Сенсорная система


Контрольная работа

по дисциплине

«Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем»


План


Сенсорная система. Понятие, строение, функция

Кодирование информации в сенсорных системах

Общий план строения сенсорных систем (таблица)

Строение и принцип работы вкусовой и обонятельной сенсорных систем

Опорная схема проводящих путей вкусового и обонятельного анализатора

Литература

сенсорная система вкусовая обонятельная


Общая характеристика анализаторов


Для обеспечения нормальной жизнедеятельности организма необходимы постоянство его внутренней среды, связь с непрерывно меняющейся окружающей внешней средой и приспособление к ней. Информацию о состоянии внешней и внутренней сред организм получает с помощью сенсорных систем, которые анализируют эту информацию, обеспечивают формирование ощущений и представлений, а также специфических форм приспособительного поведения. Представление о сенсорных системах было сформулировано И. П. Павловым в учении об анализаторах в 1909 году при исследовании им высшей нервной деятельности.

Анализатор - совокупность центральных и периферических образований, воспринимающих и анализирующих изменения внешней и внутренней сред организма. Сенсорная система заменила понятие анализатор, включив механизмы регуляции различных его отделов с помощью прямых и обратных связей.

Согласно представлению И.П.Павлова, любой анализатор имеет три отдела: периферический, проводниковый и центральный, или корковый.

Периферический отдел анализатора представлен рецепторами. Его назначение - восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происходит трансформация энергии раздражителя в нервный импульс, а также усиление сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов. Для рецепторов характерна специфичность (модальность), т.е. способность воспринимать определенный вид раздражителя, к которому они приспособились в процессе эволюции (адекватные раздражители), на чем основан первичный анализ. Та часть рецепторной поверхности, от которой сигнал получает афферентное волокно, называется его рецептивным полем.

В зависимости от вида воспринимаемого раздражителя рецепторы делятся на 5 типов:

) Механорецепторы возбуждаются при их механической деформации, расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.

) Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма.Расположены в слизистой оболочке носа, языка, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге (вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости);

) Терморецепторы воспринимают изменения температуры. Подразделяются на тепловые и холодовые и находятся в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.;

) Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую (электромагнитную) энергию;

) Ноцицепторы, возбуждение которых сопровождается болевыми ощущениями (болевые рецепторы). Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах.

С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.

По расположению в организме рецепторы делят на экстеро- и интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, болевые и температурные. К интерорецепторам относятся рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС.

По скорости адаптации рецепторы делят на 3 группы: быстро адаптирующиеся (фазные) (напр., рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикосновения(тельца Мейснера) к коже), медленно адаптирующиеся (тонические) ( напр., проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью (напр., фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи).

По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона. Раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона. К ним относятся обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и проприорецепторы. Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона.

Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур ЦНС, которые составляют как бы цепь нейронов, находящихся в разных слоях на каждом уровне ЦНС. Проводниковый отдел обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку информации. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя афферентными путями: 1. специфическим проекционным путем (прямые афферентные пути) от рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС (на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры большого мозга); 2. неспецифическим путем, с участием ретикулярной формации.

Центральный, или корковый отдел анализатора состоит из двух частей: центральной части, т.е. «ядра», представленной специфическими нейронами, перерабатывающими афферентную импульсацию от рецепторов, и периферической части, т.е. «рассеянных элементов» - нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые концы называют также «сенсорными зонами», которые не являются строго ограниченными участками, они перекрывают друг друга. Корковые зоны связаны между собой многочисленными ассоциативными волокнами. Нейроны по толщине коры распределены неравномерно и обычно образуют 6 слоев. Основные афферентные пути в кору заканчиваются на нейронах верхних слоев. Эти слои наиболее сильно развиты в центральных отделах зрительного, слухового и кожного анализаторов. Афферентные импульсы с участием звездчатых клеток коры (4 слой) передаются пирамидным нейронам (3 слой), отсюда обработанный сигнал уходит из коры к другим структурам мозга. В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют колонки - функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Соседние колонки имеют взаимосвязи, организующие участие множества колонок для осуществления той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних.

Существующий иерархический принцип построения сенсорных систем создает условия для тонкого регулирования процессов восприятия посредством влияний из более высоких уровней на более низкие. На уровне коркового отдела осуществляется высший анализ и синтез афферентных возбуждений, обеспечивающие полное представление об окружающей среде.

Таблица 1

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Название анализатораПрирода раздражителяПериферический (рецепторный) отделПроводниковый отделЦентральный (корковый) отделзрительный анализаторсветовая энергия в виде электромагнитного излучения с длиной волны 400-700 нм и дискретных частиц фотонов, или квантов, и формирующих зрительные ощущенияподразделяется на палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки, наружные сегменты которых имеют соответственно палочковидную ("палочки") и колбочковидную ("колбочки") формы.(у человека 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек). Место выхода зрит.нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и называется слепым пятном. В области центральной ямки лежит участок наилучшего видения- желтое пятно, содержащее преимущественно колбочки. К периферии сетчатки число колбочек уменьшается а число палочек увеличивается. Различия функций колбочек и палочек лежит в основе феномена двойственности зрения. палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, т.е. бесцветное или ахроматическое зрение. Колбочки функционируют в условиях яркой освещенности и характеризуются разной чувствительностью к спектральным свойствам света-цветное или хроматическое зрение. Палочки и колбочки состоят из внутреннего и наружного сегментов, которые соединяются между собой посредством узкой реснички. Палочки и колбочки ориентированы в сетчатке радиально, а молекулы светочувствительных белков расположены в наружных сегментах таким образом, что 90% их светочувствительных групп лежат в плоскости дисков, входящих в состав наружных сегментов.первый нейрон проводникового отдела представлен биполярными клетками сетчатки. Аксоны биполярных клеток конвергируют на ганглиозные клетки (второй нейрон). В сетчатке кроме вертикальных существуют латеральные связи. Латеральное взаимодействие рецепторов осуществляется горизонтальными клетками. Биполярные и ганглиозные клетки взаимодействуют между собой за счет многочисленных латеральных связей, образованных коллатералями дендритов и аксонов самих клеток, а также с помощью амакриновых клеток. Горизонтальные и амакриновые клетки называют тормозными нейронами. Совокупность фоторецепторов посылающих свои сигналы к одной ганглиозной клетке образует ее рецептивное поле. Рецептивные поля сетчатки имеют округлую форму, построены концентрически, каждое из них имеет возбудительный центр и тормозную периферическую зону в виде кольца. Различают рецептивные поля с on-центром (возбуждаются при освещении центра) и off- центром (возбуждаются при затемнении центра). Тормозная кайма образуется горизонтальными клетками сетчатки по механизму латерального торможения, т.е. чем сильнее возбужден центр рецептивного поля, тем большее тормозное влияние оказывает он на периферию. Благодаря таким типам рецептивных полей ганглиозных клеток происходит обнаружение светлых и темных объектов в поле зрения уже на уровне сетчатки. При наличии у животных цветового зрения выделяют цветооппонентную организацию РП ганглиозных клеток сетчатки. Центр и периферия РП имеют максимальную чувствительность в противоположных концах спектра. Ряд ганглиозных клеток сетчатки имеет дирекционную чувствительность. При движении стимула в одном направлении ганглиозная клетка активируется, при другом- реакция отсутствует.расположен в затылочной доле. Рецептивные поля нейронов зрительной коры небольших размеров имеют вытянутые, почти прямоугольные, а не округлые формы. Наряду с этим имеются сложные и сверхсложные РП детекторного типа. Эта особенность позволяет выделять из цельного изображения лишь отдельные части линий с различным расположением и ориентацией, при этом проявляется лишь способность избирательно реагировать на эти фрагменты. В каждом участке коры сконцентрированы нейроны которые образуют колонку, проходящую по глубине через все слои вертикально, при этом происходит функциональное объединение нейронов, выполняющих сходную функцию. Разные свойства зрительных объектов обрабатываются в разных частях зрительной коры большого мозга параллельно. В зрительной коре существуют простые и сложные группы клеток. Простые создают рецептивное поле, которое состоит из возбудительной и тормозной зон. Сложные клетки являются детекторами угла, наклона и движения линий в поле зрения. В зрительной коре часть нейронов образует "простые" или концентрические цветооппонентные рецептивные поля. У нейронов с концентрическими РП помимо оппонентных отношений между цветоприемниками (колбочками) существуют антагонистические отношения между центром и периферией, т.е. имеют место РП с двойной цветооппонентностью. В простом РП различают две или три параллельно расположенные зоны, между которыми имеется двойная оппонентность. Т.о. в зрительной сенсорной системе происходит усложнение РП нейронов от уровня к уровню.слуховой анализаторзвуки, т.е. колебательные движения частиц упругих тел распространяющихся в виде волн в самых различных средах, включая воздушную среду, и воспринимающиеся ухом. Звуковые волновые колебания характеризуются частотой и амплитудой. Частота звуковых волн определяет высоту звука. Человек различает звуковые волны с частотой от 20 до 20 000 Гц . Звуки, частота которых ниже 20 Гц - инфразвуки и выше 20 000Гц - ультразвуки, человеком не ощущаются. Звуковые волны, имеющие синусоидальные или гармонические колебания называют тоном. Звук, состоящий из не связанных между собой частот, называют шумом. Сила звука зависит от амплитуды звуковых волн. Она воспринимается как громкость. Также различают звуки по тембру.Превращает энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения, представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа (орган Корти) находящимися в улитке. Слуховые рецепторы (фонорецепторы) относятся к механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками. (у человека 3500 внутренних и 20 000 наружных волосковых клеток которые расположены на основной мембране внутри среднего канала внутреннего уха. Внутренне ухо (звуковоспринимающий аппарат), среднее ухо (звукопередающий аппарат), наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) объединяются в орган слуха. Наружное ухо выполняет еще и защитную функцию. Среднее ухо представлено барабанной полостью, где расположены 3 слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Среднее ухо также имеет специальный защитный механизм, представленный мышцей, натягивающей барабанную перепонку и мышцей, фиксирующей стремечко. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. Внутреннее ухо представлено улиткой , которая разделена основной мембраной и мембраной Рейснера на 3 узкие части(лестницы). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна и соединяется с нижним каналом (барабанной лестницей) через геликотрему (отверстие в верхушке) и заканчивается круглым окном. Между верхним и нижним каналами находится средний (средняя лестница). О изолирован и заполнен эндолимфой. Внутри расположен звуковоспринимающий аппарат- орган Корти. Над кортиевым органом лежит текториальная (покровная) мембрана, один край которой закреплен, а второй свободен. Волоски наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с текториальной мембраной. При этом изменяется проводимость ионных каналов рецепторных (волосковых) клеток, формируются микрофонный и суммационный рецепторные потенциалы. Так происходит трансформация энергии звуковых волн в нервный импульс.представлен периферическим биполярным нейроном, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон).Волокна слухового (или кохлеарного) нерва, образованные аксонами нейронов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). После частичного перекреста волокна идут в медиальное коленчатое тело метаталамуса, где опять происходит переключение (третий нейрон), отсюда возбуждение поступает в кору (четвертый нейрон). В медиальных (внутренних) коленчатых телах, а также в нижних буграх четверохолмия располагаются центры рефлекторных двигательных реакций, возникающих при действии звука.находится в верхней части височной доли большого мозга (верхняя височная извилина). Важное значение для функции слухового анализатора имеют поперечные височные извилины (извилины Гешля). Слуховая сенсорная система дополняется механизмами обратной связи, обеспечивающими регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей. Такие пути начинаются от клеток слуховой коры, переключаясь последовательно в медиальных коленчатых телах метаталамуса, задних (нижних) буграх четверохолмия, в ядрах кохлеарного комплекса. Входя в состав слухового нерва, центробежные волокна достигают волосковых клеток кортиева органа и настраивают их на восприятие определенных звуковых сигналов.Вестибулярный анализаторвестибулярный анализатор обеспечивает акселерационное чувство, т.е. ощущение, возникающее при прямолинейном и вращательном ускорении движения тела, а также при изменениях положения головы. Вестибулярному анализатору принадлежит ведущая роль в пространственной ориентации человека, сохранения его позы. Для волосковых клеток преддверия адекватными раздражителями являются ускорение или замедление прямолинейного движения тела, а также наклоны головы. Для волосковых клеток полукружных каналов адекватным раздражителем является ускорение или замедление вращательного движения в какой-либо плоскости.представлен волосковыми клетками вестибулярного органа, расположенного как и улитка в лабиринте пирамиды височной кости. Вестибулярный орган (орган равновесия, орган гравитации) состоит из 3 полукружных каналов и преддверия. Полукружные каналы расположены в 3 взаимно-перпендикулярных областях: верхний - во фронтальной, задний- в саггитальной и наружный- в горизонтальной. Преддверие состоит из 2 мешочков: круглого (саккулюс), расположенного ближе к улитке, и овального (утрикулюс), расположенного ближе к полукружным каналам. Полукружные каналы своими устьями открываются в преддверие и сообщаются с ним пятью отверстиями (колено двух каналов, верхнего и заднего соединены вместе). Один конец каждого канала имеет расширение, которое называется ампулой. Все эти структуры состоят из тонких перепонок и образуют перепончатый лабиринт, внутри которого находится эндолимфа. Вокруг перепончатого лабиринта и между ним и его костным футляром имеется перилимфа, которая переходит в перилимфу органа слуха. В каждом мешочке преддверия имеются небольшие возвышения, называемые пятнами, а в ампулах полукружных каналов-гребешками. Они состоят из нейроэпителиальных клеток, имеющих на свободной поверхности волоски (реснички), которые разделяются на 2 группы: тонкие-стереоцилии и один более толстый и длинный на периферии пучка- киноцилии. Возбуждение волосковых клеток происходит вследствие скольжения мембраны по волоскам, изгибания волосков (стереоцилий) в сторону киноцилий. Возникает рецепторный потенциал волосковых клеток и выделяется медиатор ацетилхолин, который стимулирует синаптические окончания волокон вестибулярного нерва.к рецепторам подходят периферические волокна биполярных нейронов вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе (первый нейрон). Аксоны этих нейронов в составе вестибулярного нерва направляются к вестибулярным ядрам продолговатого мозга (второй нейрон). Вестибулярные ядра продолговатого мозга (верхнее- ядро Бехтерева, медиальное- ядро Швальбе, латеральное- ядро Дейтерса и нижнее- ядро Роллера.) получают дополнительную информацию по афферентным нейронам от проприорецепторов мышц или от суставных сочленений шейного отдела позвоночника. эти ядра вестибулярного анализатора тесно связаны с различными отделами ЦНС. Благодаря этому обеспечиваются контроль и управление эффекторными реакциями соматического, вегетативного и сенсорного характера. Третий нейрон расположен в ядрах зрительного бугра, откуда возбуждение направляется в кору полушарий.локализуется в височной области коры большого мозга, несколько кпереди от слуховой проекционной зоны (четвертый нейрон).двигательный (кинестетический) анализаторобеспечивает формирование мышечного чувства при изменении напряжения мышц, их оболочек, суставных сумок, связок, сухожилий. В мышечном чувстве выделяют три составляющих: чувство положения, чувство движения и чувство силы. Двигательный анализатор оценивает положение тела в пространстве, позу, участвует в координации мышечной деятельности.представлен проприорецепторами, расположенными в мышцах, связках, сухожилиях, суставных сумках, фасциях. (мышечные веретена, тельца Гольджи, тельца Пачини, свободные нервные окончания).Мышечное веретено- скопление тонких коротких поперечно-полосатых мышечных волокон, которые окружены соединительно-тканной капсулой. Эти волокна получили название интрафузальных. Обычные мышечные волокна называются экстрафузальными или рабочими. Мышечное веретено с интрафузальными волокнами расположено параллельно экстрафузальным, поэтому возбуждаются при расслаблении скелетной мышцы. Тельца гольджи находятся в сухожилиях. Они включены относительно скелетной мышцы последовательно, поэтому возбуждаются при ее сокращении вследствие натяжения сухожилия мышцы. Тельца Пачини представляют собой инкапсулированные нервные окончания, локализуются в глубоких слоях кожи, в сухожилиях и связках, реагируют на изменения давления, которое возникает при сокращении мышц и натяжении сухожилий, связок и кожи.представлен нейронами, расположенными в спинальных ганглиях (первый нейрон). Отростки этих клеток в составе пучков Голля и Бурдаха (задние столбы спинного мозга) достигают нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга, где располагаются вторые нейроны. От этих нейронов волокна мышечно-суставной чувствительности в составе медиальной петли доходят до зрительного бугра, где в вентральных заднелатеральном и заднемедиальном ядрах располагаются третьи нейроны.центральным отделом являются нейроны передней центральной извилины.внутренние (висцеральные) Можно выделить 1) внутренний анализатор давления в кровеносных сосудах и давления (наполнения) во внутренних полых органах; 2) анализатор температуры; 3) анализатор химизма внутренней среды организма; 4) анализатор осмотического давления внутренней среды.различные химические вещества; давление, а также растяжение, деформация стенок органов (сосуды, сердце, легкие, желудочно-кишечный тракт и др. внутренние полые органы).проводниковым отделом являются механорецепторы. К механорецепторам относятся все рецепторы, для которых адекватными стимулами являются давление, а также растяжение, деформация стенок органов (сосуды, сердце, легкие, желудочно-кишечный тракт и др. внутренние полые органы). К хеморецепторам относят всю массу рецепторов, реагирующих на различные химические вещества: это рецепторы аортального и каротидного клубочков, рецепторы слизистых оболочек пищеварительного тракта и органов дыхания, рецепторы серозных оболочек а также хеморецепторы головного мозга. Осморецепторы локализованы в аортальном и каротидном синусах, в других сосудах артериального русла, в интерстициальной ткани вблизи капилляров, в печени и др. органах. Часть осморецепторов является механорецепторами, часть - хеморецепторами. Терморецепторы локализованы в слизистых оболочках пищеварительного тракта, органов дыхания, мочевого пузыря, серозных оболочках, в стеках артерий и вен, в каротидном синусе, в ядрах гипоталамуса.от интерорецепторов возбуждение проходит в одних стволах с волокнами вегетативной нервной системы. Первые нейроны находятся в соответствующих чувствительных ганглиях, вторые нейроны - в спинном или продолговатом мозге. Восходящие пути от них достигают заднемедиальное ядро таламуса (третий нейрон) и затем поднимаются в кору больших полушарий (четвертый нейрон).локализуется в зонах С 1 и С2 соматосенсорной области коры и в орбитальной области коры большого мозга. Восприятие некоторых интероцептивных стимулов может сопровождаться возникновением четких, локализованных ощущений. Но висцеральная импульсация (от интерорецепторов сердца, сосудов, печени) может и не вызывать ясно осознаваемых ощущений.температурный кожныйтемпература внешней и внутренней среды организма, ощущение тепла или холода. Существует зона комфорта (нейтральная зона) при которой исчезают температурные ощущения.представлен двумя видами рецепторов: одни реагируют на холодовые стимулы, другие - на тепловые. Тепловые рецепторы - это тельца Руффини, а холодовые - колбы Краузе. Рецепторы холода расположены в эпидермисе и непосредственно под ним, а рецепторы тепла - преимущественно в нижнем и верхнем слоях собственно кожи и слизистой оболочки.от рецепторов холода отходят миелинизированные волокна типа А, а от рецепторов тепла - немиелинизированные волокна типа С, поэтому информация от холодовых рецепторов распространяется с большей скоростью, чем от тепловых. Первый нейрон локализуется в спинальных ганглиях. Клетки задних рогов спинного мозга представляют второй нейрон. Нервные волокна, отходящие от вторых нейронов температурного анализатора, переходят через переднюю комиссуру на противоположную сторону в боковые столбы и в составе латерального спинно-таламического тракта доходят до зрительного бугра, где находится третий нейрон. Отсюда возбуждение поступает в кору полушарий большого мозга.локализуется в области задней центральной извилины коры большого мозга.тактильный кожныйприкосновения, давление, вибрация, щекотка.представлен различными рецепторными образованиями, раздражение которых приводит к формированию специфических ощущений. На поверхности кожи, лишенной волос, на слизистых оболочках на прикосновение реагируют специальные рецепторные клетки (тельца Мейснера), расположенные в сосочковом слое кожи. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула, обладающие умеренной адаптацией. На давление реагируют рецепторные образования (диски Меркеля), расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочек. Это медленно адаптирующиеся рецепторы. Вибрацию воспринимают тельца Пачини, располагающиеся как в слизистой, так и на не покрытых волосами частях кожи, в жировой ткани подкожных слоев, а также в суставных сумках, сухожилиях. Эти рецепторы представлены нервными терминалями, заключенными в слоистые оболочки из соединительной ткани. Тельца Пачини реагируют на ускорение при смещении кожи в результате действия механических стимулов. Щекотание воспринимают свободно лежащие неинкапсулированные нервные окончания, расположенные в поверхностных слоях кожи.первый нейрон расположен в спинальных ганглиях. В заднем роге спинного мозга происходит первое переключение на интернейроны (второй нейрон), от них восходящий путь в составе заднего столба достигает ядер заднего столба в продолговатом мозге (третий нейрон), где происходит второе переключение, далее через медиальную петлю путь следует к вентро-базальным ядрам зрительного бугра (четвертый нейрон), центральные отростки нейронов зрительного бугра идут в кору больших полушарий.локализуется в 1 и 2 зонах соматосенсорной области коры большого мозга (задняя центральная извилина).вкусовойпищарецепторы вкуса (вкусовые клетки с микроворсинками) это вторичные рецепторы, они являются элементом вкусовых почек, в состав которых входят также опорные и базальные клетки. Вкусовые почки в виде отдельных включений находятся на задней стенки глотки, мягком небе, миндалинах, гортани, надгортаннике и входят в состав вкусовых сосочков языка как органа вкуса. кончик языка и передняя его треть наиболее чувствительны к сладкому, где расположены грибовидные сосочки, боковые поверхности - к кислому и соленому (листовидные сосочки), а корень языка - к горькому (желобоватые сосочки, или вкусовые сосочки, окруженные валом).внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют рецепторно-афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей полости рта получают нервные волокна от разных нервов: вкусовые почки передних двух третей языка - от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва; почки задней трети языка, а также мягкого и твердого неба, миндалин - от языкоглоточного нерва; вкусовые почки, расположенные в области глотки, надгортанника и гортани, - от верхне-гортанного нерва, являющегося частью блуждающего нерва. Эти нервные волокна являются периферическими отростками биполярных нейронов, расположенных в соответствующих чувствительных ганглиях, представляющих первый нейрон. Центральные отростки этих клеток входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга, ядра которого представляют второй нейрон. Отсюда нервные волокна в составе медиальной петли подходят к зрительному бугру (третий нейрон).локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т.е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицептивные раздражители. Каждая вкусовая почка имеет не только афферентные но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность организма.обонятельный1) пахучие вещества и запахи - ольфактивные вещества, раздражающие обонятельные клетки (запах гвоздики, лаванды, аниса, бензола, ксилола) 2) вещества, раздражающие свободные окончания тройничных нервов в слизистой оболочке носа (запах камфары, эфира, хлороформа)Голод повышает остроту обоняния.это первично-чувствующие рецепторы, которые являются окончаниями дендрита так называемой нейросекреторной клетки. Верхняя часть дендрита каждой клетки несет 6-12 ресничек, а от основания клетки отходит аксон. Реснички или обонятельные волоски, погружены в жидкую среду - слой слизи, вырабатываемый боуменовыми железами. Наличие обонятельных волосков значительно увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение волосков обеспечивает активный процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним, что лежит в основе целенаправленного восприятия запахов. Рецепторные клетки обонятельного анализатора погружены в обонятельный эпителий, выстилающий полость носа, в котором кроме них имеются опорные клетки, выполняющие механическую функцию и активно участвующие в метаболизме обонятельного эпителия. Часть опорных клеток, располагающихся вблизи базальной мембраны, носит название базальных.первым нейроном обонятельного анализатора следует считать нейросенсорную или нейрорецепторную клетку. Аксон этой клетки образует синапсы, называемые гломерулами, с главным дендритом митральных клеток обонятельной луковицы, которые представляют второй нейрон. Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра. Эфферентный контроль осуществляется с участием перигломерулярных клеток и клеток зернистого слоя, находящихся в обонятельной луковице, которые образуют эфферентные синапсы с первичными (Д1) и вторичными (Д2) дендритами митральных клеток. Некоторые эфферентные волокна приходят из контралатеральной луковицы через переднюю комиссуру. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены в ретикулярной формации, имеется связь с гиппокампом и вегетативными ядрами гипоталамуса. Связь с лимбической системой объясняет присутствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии (гедонические компоненты ощущения).локализуется в передней части грушевидной доли коры в области извилины морского коня.болевойвоздействие повреждающих факторов, нарушающих целостность покровных оболочек и определенный уровень окислительных процессов в тканях, обеспечивающих их нормальную жизнедеятельность. Виды боли: эпикритическая и протопатическая. Эпикритическая четко локализована, имеет обычный резкий колющий характер. Протопатическая (вторичная) боль характеризуется медленным возникновением, нечеткой локализацией, имеет ноющий характер. В зависимости от локализации боль подразделяют на соматическую, возникающую в коже, мышцах, суставах и висцеральную, возникающую во внутренних органах. Периферический отдел представлен рецепторами боли, которые называются ноцицепторами - это высокопороговые рецепторы, реагирующие на разрушающие воздействия. По механизму воздействия ноцицепторы делят на механоцицепторы и хемоноцицепторы. Механорецепторы расположены в коже, фасциях, сухожилиях, суставных сумках и слизистых оболочках пищеварительного тракта. Хемоноцицепторы расположены также на коже и в слизистых оболочках, но превалируют во внутренних органах, где локализуются в стенках мелких артерий. Специфическими раздражителями для хемоноцицепторов являются химические вещества (алгогены), но только те, которые отнимают кислород у тканей, нарушают процессы окисления. Выделяют три типа алгогенов: тканевые алгогены (серотонин, гистамин, ацетилхолин и др.), образуются при разрушении тучных клеток соединительной ткани, и попадая в интерстициальную жидкость, непосредственно активируют свободные нервные окончания. Плазменные алгогены (брадикинин, каллидин, и простагландины), выполняя роль модуляторов, повышают чувствительность хемоноцицепторов к ноцигенным факторам. Тахикинины выделяются при повреждающих воздействиях из окончаний нервов (полипептид), они воздействуют местно на мембранные рецепторы того же нервного окончания. Представление о наличии специфического сложноорганизованного периферического отдела болевого анализатора основано на теории специфичности, согласно которой ощущение боли может возникать только при раздражении определенных рецепторов (ноцицепторов) и специальных путей проведения возбуждения в соответствующие нервные центры. Однако боль может возникать также при очень сильных, в том числе повреждающих воздействиях и на другие рецепторы, например, терморецепторы. Такой взгляд сформировался на основе теории интенсивности - неспецифической теории боли, согласно которой ощущение боли формируется в результате суммации в нервных центрах возбуждений, возникающих при раздражении рецепторов различных модальностей.проведение болевого возбуждения от рецепторов осуществляется по дендритам первого нейрона, расположенного в чувствительных ганглиях соответствующих нервов, иннервирующих определенные участки организма. Аксоны этих нейронов поступают в спинной мозг к вставочным нейронам заднего рога (второй нейрон). Далее проведение возбуждения в ЦНС осуществляется двумя путями: специфическим (лемнисковым) и неспецифическим (экстралемнисковым). Специфический путь начинается от вставочных нейронов спинного мозга, аксоны которых в составе спиноталамического тракта поступают к специфическим ядрам таламуса (в вентробазальное ядро), которые представляют третьи нейроны. Отростки этих нейронов достигают коры. Неспецифический путь начинается также от вставочного нейрона спинного мозга и по коллатералям идет к различным структурам мозга. Выделяют три основных тракта: неоспиноталамический, спиноретикулярный, спиномезенцефалический. Последние два объединяются в спиноталамический. Возбуждение по этим трактам поступает в неспецифические ядра таламуса и оттуда во все отделы коры больших полушарий.Специфический путь заканчивается в соматосенсорной области коры большого мозга. Выделяют две соматосенсорные зоны. Первичная проекционная зона находится в области заднецентральной извилины. Здесь происходит анализ ноцицептивных воздействий, формирование ощущения острой, точно локализованной боли. Вторичная проекционная зона, которая находится в глубине сильвиевой борозды, участвует в процессах осознания и выработке программы поведения при болевом воздействии. Неспецифический путь распространяется на все области коры. Значительную роль в формировании болевой чувствительности играет орбито-фронтальная область коры, которая участвует в организации эмоционального и вегетативного компонентов боли.Кодирование- процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Любое преобразование информации в отделах анализатора является кодированием. На всех уровнях анализаторов не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме. Этим физиологическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном виде.

Универсальным кодом нервной системы являются нервные импульсы, которые распространяются по нервным волокнам. При этом содержание информации определяется частотой импульсов, объединением их в пачки, числом импульсов в пачке, интервалами между пачками. Передача сигнала от одной клетки к другой осуществляется с помощью химического кода, т.е. различных медиаторов. Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляется с помощью структурных изменений в нейронах (механизмы памяти).

В анализаторах кодируются качественная характеристика раздражителя (напр. свет, звук), сила раздражителя, время его действия, пространство, т.е. место действия раздражителя и локализация его в окружающей среде.

В периферическом отделе анализатора кодирование качества раздражителя осуществляется за счет специфичности рецепторов, т.е. способности воспринимать раздражитель определенного вида. Сила раздражителя может кодироваться изменением частоты импульсов в генерируемых рецепторами при изменении силы раздражителя. Это так называемое частотное кодирование. Пространство кодируется величиной площади, на которой возбуждаются рецепторы, это пространственное кодирование. Время действия раздражителя на рецептор кодируется тем, что он начинает возбуждаться с началом действия раздражителя и прекращает возбуждаться сразу после выключения раздражителя (временное кодирование).

В проводниковом отделе анализатора кодирование осуществляется только на «станциях переключения», т.е. при передаче сигнала от одного нейрона к другому, где происходит смена кода. В нервных волокнах информация не кодируется, они исполняют роль проводов, по которым передается информация, закодированная в рецепторах и переработанная в центрах нервной системы. Чем сильнее раздражитель, тем большее число нейронов возбуждается. В сенсорных ядрах происходят тормозные процессы, которые осуществляют фильтрацию и дифференциацию сенсорной информации. Эти процессы обеспечивают контроль сенсорной информации.

В корковом конце анализатора происходит частотно-пространственное кодирование, нейрофизиологической основой которого является пространственное распределение ансамблей специализированных нейронов и их связей с определенными видами рецепторов. Импульсы поступают от рецепторов в определенные зоны коры с различными временными интервалами. Поступающая в виде нервных импульсов информация перекодируется в структурные и биохимические изменения в нейронах (механизмы памяти). В коре мозга осуществляется высший анализ и синтез поступившей информации.

Анализ заключается в том, что с помощью возникающих ощущений мы различаем действующие раздражители (качественно - свет, звук и т.д.) и определяем силу, время и место, т.е. пространство, на которое действует раздражитель, а также его локализацию (источник звука, света, запаха).

Синтез реализуется в узнавании известного предмета, явления или в формировании образа, впервые встречаемого предмета, явления.

Если информация о предмете или явлении поступает в корковый отдел анализатора впервые, то формируется образ нового предмета, явления благодаря взаимодействию нескольких анализаторов. Но при этом идет сличение поступающей информации со следами памяти о других подобных предметах или явлениях. Поступившая в виде нервных импульсов информация кодируется с помощью механизмов долговременной памяти.

Вкусовая и обонятельная сенсорная система


Строение, принцип работы.

Вкусовой анализатор определяет формирование вкусовых ощущений, является рефлексогенной зоной. С помощью вкусового анализатора оцениваются различные качества вкусовых ощущений, сила ощущений, которая зависит не только от силы раздражения, но и от функционального состояния организма. Различают сладкий, соленый, кислый и горький вкусы. Ощущение сладкого вызывают полисахариды, дисахариды (сахароза, мальтоза, лактоза), моносахариды (глюкоза, фруктоза, галактоза), двухатомные и многоатомные спирты. Сладким вкусом обладают сахарин и другие вещества, используемые как заменители сахара. Ощущение горького вызывают все алкалоиды, а также глюкозиды, пикриновая кислота, эфир и такие вещества, как хинин, морфин, стрихнин, пилокарпин. Ощущение соленого связано с присутствием в растворе анионов хлора, йода и брома, поэтому соленый вкус вызывают хлориды натрия, калия, лития, аммония и магния. Ощущение кислого возникает при раздражении вкусовых рецепторов свободными ионами кислот и кислых солей.

Периферический отдел. Рецепторы вкуса (вкусовые клетки с микроворсинками) это вторичные рецепторы, они являются элементом вкусовых почек, в состав которых входят также опорные и базальные клетки. Отдельные вкусовые почки являются полимодальными образованиями, так как могут воспринимать различные виды вкусовых раздражителей. Вкусовые почки в виде отдельных включений находятся на задней стенки глотки, мягком небе, миндалинах, гортани, надгортаннике и входят в состав вкусовых сосочков языка как органа вкуса. Кончик языка и передняя его треть наиболее чувствительны к сладкому, где расположены грибовидные сосочки, боковые поверхности - к кислому и соленому (листовидные сосочки), а корень языка - к горькому (желобоватые сосочки, или вкусовые сосочки, окруженные валом).

Проводниковый отдел. Внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют рецепторно-афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей полости рта получают нервные волокна от разных нервов: вкусовые почки передних двух третей языка - от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва; почки задней трети языка, а также мягкого и твердого неба, миндалин - от языкоглоточного нерва; вкусовые почки, расположенные в области глотки, надгортанника и гортани, - от верхне-гортанного нерва, являющегося частью блуждающего нерва. Эти нервные волокна являются периферическими отростками биполярных нейронов, расположенных в соответствующих чувствительных ганглиях, представляющих первый нейрон. Центральные отростки этих клеток входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга, ядра которого представляют второй нейрон. Отсюда нервные волокна в составе медиальной петли подходят к зрительному бугру (третий нейрон). Отростки нейронов таламуса идут в кору больших полушарий (четвертый нейрон).

Центральный, или корковый отдел вкусового анализатора локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т.е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицептивные раздражители. Для вкусовой сенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС, благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность организма.

Механизм вкусового восприятия. Чтобы возникло вкусовое ощущение, раздражающее вещество должно находиться в растворенном состоянии. Сладкое или горькое вкусовое вещество, растворяющееся в слюне до молекул, проникает в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокаликсом и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, в которую встроены «сладкочувствующие» или «горькочувствующие» рецепторные белки. При воздействии соленых или кислых вкусовых веществ изменяется концентрация электролитов около вкусовой клетки. Во всех случаях повышается проницаемость клеточной мембраны микроворсинок, возникает движение ионов натрия внутрь клетки, происходят деполяризация мембраны и образование рецепторного потенциала, который распространяется и по мембране, и по микротубулярной системе вкусовой клетки к ее образованию. В это время во вкусовой клетке образуется медиатор (ацетилхолин, серотонин, а также, возможно, гормоноподобные вещества белковой природы), который в рецепторно-афферентном синапсе ведет к возникновению генераторного потенциала, а затем потенциала действия во внесинаптических отделах афферентного нервного волокна. Отдельные афферентные волокна связаны с определенным видом вкусовых рецепторов.

Обонятельный анализатор. Он оказывает влияние на пищевое поведение, принимает участие в апробации пищи на съедобность, в настройке пищеварительного аппарата на обработку пищи (по механизму условного рефлекса), а также - на оборонительное поведение, помогая избежать опасности благодаря способности различать вредные для организма вещества.

пахучие вещества и запахи - ольфактивные вещества, раздражающие обонятельные клетки (запах гвоздики, лаванды, аниса, бензола, ксилола) 2) вещества, раздражающие свободные окончания тройничных нервов в слизистой оболочке носа (запах камфары, эфира, хлороформа). Голод повышает остроту обоняния.

Периферический отдел обонятельного анализатора это первично-чувствующие рецепторы, которые являются окончаниями дендрита так называемой нейросекреторной клетки. Верхняя часть дендрита каждой клетки несет 6-12 ресничек, а от основания клетки отходит аксон.

Реснички или обонятельные волоски, погружены в жидкую среду - слой слизи, вырабатываемый боуменовыми железами. Наличие обонятельных волосков значительно увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение волосков обеспечивает активный процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним, что лежит в основе целенаправленного восприятия запахов. Рецепторные клетки обонятельного анализатора погружены в обонятельный эпителий, выстилающий полость носа, в котором кроме них имеются опорные клетки, выполняющие механическую функцию и активно участвующие в метаболизме обонятельного эпителия. Часть опорных клеток, располагающихся вблизи базальной мембраны, носит название базальных.

Проводниковый отдел. Первым нейроном обонятельного анализатора следует считать нейросенсорную или нейрорецепторную клетку. Аксон этой клетки образует синапсы, называемые гломерулами, с главным дендритом митральных клеток обонятельной луковицы, которые представляют второй нейрон. Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра.

Эфферентный контроль осуществляется с участием перигломерулярных клеток и клеток зернистого слоя, находящихся в обонятельной луковице, которые образуют эфферентные синапсы с первичными (Д1) и вторичными (Д2) дендритами митральных клеток. При этом может быть эффект возбуждения или торможения афферентной передачи.

Некоторые эфферентные волокна приходят из контралатеральной луковицы через переднюю комиссуру. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены в ретикулярной формации, имеется связь с гиппокампом и вегетативными ядрами гипоталамуса. Связь с лимбической системой объясняет присутствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии (гедонические компоненты ощущения).

Центральный, или корковый отдел обонятельного анализатора локализуется в передней части грушевидной доли коры в области извилины морского коня.


Рис.1 Схема проводящих путей обонятельного анализатора

- верхняя носовая раковина, 2 - обонятельная чувствительная нервная клетка, обонятельный нерв, 3 - обонятельная луковица, 4 - обонятельный тракт, 5 - подмозолистое поле, 6 - поясная извилина, 7 - мозолистое тело, 8 - сосцевидное тело, 9 - свод, 10 - таламус, 11 - зубчатая извилина, 12 - парагиппокампальная извилина, 13 - крючок.


Рис.2 Схема проводящего пути вкусового анализатора

- вкусовые волокна барабанной струны, 2 - язычные ветви языкоглоточного нерва, 3 - вкусовые волокна блуждающего нерва, 4 - узел коленца, 5 - нижний узел языкоглоточного нерва, 6 - нижний узел блуждающего нерва, 7 - блуждающий нерв, 8 - языкоглоточный нерв, 9 - лицевой нерв, 10 - продолговатый мозг, 11 - тройничный нерв, 12 - ядро одиночного пути, 13 - ядерно-таламический путь, 14 - ядра таламуса, 15 - шишковидное тело, 16 - внутренняя капсула, 17 - чечевицеобразное тело, 18 - ограда, 19 - хвостатое ядро, 20 - передний бугорок таламуса, 21 - крючок, 22 - ядро вкусового анализатора, 23 - тройничный узел, 24 - нижнечелюстной нерв, 25 - язычный нерв, 26 - промежуточный нерв, 27 - спинка языка, 28 - язычные ветви язычного нерва.


Использованная литература


. Смирнов В.М., Будылина С.М., Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: Учеб. пособие для студ. Высш. учеб, заведений. - М.: Издательский центр «Академия», 2003. - 304 с.

. Серебрякова Т.А., Физиологические основы психической деятельности: Учебное пособие в 2-х частях. - Н.Новгород: ВГИПУ, 2008. - Часть 2: Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. - 196 с.


Теги: Сенсорная система  Контрольная работа  Биология
Просмотров: 48387
Найти в Wikkipedia статьи с фразой: Сенсорная система
Назад