличие состоит в том, что человек обладает словесной (вербальной) памятью, так как люди - это единственные говорящие животные. Это означает возможность чему-то обучаться и что-то вспоминать без видимых поведенческих реакций. Уже то, что нам трудно представить себе жизнь без такой словесной памяти, говорит о неизмеримо большем богатстве нашей памяти по сравнению с памятью животных. У последних явно преобладает процедурная память, тогда как у человека - память декларативная, которая фактически формирует каждое наше действие и каждую мысль. Однако, клеточные механизмы декларативной памяти животных в принципе отличается от механизма вербальной памяти человека. Богатство ее у нашего вида с биологической точки зрения не более таинственно, чем способность почтового голубя находить дорогу за сотни километров от места выпуска.

Специфика нашей памяти гораздо больше связана с нашим общественным образом жизни и техническими средствами, создавшими мир, где информация записывается на папирусе, восковых табличках, бумаге или магнитных лентах, то есть мир искусственной памяти. Именно искусственной памяти мы обязаны тем, что имеем историю, тогда как у всех остальных живых существ есть только прошлое. и хотя биологические механизмы памяти у каждого отдельного человека точно такие же, как у других позвоночных, искусственная память раскрепощает наш мозг и в значительной степени определяет, что нам нужно и что мы можем запомнить. Многообразие современных средств памяти освобождает нас от необходимости помнить большое количество фактов и событий, поэтому многие из наших нейронов и синапсов, видимо, могут заняться другой работой.

Кроме того, искусственная память делает возможным третье важное отличие, а именно особое значение для всех нас коллективной памяти. У животных, не имеющих искусственной памяти, каждая особь живет в уникальном мире собственных воспоминаний, которые накапливаются с рождения до самой смерти и отражают только индивидуальный опыт. Всякий человек, так же как всякое животное, воспринимает и запоминает окружающую его действительность по-своему, тогда как искусственная память воспроизводит одну и ту же картину, одни и те же наборы слов, те же телевизионные изображения для многих сотен, тысяч или миллионов людей, перестраивая, дисциплинируя и тем самым ограничивая нашу индивидуальную память, формируя согласованное мнение относительно того, что и как следует запоминать.

Таким образом, для каждого из нас коллективная память - это компонент личного биологического и психического опыта, однако она служит целям преодоления индивидуального, сплочения человеческих сообществ через формирование общих восприятий, интерпретации и идеологии. Не удивительно, что во все времена, главенствующие социальные группы старались навязать остальному сообществу собственное понимание опыта коллективной памяти.

Воспоминания этого типа не связаны с нашей биологией, но они господствуют в нашей жизни. Именно поэтому всякое новое общественное движение начинается с трудной работы формирования собственной коллективной памяти. Социализм потратил много сил, чтобы воссоздать подспудно сохранявшиеся воспоминания рабочего класса. Эти коллективные воспоминания, навязанные сверху в качестве государственной идеологии или порвавшиеся снизу в ходе борьбы пробудившихся общественных движений, служат средствами воспоминания прошлого, нашей истории и потому определяют наши действия в настоящем и формируют будущее. Не только в нашей жизни, но и биологии вообще ничто нельзя осмыслить иначе как в контексте истории, то есть памяти, а память состоит из воспоминаний.

Список используемой литературы


1.Адам Г. Восприятие, сознание, память. М.: Мир, 1983.

2.Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. М.: Высшая школа, 1991.

.Грановская Р.М. Восприятие и модели памяти. Л.: Наука, 1974.

.Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М.: МГУ, 1989.

.Лебедев А.Н. Психофизиологические закономерности восприятия и памяти. М.: Наука, 1985.


Теги: Физиология памяти  Реферат  Биология
Просмотров: 48392
Найти в Wikkipedia статьи с фразой: Физиология памяти
Назад