Состояние ценопопуляций орхидных (Orchidaceae) на территории биологической станции "Улейма"

Введение

Сохранение биоразнообразия ? важнейшая проблема современности. Особого внимания в этом отношении заслуживает семейство Orchidaceae. Представители семейства Orchidaceae являются одними из наиболее редких растений умеренной зоны [2, 8]. Для сохранения орхидных в природе необходимы сведения о состоянии и структуре ценопопуляций, эколого-биологических особенностях этих растений. На основании результатов исследований можно будет прогнозировать поведение отдельных видов, определить тенденции изменения численности в зависимости от экологических факторов.

На территории биостанции сохраняется значительное количество «краснокнижных» видов. Из представителей семейства Orchidaceae, имеющих международный ранг охраны, встречено 9 видов, что составляет третью часть от флоры орхидных Ярославской области. В настоящее время территория продолжает испытывать хозяйственные воздействия - рубка леса, застройка, рекреация [6]. Поэтому данная территория представляет особый интерес для мониторинга редких видов растений.

Клубнекорневые виды пальчатокоренник мясо-красный Dactylorhiza incarnata, любка двулистная Platanthera bifolia и корневищные виды гудайера ползучая Goodyera repens, тайник яйцевидный Listera ovata изредка встречаются на территории Ярославской области, образуя местами обильные скопления. Виды включены в Красную книгу Ярославской области [12] и нуждаются в мониторинге состояния ценопопуляций и организации мероприятий по охране [12]. Согласно данным литературы, на территории биостанции ценопопуляции D. incarnata, G. repens, L. ovata, P. bifolia являются регрессивными [6]. В связи с этим, для сохранения генофонда данных видов необходимо выявление динамики численности и возрастного состава особей видов, что позволит оценить устойчивость ценопопуляций.

Цель и задачи

Целью работы являлась оценка состояния ценопопуляций орхидных (пальчатокоренника мясо-красного Dactylorhiza incarnata (L.) Soo?, любки двулистной Platanthera bifolia (L.) Rich, гудайеры ползучей Goodyera repens (L.) R. Br. и тайника яйцевидного Listera ovata (L.) R. Br.) на территории биостанции «Улейма».

Задачи работы:

. Провести эколого-фитоценотическую оценку местообитаний исследуемых видов орхидных.

. Выполнить картирование особей и выявить пространственную структуру ценопопуляций.

. Определить возрастную структуру и численность ценопопуляций орхидных.

. Выявить морфометрические параметры и жизненность особей в ценопопуляциях.

1. Обзор литературы

1.1 Фитоценотическая приуроченность

ценопопуляция орхидный биостанция

По приуроченности к тому или иному типу растительности среди орхидных выделяют группы: лесные, луговые и болотные. Многие виды не имеют строгой фитоценотической приуроченности [8]. На биостанции «Улейма» орхидные предпочитают лесные и болотные сообщества, лишь один вид (D. incarnata) встречается на лугах [20].

Dactylorhiza incarnata

D. incarnata ? евро-западноазиатский лугово-болотный вид [17]. В России встречается в европейской части, Предкавказье и Сибири. Растет по сырым болотистым лугам, топким берегам рек [1, 13]. И.В Блинова отмечает, что в Мурманской области этот вид является бореальным евроазиатским [32]. На биологической станции «Улейма» Угличского района Ярославской области произрастает на сырых лугах в осоково-разнотравных сообществах [20].

Goodyera repens

G. repens растет преимущественно в хвойных зеленомошных лесах [12, 13]. На биологической станции «Улейма» Угличского района Ярославской области вид произрастает в сосновых и еловых зеленомошных лесах [20].

Listera ovata

L. ovata ? евро-западноазиатский лугово-болотный вид. В России встречается в европейской части и в Западной Сибири [13]. Обитает в сырых, светлых лесах, на лесных лугах и полянах, низинных и переходных болотах [1, 17]. И.В Блинова отмечает, что в Мурманской области этот вид является бореальным евроазиатским [32]. На биологической станции «Улейма» Угличского района Ярославской области вид встречается в смешанных сырых заболоченных лесах, по кустарникам, окраинам болот и влажным лугам. Предпочитает молодые сероольшаники с примесью ив (Salix fragilis, S. cinerea, S. aurita) [20].

Platanthera bifolia

P. bifolia - евросибирско-югозападноазиатский бореальный лесной вид, встречается в пределах лесной зоны практически во всех районах Европейской части России, в Западной и Восточной Сибири [17, 29]. Растет в лиственных, сосновых и светлых смешанных лесах, на лугах разного типа и полянах [1, 7]. По мнению Е.А. Федченко, Н.А. Боме [7] наиболее благоприятными местообитаниями для любки являются светлые березовые или смешанные леса [7]. О.И. Дорогина, М.В. Кирпикова [14] отмечают, что P. bifolia отличается большой биоэкологической амплитудой, встречаясь как на совершенно открытых, хорошо освещенных местах, так и при значительном затенении. На различных типах почв она не обнаруживает строго ценотической приуроченности [14]. И.В Блинова отмечает, что в Мурманской области этот вид является бореальным евроазиатским [32]. На биологической станции «Улейма» Угличского района Ярославской области вид встречается в смешанных лесах и березняках [20].

В настоящее время на территории биологической станции «Улейма» выявлено 11 видов орхидных, относящихся к 7 родам [5]. Имеются обобщенные результаты исследований о фитоценотической приуроченности, численности и особенностях возрастного состава ценопопуляций орхидных [20]. Однако мониторинговых ценопопуляционных исследований конкретных видов орхидных на территории биостанции не проводилось.

1.2 Пространственная структура

Определение пространственной структуры орхидных актуально для интегральной оценки состояния их ценопопуляций. Исследования пространственной структуры ценопуляций, с учетом возрастных групп, позволяют выявить закономерности распределения разных онтогенетических групп, судить о их взаимоотношениях и в дальнейшем проследить пространственные изменения ценопопуляций в процессе онтогенеза слагающих их особей [31]. Пространственная структура популяций растений - это характер распределения особей и их группировок в пространстве [30, 31]. Распределение зависит, с одной стороны, от внешних экологических условий, а с другой - от биологических особенностей вида (способов его размножения, распространения и вегетативной подвижности). В процессе онтогенеза, проходя ряд возрастных состояний, особи приобретают специфические черты: увеличиваются размеры, количество метамеров или побегов надземных и подземных органов, иногда изменяется тип биоморфы растения и жизненное состояние, изменяются конкурентные возможности особей и т.д. [30].

.3 Биологические особенности орхидных

Флора орхидных биологической станции «Улейма» ЯрГУ включает 11 видов [5]. В нашей работе рассматриваются биологические особенности четырех видов орхидных: пальчатокоренника мясо-красного Dactylorhiza incarnata, любки двулистной Platanthera bifolia, гудайеры ползучей Goodyera repens и тайника яйцевидного Listera ovata.

Онтогенез и морфометрические параметры возрастных состояний орхидных

Представителям семейства Orchidaceae свойственен длительный жизненный цикл. Каждая стадия онтогенеза у разных видов орхидных варьирует по морфометрическим параметрам и продолжительности.

Так, у P. bifolia, по данным Е.А. Федченко, Н.А. Боме [7], надземные проростки характеризуются наличием розеточного побега 0,2-0,5 см длиной, несущего 1-2 чешуевидных и 1 настоящий лист 2,5-6,7 см длиной и 0,5-0,9 см шириной с 3-5 жилками. Подземная сфера представлена протокормом 5-8 мм длиной, 0,2-0,4 см в диаметре и придаточными корнями 1,0-2,0 см длиной и 0,1 см в диаметре. Установлено, что надземные проростки P. bifolia в течение первого сезона вегетации переходят в ювенильное возрастное состояние. Ювенильные особи P. bifolia имеют розеточную форму роста и формируют 1 простой овальный лист 5-17,2 см длиной и 0,7-3,9 см шириной. Число жилок на листе составляет 3-7 [7]. По данным М.Г. Вахрамеевой, Л.В. Денисовой [10] лист может быть длиной 5-6 см, шириной около 1 см с 2-4 жилками [10]. Подземная сфера представлена 1-2 стеблекорневыми тубероидами и 1-3 придаточными корнями. В ювенильном состоянии особи P. bifolia находятся 1-2 года, а затем переходят в имматурное возрастное состояние. Известно, что в зависимости от условий произрастания продолжительность ювенильного состояния может варьировать от 1 месяца до нескольких лет [4]. Имматурные растения несут 1 простой овальный лист 16-20,2 см длиной и 2,1-4,0 см шириной. Число жилок на листе достигает 10-15 штук. В подземной сфере формируется 1-2 стеблекорневых тубероида и 1-5 придаточных корней. По данным Е.А. Федченко, Н.А. Боме [7] продолжительность имматурного возрастного состояния составляет 2-3 года [7]. Согласно данным М.Г. Вахрамеевой, Л.В. Денисовой [10] длительность пребывания особей P. bifolia в этом возрастном состоянии составляет 2-4 года [10]. Взрослые вегетативные особи образуют 2 простых овальных листа. Длина второго листа варьирует от 10,1 до 4,6, а ширина от 1,4 до 3,8 см. Число жилок не превышает 15 штук. Подземная сфера представлена 1-2 стеблекорневыми тубероидами и 5-7 придаточными корнями. По данным Е.А. Федченко, Н.А. Боме [7] особи P. bifolia во взрослом вегетативном состоянии могут находиться в течение 2-3 лет, однако часть особей на второй год наблюдений переходят в генеративное возрастное состояние [7]. М.Г. Вахрамеева и др. [10] отмечают, что в Московской области продолжительность взрослого вегетативного состояния составляет 2-3 года, а иногда достигает 5 лет [10]. По данным С.А. Мамаева и др. [19] длительность прегенеративного периода онтогенеза P. bifolia на Урале составляет 6-8 лет [19]. В лесных сообществах юга Тюменской области ? 7-9 лет [7]. На 8-10 год жизни у особей P. bifolia формируется однолетний генеративный побег с соцветием и растения переходят к цветению. Надземная сфера генеративных растений представлена генеративным побегом 23,4 -64,2 см длиной и 1-2 простыми овальными листьями 9,5-17,8 см длиной и 1,4-4,9 см шириной и соцветием 3,5-13,2 см длиной с 8-24 цветками. О.И. Евстигнеев, Г.А. Екимова [15] указывают, что молодые генеративные особи образуют соцветие из 5-17 цветков, у зрелых генеративных особей в соцветии насчитывается от 12 до 24 цветков, а у старых генеративных - 13-32 цветка. Генеративные особи иногда переходят в состояние вторичного покоя, при этом сохраняется подземная часть растения, но отсутствует надземный вегетирующий побег [15].Число жилок на листе составляет 9-15. В подземной сфере формируется 1-2 стеблекорневых тубероида и 3-9 придаточных корней. Согласно данным М.Г. Вахрамеевой и др. [10], в генеративном возрастном состоянии особи P. bifolia могут находиться более 10 лет. Сенильные растения внешне напоминают вегетативные, имеют 1 (реже 2) листа, длиной 8-10 см с 10-12 жилками. Средняя продолжительность онтогенеза P. bifolia составляет 20-27 лет [10].

У D. incarnata М.Г. Вахрамеева, Л.В Денисова [9] выделяют следующие особенности возрастных состояний. Проросток ведет подземный образ жизни в течение 1-2 лет и представляет собой яйцевидно-округлое образование с одним чешуевидным листом. Ювенильное растение переходит к надземному существованию, у него появляется 1 лист длиной 5-6 см, шириной 1 см с 2-4 жилками. Один из придаточных корней становится клубнем. Клубень продолговато-веретеновидный, длиной 0,7 см, шириной 0, 3 см. В этом возрастном состоянии растение пребывает 1-3 года. Имматурное растение представлено побегом с 1 (реже 2) листьями длиной 9 см, шириной 1,2 см с 6 жилками. Подземная часть представлена прошлогодним продолговато-веретеновидным клубнем и молодым замещающим клубнем. В этом состоянии растение пребывает 1-3 года. Виргинильные растения имеют розеточный побег с 2-3 листьями длиной 12 см, шириной 1,8 см с 8-10 жилками. Клубень пальчато-лопастной. В этом возрастном состоянии растение пребывает 1-2 года. Молодые генеративные растения представлены генеративным побегом с 3-4 листами с 8-10 жилками. Соцветие из 7 (до 20) цветков. Клубни пальчато-лопастные с 4-5 лопастями. Средневозрастные генеративные растения имеют 5-7 листьев, нижние листья продолговато-яйцевидные 11-12 см длины, шириной 2 см, с 10-12 (редко 14) жилками. Соцветия из 20-40 цветков. Клубни пальчато-лопастные с 5-6 лопастями. В старом генеративном состоянии уменьшаются размеры листьев и клубней. Соцветия состоят из 10-20 цветков. В генеративном состоянии растение может пребывать 10 и более лет. Сенильные растения внешне напоминают виргинильные, имеют 2-3 не очень крупных листа с 10-14 жилками, рано желтеющими и отмирающими. Клубни мельче, чем у генеративных растений. В сенильном состоянии растение пребывает 1-3 года. Продолжительность большого жизненного цикла пальчатокоренников в благоприятных условиях 23-25 лет [9]. По данным С.С. Белан [3] в условиях антропогенной нагрузки на пойменные луга, на Украине у ювенильных растений ортотропный побег имеет 1-2 ассимилирующих узколанцетных листа срединной формации с 1-3 жилками. Имматурные растения имеют 2-3 ассимилирующих ланцетных листа срединной формации с 4-6 жилками. Вегетативные особи несут 2-5 (6) ассимилирующих линейно-ланцетных листьев взрослого типа срединной формации с 7-10 (14) жилками. Генеративные растения образуют соцветие и имеют 4-5 ассимилирующих линейно-ланцетных листьев взрослого типа срединной формации с 4-16 жилками, и 1-2 листовидные брактеи [3].

G. repens - многолетнее травянистое растение со шнуровидным плагиотропным корневищем, которое ветвится, образуя на растущих концах ортотропные побеги или розетки листьев [8]. Первые два-четыре года (в зависимости от условий) проросток ведет подземный образ жизни. Лишь на пятый год на корневище, которое к этому времени имеет 3 членика (междоузлия), появляются первые зеленые листья и растение, по крайней мере частично, переходит к автотрофному типу питания. Однако в условиях хорошего освещения зеленые листья появляются значительно раньше, даже на второй-третий год. Более старые участки корневища с этого времени начинают отмирать. Цветение, по-видимому, наступает не ранее пятилетнего возраста [8, 25]. При ветвлении корневища из пазушной почки в первый год развиваются 3 маленьких членика корневища, на следующий год еще 3 членика. При этом ассимиляция отсутствует, поступление питательных веществ из старого корневища ограничено, а питание, по-видимому, в основном происходит за счет гриба-симбионта. На четвертый год образуются 2 членика, несущих чешуйки, и третий членик с корнями и несколькими большими чешуйчатыми листьями. На пятый год жизни особи междоузлия становятся толще, появляются настоящие листья. На шестой год корневище начинает отмирать. На седьмой-восьмой год корневище становится положительно фототропичным и отрицательно геотропичным, появляются ортотропные побеги, несущие соцветия. В подземной (плагиотропной) части корневища восьмого года жизни гифы грибов отсутствуют, происходит усиленное развитие придаточных корней [8, 25]. После цветения побег отмирает, его замещают новые побеги, развивающиеся из боковых почек. До цветения побеги гудайеры развиваются моноподиально, после отмирания цветущего побега наблюдается симподиальное ветвление, затем побеги нарастают моноподиально до следующего цветения [8, 25]. При неблагоприятных условиях, особенно при затенении, развитие побегов происходит замедленно, большую часть времени они ведут подземный сапрофитный образ жизни. В некоторых случаях особи целиком могут вести сапрофитный образ жизни, но при улучшении условий быстро образуют надземные вегетативные и генеративные побеги [8, 25]. На корневищах имеются спящие почки, сохраняющие жизнеспособность в течение нескольких лет. По мере отмирания старых участков корневища они могут просыпаться и развиваться, если этому не препятствует отсутствие гифов гриба [8, 25].

У L. ovata, согласно данным литературы, в ювенильном состоянии 1 (2) листа 5-, 5,5 см длиной и 2,5-3,5 см шириной, крупных жилок 3, всего жилок 7. Высота побега 10-12 см (14 см). В этом возрастном состоянии растение пребывает 2-3 года. Имматурные растения 12-14 см высотой, нижний лист 6,5-7,5х4,5-5, верхний 7,5-9х4-4,5 см. Крупных жилок 4-5. В имматурном состоянии растение находится 2-3 года и переходит в виргинильное. Высота вегетативных особей составляет 18-25 см (40 см), размеры листьев 10-12х6-8 см. На 6 год растение переходит в генеративное состояние. У молодых генеративных особей листья 8-11х6-8 см, крупных жилок 7-8, у средневозрастных генеративных листья 12-16х8,5-10,5 см, крупных жилок?10. В этом возрастном состоянии растения могут находиться 5-20 лет. Сенильные особи встречаются редко, рано желтеют, вегетативные органы мельче, чем у генеративных особей [22].

Размножение орхидных в природе

На территории биостанции «Улейма» репродуктивная биология орхидных изучена слабо. Однако известно, тубероидные орхидные (D. incarnata, P.bifolia) размножаются почти исключительно семенами [8]. D. incarnata цветет в мае-июне, плодоносит в июле. P.bifolia цветет в июне-июле, плодоносит в августе-сентябре. Вегетативное размножение данных видов возможно при механическом повреждении старого клубня [8]. С.А. Лесина также отмечает, что тубероидные орхидные способны к слабому вегетативному размножению, которое в большей степени развито у видов с веретеновидным стеблекорневым тубероидом (P. bifolia) [18]. Корневищные виды G. repens, L. ovata размножаются семенами и вегетативно с помощью корневых отпрысков. G. repens цветет в июле-августе. L. ovata цветет с конца мая до середины июня, плодоносит и заканчивает вегетацию в августе [13].

Жизненность особей

Определение жизненности особей представителей Orchidaceae актуально для интегральной оценки состояния ценопопуляций. Жизненность (виталитет) особи проявляется в мощности ее вегетативных и генеративных органов, что соответствует количеству накопленной энергии, и в устойчивости к неблагоприятным воздействиям [17, 31]. Жизненность особи меняется в ее онтогенезе. Особи одного возрастного состояния, различающиеся по массе вегетативных и генеративных органов, могут иметь разные перспективы дальнейшего развития. В этом смысле можно их считать особями с разной жизненностью [30, 31]. Жизненность особи оценивают по шкалам разных градаций [28]. Наиболее распространенной является трехбальная шкала определения жизненности А.Г. Воронова [11]:

3а - растение характеризуется хорошо развитой вегетативной и генеративной сферой, плодоносит;

б - растение плодоносит, но не достигает обычных размеров вегетативной и генеративной сфер;

- растение вегетативно развито неплохо, но не плодоносит;

- растение не плодоносит и очень сильно угнетено, вегетирует слабо.

2. Экспериментальная часть

.1 Объекты исследования

Объектами исследования были ценопопуляции четырех видов семейства Orchidaceae: два из них принадлежат к тубероидной форме - любка двулистная Platanthera bifolia (L.) Rich и пальчатокоренник мясо-красный Dactylorhiza incarnata (L.) Soo?, а другие к корневищной форме - гудайера ползучая Goodyera repens (L.) R. Br. и тайник яйцевидный Listera ovata (L.) R. Br. (прил. А).

Исследованная ценопопуляция P. bifolia занимает площадь 20 кв. м (4х5), D. incarnata - 25 кв. м (5х5), L. ovata - 15 кв. м (5х3). G. repens занимает площадь 0,06 кв. м (0,2х0,3) и образует 1 куртину, состоящую из сближенных побегов. Местонахождения данных ценопопуляций отмечены на карте-схеме биостанции (прил. Б).

.2 Природные условия биостанции «Улейма»

Биостанция «Улейма» располагается на западе Ярославской области (Угличский муниципальный район), в месте впадения р. Улейма в р. Юхоть, притоков р. Волга. Рельеф равнинный, полого волнистый. Почвообразующими породами являются суглинки и супеси. Основными типами почв являются варианты подзолистых - слабоподзолистые и болотно-подзолистые, в долинах рек - аллювиальные почвы, подстилаемые мореной, а также водно-ледниковые террасные пески [5, 6]. Ландшафт представлен четырьмя типами естественного растительного покрова - лесным, луговым, болотным и водным с большим разнообразием сообществ, отличающихся по положению в рельефе и экологическим условиям. Данная территория расположена в подзоне южной тайги вблизи границы хвойно-широколиственных лесов, что обогатило ее флору неморальными (дубравными) элементами. На данной территории произрастает 658 видов сосудистых растений, что составляет 63% от видового состава флоры Ярославской области. Общая лесистость территории составляет около 60% [5, 6]. На территории биостанции сохраняется значительное количество «краснокнижных» видов. Среди них преобладают виды, отмечаемые единично и очень редко, их ценопопуляции имеют регрессивную динамику развития [5, 6]. Из представителей семейства Orchidaceae выявлено 11 видов, которые включены в Красную книгу Ярославской области [20]. Поэтому данная территория представляет особый интерес для мониторинга редких видов растений.

.3 Методы исследования

Исследование проводили в июле 2012 и 2013 годов на территории биологической станции «Улейма» Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова, расположенной в Угличском районе Ярославской области. Посещение каждой ценопопуляции проводили 4 раза в период с 1 по 14 июля.

Изучение геоботанических параметров

В местах произрастания ценопопуляций орхидных всего было заложено 3 пробные площади размером 1х1 м. Для изучения фитоценотической приуроченности орхидных на пробных площадях сделаны геоботанические описания по общепринятым методам [21]. Учитывали проективное покрытие, обилие видов. Для определения проективного покрытия визуально учитывали отношение проекций растений к общей площади, принимаемой за 100% [5]. Обилие видов учитывали по шкале Ж. Браун-Бланке [21].

Шкала оценок обилия Ж. Браун-Бланке:- вид чрезвычайно редок с незначительным покрытием

+ - вид встречается редко, степень покрытия мала

- число особей велико, степень покрытия мала (или особи разрежены, но покрытие маленькое)

- число особей велико, проективное покрытие 5-25%

- число особей любое, проективное покрытие 25-50%

- число особей любое, проективное покрытие 50-75%

- число особей любое, проективное покрытие более 75%

Изучение экологических условий

Степень влаги в почве определяли на ощупь. Характеризовали увлажнение почвы (нормальное, избыточное, недостаточное) [5]. В дальнейшем планируется определить освещенность с помощью люксметра, а также кислотность и механический состав почвы местообитаний изученных ценопопуляций орхидных.

Изучение пространственной структуры ценопопуляций

Для изучения пространственной структуры площади, занимаемые ценопопуляциями, разбивали на учетные площадки размером 1 кв. м [24]. В каждой площадке отмечали наличие особей, учитывая при этом их возрастное состояние. Расчитывали плотность экземпляров в ценопопуляции на 1 кв. м.

Изучение возрастной структуры и численности ценопопуляций

Изучение возрастной структуры ценопопуляций проводили на пробных площадях, которые разбивали на учетные площадки площадью 1 кв. м [24]. Численность определяли прямым пересчетом особей на учетных площадках. Возрастные состояния экземпляров орхидных определяли по надземной части с учетом имеющихся разработок М.Г. Вахрамеевой и Л.В. Денисовой [9]. При выделении возрастных групп учитывали следующие морфологические признаки: высоту растения, число, длину и ширину листьев, количество жилок на них, длину соцветия и число цветков в нем (табл. 1-4).

Таблица 1. Шкала возрастных состояний Dactylorhiza incarnata

Возрастные состоянияЧисло листьевДлина листа, смШирина листа, смЧисло жилокКоличест во цветковЮвенильное15-812-4-Имматурное1 реже 291,26-Вегетативное*2-3121,88-10-Генеративныемолодые3-41228-107 (до 20)средне-возраст-ные5-712210-12 (реже 14)20-40старые5-712210-1210-20, многие из них недоразвитыСенильные**2-312210-14-* К вегетативным растениям относятся также временно нецветущие особи.

** Сенильные растения внешне напоминают вегетативные, листья рано желтеют и отмирают.

Таблица 2. Шкала возрастных состояний Platanthera bifolia

Возрастные состоянияЧисло листьевДлина листа, смШирина листа, смЧисло жилокКоличество цветковЮвенильное15-612-4-Имматурное182,56-8-Вегетативное29,53,58-10-Генеративное2 реже 3123,510-128-10 (изредка до 30-35)Сенильное*1 реже 28-10310-12-* Сенильные растения внешне напоминают вегетативные, реже имматурные. Длительность вегетации листа всегда меньше, чем у имматурных, вегетативных и генеративных на 1-1,5 месяца.

Таблица 3. Шкала возрастных состояний Listera ovata

Возрастные состоянияЧисло листьевДлина листа, смШирина листа, смЧисло крупных жилокКол-во цветковЮвенильное15,52,5-3,53 (всего 7)-Имматурное16,5-7,54,5-54-5-Вегетативное210-126-86-8-Генеративное28-116-87-88-10 (изредка до 30-35)

Сенильные растения Listera ovata встречаются редко. Рано желтеют, вегетативные органы мельче, чем у генеративных.

Таблица 4. Морфологические признаки возрастных состояний Goodyera repens

Возрастные состоянияЧисло листьевДлина листа, ммШирина листа, ммЮвенильное1-28-105-7Имматурное2-310-158-10Вегетативное3-416-2310-14Генеративное3-518-2510-17Сенильное5-718-2711-12

После выявления возрастной структуры определяли тип возрастного спектра (левосторонний, правосторонний, бимодальный) и тип ценопопуляции (инвазионный, нормальный, регрессивный) [27, 30]:

Левосторонний возрастной спектр - преобладают особи прегенеративных возрастных состояний (проростки, ювенильные, имматурные).

Правосторонний - преобладают вегетативные, генеративные и сенильные особи.

Бимодальный - двухвершинный спектр.

Инвазионный тип - в возрастном спектре ценопопуляции в момент ее наблюдения представлены только семена или молодые особи,

Нормальный тип - ценопопуляция представлена всеми или почти всеми возрастными группами. Нормальная ценопопуляция, состоящая из особей всех возрастных групп, называется полночленной, а если особи каких-либо возрастных состояний отсутствуют (в неблагоприятные годы временно могут выпадать отдельные возрастные группы), то популяция называется нормальной неполночленной.

Регрессивный тип - ценопопуляция представлена только сенильными и субсенильными или также генеративными, но старыми, не образующими всхожих семян.

Определение морфометрических параметров и жизненности

Для особей каждого возрастного состояния с помощью линейки определяли морфометрические параметры: высоту побега, длину и ширину листьев, длину соцветия. Для исследования морфометрических параметров всего было проанализировано у P. bifolia 16 особей, у D.incarnata - 23, у L. ovata - 12. У G. repens проанализировано 45 побегов.

При определении жизненности особей использовали трехбалльную шкалу А.Г. Воронова [11].

а - растение характеризуется хорошо развитой вегетативной и генеративной сферой, плодоносит;

б - растение плодоносит, но не достигает обычных размеров вегетативной и генеративной сфер;

- растение вегетативно развито неплохо, но не плодоносит;

- растение не плодоносит и очень сильно угнетено, вегетирует слабо.

Оценка состояния ценопопуляций

Состояние ценопопуляций оценивали по совокупности признаков - численности, возрастной структуре и жизненности видов. По методике Н.П. Стецук [26] нами выделены следующие состояния ценопопуляций - оптимальное, пессимальное, временно-критическое и критическое.

Оптимальное состояние характеризуется высокой численностью (свыше 50 особей), высокой долей молодых растений (ювенильных и имматурных, более 20% от численности ценопопуляции), полночленным возрастным спектром, высокой жизненностью особей.

Пессимальное - наблюдается при общей численности ценопопуляции менее 50 особей, при низкой доле молодых растений, значительных колебаниях возрастного спектра.

Временно-критическое - возникает при численности ценопопуляции менее 30 особей и относительно стабильном возрастном спектре.

Критическое - наблюдается при общей численности особей менее 30, доля ювенильных особей менее 5%, и имматурных менее 10%, а жизненность особей приближается к единице [26].

Статистическая обработка данных

Морфометрические данные обрабатывали статистически с использованием Microsoft Excel 2007. В таблицах представлены средние арифметические величины и их ошибки. Для установления различий средних арифметических значений в двух выборках использовали критерий Стьюдента. Различие считалось достоверным при уровне значимости p < 0,05.

.4 Результаты и их обсуждение

Эколого-фитоценотическая характеристика местообитаний

На биостанции «Улейма» ценопопуляции клубнекорневых видов P. bifolia, D. incarnata и корневищных видов G.repens, L. ovata приурочены к различным фитоценозам с определенными экологическими условиями.

Ценопопуляция P. bifolia занимает площадь 20 кв. метров и приурочена к березово-сосново-орляковому фитоценозу, который отмечен как типичный для данного вида [1, 7]. В подлеске присутствуют Sorbus aucuparia, Frangula alnus, Amelanchier ovalis и др. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают Oxalis acetosellla, Pteridium aquilinum, Veronica chamaedrys, Vaccinium myrtillus. Единично отмечены - Melampyrum pratense, Stellaria holostea, Ranunculus acris, Veronica chamaedrys (табл. 5).

Таблица 5. Характеристика травяно-кустарничкового яруса березово-сосново-орлякового фитоценоза

ВидОбилие по Браун-БланкеПроективное покрытие, %1. Melampyrum pratense+12. Oxalis acetosella3403. Maianthemum bifolium2154. Fragaria vesca1105. Pteridium aquilinum156. Poa pratensis+17. Vaccinium myrtillus+58. Stellaria holostea+29. Hieracium pilosellar110. Trifolium repens+211. Ranunculus acris+112. Convallaria majalis1313. Veronica chamaedrys+214. Veronica officinalis+315. Melampyrum nemorosum1716. Platanthera bifolia12

Напочвенные мхи не формируют сплошного напочвенного покрова, представлены куртинными скоплениями из Pleurozium schreberi. Реже встречаются Dicranum scoparium и Polytrichum commune (табл. 6). Почва умеренно увлажненная.

Таблица 6. Характеристика мохового яруса березово-сосново-орлякового фитоценоза

ВидПроективное покрытие, %1. Pleurozium Schreberi602. Dicranum scoparium253. Polytrichum commune15

Ценопопуляция D. incarnata занимает площадь 25 кв. метров и приурочена к разнотравно-осоковому фитоценозу, что согласуется с данными литературы о типичных местообитаниях данного вида [1, 13, 17, 20]. В травяном ярусе преобладают Carex vulpina, C. leporina, C. acuta, Deschampsia cespitosa, Phalaroides arundinacea, Filipendula ulmaria, Scirpus sylvaticus, Scutellaria galericulata, Stellaria graminea, Glechoma hederacea, Lysimachia vulgaris, L. nummularia (табл. 7). Увлажнение избыточное.

Таблица 7. Характеристика травяного яруса разнотравно-осокового фитоценоза

ВидОбилие по Браун-БланкеПроективное покрытие, %1. Carex vulpina3302. C. leporina2153. C. acuta4204. Pimpinella saxifraga+35. Ranunculus acris166. Stellaria graminea+57. Aegopodium podagrariar48. Alopecurus pratensis+19. Filipendula ulmaria+210. Bromus inermis+711. Potentilla anserinar312. Lysimachia nummulariar313. Dactylorhiza incarnata+1

Что касается ценопопуляции корневищного вида L. ovata, то она занимает площадь 15 кв. метров и была приурочена к ивово-снытевому фитоценозу. Этот фитоценоз является типичным для данного вида [20]. В древесном ярусе отмечены Salix starkeana, S. alba, в травяном - Maianthemum bifolium, Fragaria vesca, Aegopodium podagraria, Poa pratensis, Melampyrum nemorosum, Veronica officinalis, Carex vesicaria, Potentilla erecta и др. (табл. 8). Моховой покров не выражен, растительный опад представлен преимущественно листвой. Почва умеренно увлажненная.

Таблица 8. Характеристика травяного яруса ивово-снытевого фитоценоза

ВидОбилие по Браун-БланкеПроективное покрытие, %1. Maianthemum bifolium1152. Fragaria vesca2103. Aegopodium podagraria4454. Equisetum sylvaticum+55. Oxalis acetosella+106. Taraxacum officinale+27. Poa pratensis148. Melampyrum nemorosum159. Veronica officinalis1110. Carex vesicariar111. Potentilla erectar112. Listera ovata+1

Ценопопуляция G. repens на биостанции «Улейма» была приурочена к березово-сосновому фитоценозу. Этот фитоценоз не является типичным для данного вида [12,13]. В подлеске присутствуют Sorbus aucuparia, Frangula alnus, Rubus idaeus. В травяном ярусе преобладают Oxalis acetosellla, Maianthemum bifolium, Melampyrum nemorosum, Fragaria vesca (табл. 9).

Таблица 9. Характеристика травяного яруса березово-соснового фитоценоза

ВидОбилие по Браун-БланкеПроективное покрытие, %1. Lysimachia nummularia+22. Oxalis acetosella3403. Maianthemum bifolium2154. Fragaria vesca1105. Pteridium aquilinum+16. Poa pratensis+37. Trientalis europaea+28. Trifolium repens+29. Veronica chamaedrys+210. Veronica officinalis+311. Melampyrum nemorosum11012. Goodyera repens110

Напочвенные мхи не формируют сплошного напочвенного покрова, представлены куртинными скоплениями из Pleurozium schreberi. Реже встречаются Dicranum scoparium и Polytrichum commune (табл. 10). Почва умеренно увлажненная.

Таблица 10. Характеристика мохового яруса березово-соснового фитоценоза

ВидПроективное покрытие, %1. Pleurozium Schreberi502. Dicranum scoparium353. Polytrichum commune15

Таким образом, ценопопуляция G. repens приурочена к березово-сосновому, P. bifolia ? к березово-сосново-орляковому, D. incarnata ? к разнотравно-осоковому, L. ovata - к ивово-снытевому фитоценозу. Березово-сосновый фитоценоз не является типичным для G. repens. По данным литературы G. repens растет преимущественно в хвойных зеленомошных лесах [12, 13]. Исследуемые фитоценозы различаются по видовому разнообразию и экологическим условиям. В березово-сосново-орляковом фитоценозе преобладают тенелюбивые и теневыносливые мезофиты ? Oxalis acetosella, Pleurozium Schreberi Convallaria majalis, Pteridium aquilinum. В разнотравно-осоковом фитоценозе преобладает светолюбивый гигрофит Carex acuta, а также отмечен оксифильный вид сырых местообитаний Filipendula ulmaria. В ивово-снытевом фитоценозе преобладает теневыносливый нитрофильный мезофит Aegopodium podagraria, а также отмечен светолюбивый мезофит Melampyrum nemorosum.

Было отмечено, что орхидные произрастают в определенных экологических условиях. L. ovata предпочитает местообитания с повышенным затенением по сравнению с другими исследуемыми видами. Кроме того, на биологической станции «Улейма» Угличского района Ярославской области данный вид встречается в смешанных сырых заболоченных лесах, по кустарникам, окраинам болот и влажным лугам [20]. D. incarnata произрастает в условиях избыточного увлажнения почвы в отличие от G. repens, P. bifolia, L. ovata, что совпадает с данными литературы [1, 13].

Пространственная структура ценопопуляций

Выявлено, что изученные ценопопуляции орхидных на территории биостанции «Улейма» характеризуются низкой плотностью и варьируют по пространственному распределению (рис. 1-4).

Ценопопуляция P. bifolia в июле 2012 года занимала площадь 20 кв. м. Пространственное распределение особей разных возрастных состояний в пределах данной площади было крайне неравномерное, выделены микрогруппировки. Плотность особей ценопопуляции на 1 кв. м составляла 0,8 (рис. 1). В июле 2013 года видимых изменений в пространственной структуре не наблюдалось.

Рис. 1. Пространственная структура ценопопуляции P. bifolia:

im - имматурные, v - вегетативные, g - генеративные, s - сенильные

Что касается ценопопуляции D. incarnata, то в июле 2012-2013 гг. она занимала площадь 25 кв. м. Плотность экземпляров ценопопуляции на 1 кв. м составляла 0,9. Пространственное расположение особей было более равномерное по сравнению с ценопопуляцией P. bifolia (рис. 2).

Рис. 2. Пространственная структура ценопопуляции D. incarnata:

g1 - молодые генеративные, g2 - средневозрастные генеративные

Ценопопуляция L. ovata в июле 2012 года занимала площадь 15 кв. м. Плотность экземпляров ценопопуляции на 1 кв. м составляла 0,7. Пространственное расположение особей относительно ценопопуляции D. incarnata было неравномерное, нами выделены микрогруппировки (рис. 3).

Рис. 3. Пространственная структура ценопопуляции L. оvata в июле 2012 года:

j - ювенильные, v - вегетативные, g - генеративные

В июле 2013 года плотность экземпляров ценопопуляции L. оvata на 1 кв. м составила 0,8 (рис. 4).

Рис. 4. Пространственная структура ценопопуляции L. оvata в июле 2013 года:

j - ювенильные, im - имматурные, v - вегетативные, g - генеративные

G. repens в июле 2013 года была представлена одной небольшой куртиной из сближенных побегов разных возрастных состояний. Куртина достигала 30 см в диаметре и включала 45 побегов, в том числе 3 генеративных. Выявленная пространственная структура, по-видимому, связана с преобладанием вегетативного размножения G. repens.

Таким образом, наибольшая плотность особей на 1 кв. м отмечена в ценопопуляции D. incarnata. В ценопопуляциях L. ovata и P. bifolia пространственное расположение особей относительно ценопопуляции D. incarnata неравномерное, в них можно выделить микрогруппировки. G. repens образовывала одну куртину, включающую 45 побегов.

Возрастная структура и численность ценопопуляций

Ценопопуляция P. bifolia в июле 2012-2013 гг. была представлена имматурными, вегетативными, генеративными и сенильными особями. Ювенильные особи не обнаружены, что может свидетельствовать об отсутствии семенного возобновления. Доля имматурных составляет 19%, вегетативных - 44%, генеративных - 31%, сенильных - 6%. Возрастной спектр правосторонний, тип ценопопуляции ? нормальная неполночленная (отсутствуют ювенильные особи) (рис. 5). Численность ценопопуляции P. bifolia составляет 16 особей.

Рис. 5. Возрастной спектр ценопопуляции P. bifolia:

im - имматурные, v - вегетативные, g - генеративные, s - сенильные

Ценопопуляция D. incarnata в июле 2012-2013 гг. была представлена генеративными особями. Доля молодых генеративных составляет 39%, средневозрастных генеративных 61%. Ювенильные особи не обнаружены, что может свидетельствовать об отсутствии семенного возобновления. Возрастной спектр правосторонний, тип ценопопуляции - регрессивная (отсутствуют ювенильные, имматурные, вегетативные, сенильные особи) (рис. 6). Ценопопуляция D. incarnata насчитывает 23 особи.

Рис. 6. Возрастной спектр ценопопуляции D. incarnata,

g1 - молодые генеративные, g2 - средневозрастные генеративные

Ценопопуляция L. ovata в июле 2012 была представлена ювенильными, вегетативными и генеративными особями. Доля ювенильных составляла 30%, что может свидетельствовать о хорошем семенном возобновлении, вегетативных - 40%, генеративных - 30%. В июле 2013 года в возрастной структуре появились имматурные особи. Доля ювенильных особей составила 25%, имматурных - 17%, вегетативных - 25%, генеративных - 33%. Уменьшение ювенильных и вегетативных особей возможно связано с переходом их в следующее возрастное состояние. Возрастной спектр правосторонний, тип ценопопуляции ? нормальная неполночленная (отсутствуют сенильные особи) (рис. 7). Ценопопуляция L. ovata относительно других является малочисленной, в июле 2012 года она насчитывала 10 особей, а в июле 2013 года численность ценопопуляции составила 12 особей.

Рис. 7. Возрастные спектры ценопопуляции L.ovata

в разные сезоны исследований:

j - ювенильные, im - имматурные, v - вегетативные, g - генеративные

Таким образом, изученные ценопопуляции являются малочисленными и обладают правосторонним возрастным спектром. Преобладание старших возрастных групп у корнеклубневых видов орхидей отмечено и в литературе [8, 10]. Смещение максимума возрастного спектра вправо наблюдается в условиях высокой антропогенной нагрузки [17, 18]. Уменьшение ювенильных и вегетативных особей за период исследования в ценопопуляции L. ovata возможно связано с переходом их в следующее возрастное состояние. По возрастному составу ценопопуляции P. bifolia и L. ovata являются нормальными неполночленными, а ценопопуляция D. incarnata - регрессивной. У G. repens возрастные состояния не выявляли, так как у корневищных видов это требует травмирования особей.

Морфометрические параметры и жизненность особей

На биостанции «Улейма» в исследуемой ценопопуляции P. bifolia были обнаружены имматурные, вегетативные и генеративные особи. Согласно нашим исследованиям за 2012-2013 гг., имматурные особи P. bifolia характеризуются одним развитым листом длиной 7-8,5 см и шириной 1,8-3 см с 6-8 жилками (табл. 11). Однако, Н.А. Боме указывает, что на юге Тюменской области у имматурных растений длина листа может достигать 16-20,2 см, а число жилок на листе 10-15 штук [7]. Это может свидетельствовать о том, что количество жилок коррелирует не только с возрастом, но и зависит от климатических условий. Для особей P. bifolia, находящихся в вегетативной стадии, характерно наличие двух листьев (длиной 9-12 см и шириной 2-3,5 см) с 8-13 жилками (табл. 11). Эти результаты согласуются с данными многих авторов [7, 10]. У генеративных особей развиты 2-3 листа (длина 11-14 см и ширина 4-6 см) с 13-14 жилками (табл. 11).

Таблица 11. Морфометрические параметры ассимиляционного аппарата P. bifolia

Возрастное состояние№Параметры Длина листа, смШирина листа, см2012201320122013Имматурноеmin8721,8max8,5833X?8,2±0,257,8±0,332,5±0,362,0±0,32Вегетативноеmin10922max12113,53X?10,6±0,419,7±0,462,8±0,352,0±0,34Генеративноеmin1112,64,54max141365,8X?12,4±0,4312,8±0,425±0,344,6±0,32

Высота цветоносных побегов P. bifolia в пределах от 21 до 50 см. Длина соцветия составляет 5-17 см, количество цветков - от 14 до 29 (табл. 12). Полученные данные согласуются с данными литературы [7, 15]. Жизненность особей разных возрастных состояний высокая. Генеративные растения обильно цветут. Среднее число цветков в соцветиях составляет 20. Отмечено обильное плодоношение.

Таблица 12. Характеристика генеративных органов P. bifolia

Параметры№ Высота побега, смДлина соцветия, смЧисло цветков, шт.201220132012201320122013min2221651614max50481715,82927X?35,4±5,9234,5±5,149,9±2,418,6±2,2419±3,1118±2,93

В ценопопуляции D. incarnata были обнаружены только генеративные особи. У молодых генеративных особей D. incarnata развиты 3-4 листа (длиной 7-12 см и шириной 1,5-3 см) с 8 жилками (табл. 13). Эти параметры типичны для данного возрастного состояния [10]. Средневозрастные генеративные особи имеют 5 листьев (длиной 10-13 см и шириной 1,5-3 см) с 10-12 жилками, что подчеркивается многими авторами [3, 10, 17, 26] (табл. 13).

Таблица 13. Морфометрические параметры ассимиляционного аппарата D. incarnata

Возрастное состояние№Параметры Длина нижнего листа, смШирина нижнего листа, см2012201320122013Молодое генеративноеmin781,51,8max10122,53X?8,7±0,639 ±0,311,9±0,252±0,33Средневозрастное генеративноеmin11101,52max12132,53X?11,5±0,2211,8±0,252±0,272±0,31

У молодых генеративных особей D. incarnata высота цветоносных побегов находится в пределах от 27 до 40 см. Длина соцветия составляет 4-6 см, количество цветков - от 10 до 19. У средневозрастных генеративных особей высота цветоносных побегов в пределах от 28 до 50 см. Длина соцветия составляет 5-9 см, количество цветков - от 18 до 40. Жизненность особей генеративных состояний высокая. Генеративные растения обильно цветут. Среднее число цветков у молодых генеративных - 16, у средневозрастных генеративных - 29. Отмечено плодоношение. Результаты анализа морфометрических параметров представлены в таблице 14.

Таблица 14. Характеристика генеративных органов D. incarnata

Возрастное состояние№Пара метрыВысота побега, смДлина соцветия, смЧисло цветков201220132012201320122013Молодое генеративноеmin28274,741210max4038651916X?33,6±2,4131,7±1,545,6±0,325,2±0,2515±1,2113±1,13Средневозрастное генеративноеmin3028652018max5047984038X?39,6±3,9437,8±2,817,6±0,527±0,3529±3,4328±3,22

У корневищного вида L. ovata были обнаружены ювенильные, имматурные, вегетативные и генеративные особи. Ювенильные особи L. ovata характеризуются одним развитым листом 5-6 см длиной и 3-4 см шириной с 3 крупными жилками. Эти параметры типичны для данного возрастного состояния [22]. Имматурные особи имеют 1 лист 6,5-7,5 см длиной и 4,5-5 см шириной с 4-5 крупными жилками. Для особей, находящихся в вегетативной стадии характерно наличие двух листьев (длина 4,7-8 см и ширина 2,7-4 см) с 6-8 жилками. У генеративных особей L. ovata развиты 2 листа (длина 5 - 8 см и ширина 3 - 6 см) с 10 - 12 жилками. Результаты анализа морфометрических параметров представлены в таблице 15.

Таблица 15. Морфометрические параметры ассимиляционного аппарата L. ovata

Возрастное состояние№Пара метрыДлина листа, смШирина листа, смЧисло жилокЧисло листьев2012201320122013Ювенильноеmin54,732,931max65,844,2X?5,5±0,315,2±0,343,3±0,333,1±0,32Имматурноеmin-6,5-4,54-51max-7,5-5X?-7±0,32-4,7±0,31Вегетативноеmin54,732,76-82max87,843,9X?6,5±0,836,5±0,923,6±0,343,4±0,32Генеративноеmin5,553,2310-122max87,865,7X?7,8±0,827,3±0,845,7±0,815,2±0,82

У генеративных особей L. ovata высота цветоносных побегов в пределах от 21 до 40 см, что отмечено в литературе [22]. Длина соцветия составляет 2,8 - 15 см, а количество цветков - от 13 - до 28. Жизненность особей разных возрастных состояний высокая. Генеративные растения обильно цветут (среднее число цветков - 23) и плодоносят. Результаты измерений представлены в таблице 16.

Таблица 16. Характеристика генеративных органов L. ovata

Параметры№Высота побега, смДлина соцветия, смЧисло цветков201220132012201320122013min222132,81513max40381514,72826X?29±5,6228±5,537±416,8±3423±3,9222±3,83

Одновременно с другими видами изучалась ценопопуляция G.repens, обнаруженная в 2013 г. Ее генеративные побеги имеют листья длиной 1,8 - 3,4 см и шириной 1 - 1,5 см, что отмечено в литературе [22] (табл. 17).

Таблица 17. Морфометрические параметры ассимиляционного аппарата G. repens

Возрастное состояниеПараметрыДлина листа, смШирина листа, смГенеративноеmin1,81max42X?3,2±0,321,8±0,21

У генеративных особей G. repens высота цветоносных побегов в пределах от 15 до 21 см, что отмечено в литературе [22]. Длина соцветия составляет 4 - 7 см, а количество цветков - от 15 до 25. Жизненность особей разных возрастных состояний высокая. Генеративные растения обильно цветут (среднее число цветков - 20) и плодоносят. Результаты измерений представлены в таблице 18.

Таблица 18. Характеристика генеративных органов G. repens

ПараметрыВысота побега, смДлина соцветия, смЧисло цветковmin15415max21725X?18±1,225,5±0,6120±1,13

Таким образом, жизненность особей орхидных во всех изученных ценопопуляций высокая. Анализ морфометрических и количественных параметров особей всех возрастных состояний свидетельствует о высокой мощности развития вегетативной и генеративной сфер за период исследования. Во всех изученных ценопопуляциях генеративные растения обильно цветут и плодоносят. Высокая жизненность особей возможна связана с благоприятными экологическими условиями для их существования. Все виды орхидных произрастают в типичных для них местообитаниях, за исключением G. repens. Однако, морфометрические и количественные параметры G. repens, обнаруженной в сосново-березовом лесу не отличаются от параметров в типичных ее местообитаниях - хвойных зеленомошных лесах [25]. Морфометрические и количественные параметры орхидных совпадают с данными литературы [3, 7, 10, 15, 22].

Заключение

В работе были изучены ценопопуляции четырех видов орхидных - Dactylorhiza incarnata, Goodyera repens, Listera ovata и Platanthera bifolia. Проводили эколого-фитоценотическую оценку местообитаний, выполняли картирование особей, определяли пространственную и возрастную структуру, численность особей, выявляли их морфометрические параметры и жизненность. Состояние ценопопуляций оценивали на основании анализа возрастной структуры, численности и жизненности особей.

Установлено, что ценопопуляции орхидных на территории биостанции «Улейма» приурочены к различным фитоценозам: D. incarnata - к разнотравно-осоковому, P. bifolia - к березово-сосново-орляковому, G. repens - к березово-сосновому, L. ovata - к ивово-снытевому. Эти фитоценозы типичны для данных видов, за исключением G. repens [1, 13, 17, 20]. По данным литературы G. repens растет преимущественно в хвойных зеленомошных лесах [12, 13].

Было отмечено, что орхидные произрастают в определенных экологических условиях. L. ovata предпочитает местообитания с повышенным затенением по сравнению с другими исследуемыми видами. D. incarnata произрастает в условиях избыточного увлажнения почвы в отличие от G. repens, P. bifolia, L. ovata, что совпадает с данными литературы [1, 13].

Изученные ценопопуляции характеризуются низкой плотностью и варьируют по пространственному распределению. Наибольшая плотность особей на 1 кв. м отмечена в ценопопуляции D. incarnata. В ценопопуляциях L. ovata и P. bifolia пространственное расположение особей относительно ценопопуляции D. incarnata неравномерное, выделяются микрогруппировки.

Изученные ценопопуляции являются малочисленными и обладают правосторонним возрастным спектром. Преобладание старших возрастных групп у корнеклубневых видов орхидей отмечено и в литературе [8, 10]. Смещение максимума возрастного спектра вправо наблюдается в условиях высокой антропогенной нагрузки [17, 18]. Высокая доля молодых растений (ювенильных и имматурных более 20% от численности ценопопуляции) отмечена в ценопопуляции L.ovata, что может говорить о хорошем ее семенном возобновлении. Присутствие в ценопопуляции D. incarnata только генеративных особей может свидетельствовать об отсутствии семенного возобновления.

Анализ морфометрических и количественных параметров особей всех возрастных состояний свидетельствует о высокой мощности развития вегетативной и генеративной сфер за период исследования. Во всех изученных ценопопуляциях генеративные растения обильно цветут и плодоносят. Морфометрические и количественные параметры орхидных совпадают с данными литературы [3, 7, 10, 15, 22].

Таким образом, в наиболее оптимальном состоянии на территории биостанции «Улейма» находится ценопопуляция L.ovata, а в критическом - D. incarnata.

Выводы

ценопопуляция орхидный биостанция

1.Ценопопуляция P. bifolia на территории биостанции приурочена к березово-сосново-орляковому, D. incarnata - к разнотравно-осоковому, L. ovata - к ивово-снытевому, G. repens - к березово-сосновому фитоценозам.

2.Было отмечено, что орхидные произрастают в определенных экологических условиях. L. ovata предпочитает местообитания с повышенным затенением по сравнению с другими исследуемыми видами. D. incarnata произрастает в условиях избыточного увлажнения почвы в отличие от G. repens, P. bifolia, L. ovata.

3.По возрастному составу ценопопуляции P. bifolia и L. ovata могут быть отнесены к нормальным неполночленным, а ценопопуляция D. incarnata - регрессивной. Значительная доля ювенильных особей в ценопопуляции L. ovata может свидетельствовать об успешном семенном возобновлении этого вида.

4.Морфометрические параметры особей изученных видов орхидных свидетельствуют об их высокой жизненности, что может быть связано с благоприятными экологическими условиями для их роста и развития.

.Наибольшая плотность особей, обусловленная, по-видимому, однородностью условий местообитания, отмечена в ценопопуляции D. incarnata.

.На основании анализа параметров численности, возрастной структуры и жизненности ценопопуляция L. ovata соответствует пессимальному, P. bifolia - временно-критическому, D. incarnata - критическому состоянию.

Список литературы

1. Аверьянов, Л.В. Орхидные (Orchidaceae) средней России // Turczaninowia. 2000. №1. С. 30.

2. Баранова, О.Г. Особенности распространения представителей семейства орхидные (Orchidaceae Juss) в Удмуртской республике и их охрана // Вестник Удмуртского университета. 2006. №10.С. 3.

3. Белан, С.С. Особенности популяционной структуры редкого охраняемого вида Dactylorhiza incarnata (L.) Soo на пойменных лугах реки Псел // Материалы Всероссийской научной конференции. Том 2: Cтруктура и динамика растительных сообществ. Экология растительных сообществ, 20-24 сентября 2011 года / отв. ред. В.Т. Ярмишко; Ботанический институт им. Л.В. Комарова РАН. Санкт-Петербург, 2011. С. 287-289.

. Блинова, И.В. Особенности онтогенеза некоторых клубнекорневых орхидных Крайнего севера // Бот. журн., 1998. Т. 83 N1. С. 85-93.

. Богачев, В.В., Курова, И.Б. Флора окрестностей биологической станции «Улейма» Ярославского государственного университета: руководство к летней учебной практике студентов II курса биологического факультета / В.В. Богачев, И.Б. Курова. Ярославль: Изд-во ЯрГУ, 1991. 27 с.

. Богачев, В.В., Борисова, М.А., Маракаев, О.А. Биологическая станция «Улейма» Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова как уникальная флористическая территория // Естествознание: исследование и обучение. Материалы конференции «Чтения Ушинского». Ч. 1 - Ярославль: Изд-во ЯГПУ, 2010. С. 15-24.

7. Боме, Н.А., Федченко, Е.А. Эколого-фитоценотическая приуроченность и особенности онтогенеза Platanthera bifolia на юге Тюменской области // Вестник Тюменского государственного университета. 2010. №3.

8. Вахрамеева, М.Г. Орхидеи нашей страны / М.Г. Вахрамеева, Л.В. Денисова, С.В. Никитина, С.К. Саксонова. М.: Наука, 1991. 224 с.

9. Вахрамеева, М.Г., Денисова, Л.В. Динамика численности трех видов из семейства орхидных // Вестник МГУ, 1980. №1. С. 58-63.

. Вахрамеева, М.Г., Денисова, Л.В. Некоторые особенности биологии и динамика численности ценопопуляций двух видов рода Platanthera // Бюл. МОИП, отд. биол. 1988. Т.93. Вып.3.С. 87-92.

. Воронов, А.Г. Геоботаника / А.Г. Воронов. М.: Высшая школа, 1973. 382 с.

12. Горохова, В.В., Маракаев, О.А. Семейство Орхидные Orchidaceae // Красная книга Ярославской области. Ярославль, 2004. С. 85-108.

13. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Определитель растений Средней Росии. Том1. Москва, 2002. С. 488-521.

. Дорогина, О.И., Кирпикова, М.В. Эколого-ценотическое распределение и жизненное состояние ценопопуляции любки двулистной в междуречье рек исети и сысерти // Материалы конференции молодых ученых «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты». Екатеринбург, 2004. 332 с.

. Евстигнеев, О.И., Екимова, Г.А. Онтогенез Platanthera bifolia в Брянском полесье // Материалы по ведению красной книги Брянской области. Вып. 6. Брянск, 2011. 151 с.

. Злобин Ю.А. Об уровнях жизнепособности растений // Журн. общ. биол. 1981. Т. 42, №4. С. 492-505.

. Конева, Н.В., Саксонов, С.В. Конспект семейства ятрышниковых (Orchidaceae) Самарской области // Вестник Удмуртского университета, 2006. №10.

. Лесина, С.А. Ценопопуляционный мониторинг видов из семейства орхидные на территории ильменского заповедника // Материалы конференции молодых ученых «Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее)». Екатеринбург, 2009. 286 с.

. Мамаев, С.А. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана / С.А. Мамаев, П.В. Куликов, М.С. Князев, Е.Г. Филиппов. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. 124 с.

. Маракаев, О.А. Орхидные (Orchidaceae) биологической станции «Улейма» Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова // Материалы конференции «Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов». Ярославль, 2012. С. 182-189.

. Миркин, Б.М. Фитоценология. Принципы и методы / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг. М.: Наука, 1978. 224 с.

. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Научное издание. Йошкар-Ола, МарГу, 2004. Т. IV. 240 с.

. Определитель высших растений Ярославской области. Ярославль, 1986. 182 с.

. Понятовская, В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника. Т. III. М.Л.: Наука, 1964. С. 209-299.

. Райская, Ю.Г. Эколого-ценотическая характеристика гудайеры ползучей (сем. Orchidaceae) на территории государственного природного заповедника «Тунгусский» // Труды Государственного природного заповедника «Тунгусский». Вып. 3. - Томск: Изд-во НТЛ, 2012. 152 с.

. Стецук, Н.П. Биологические особенности и состояние ценопопуляций некоторых видов орхидных в условиях Южного Приуралья: автореф. дис….на соискание ученой степени к.б.н. / Н.П. Стецук. Оренбург, 2004.

. Уранов, А.А., Смирнова, О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1969. Т. 74. Вып. 1. С. 119-134.

. Уранов, А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. 1960. Т. 55, №3. С. 77-92.

29. Царевская, Н.Г. Любка двулистная // Биол. флора Моск. обл. М., 1975. Вып. 2. С. 11-17.

. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. М.: Наука, 1976. 216 с.

. Ценопопуляции растений: Очерки популяционной биологии / Под ред. Т.И. Серебряковой, Т.Г. Соколовой. М., 1988.

. Blinova I.V. Orchid flora of Murmansk Region (northwest Russia): history, phytogeography, ecology and conservation // Orchid Memories - a tribute to Gunnar Seidenfaden / K.S. Manilal & C. Sathish Kumar. Mentor Books, Calicut, 2004. P. 135-142.