Особенности размножения комаров семейства Culicidae (Diptera) на территории Лагонакского нагорья


Особенности размножения комаров семейства Culicidae (Diptera) на территории Лагонакского нагорья


Введение

комар нагорье лагонакский

Мировая фауна кровососущих комаров (семейство Culicidae) насчитывает 3664 вида: Systematic Catalog of the Culicidae. Кровососущие комары входят в состав отряда двукрылых насекомых, в котором они представляют собой четко обособленную и сравнительно хорошо изученную группу. Так, в основном установлен видовой состав семейства для большинства регионов с умеренным климатом, и находки новых видов для данных территорий оказываются редкостью. У многих видов кровососущих комаров изучена морфология всех фаз жизненного цикла и особенности биологии [Халин, 2007].

Многочисленные исследования комаров семейства Culicidae связаны в первую очередь с тем, что самки большинства видов - активные кровососы, многие из которых нападают на человека, доставляя укусами ощутимые неудобства его жизнедеятельности. Большую опасность представляют возбудители малярии; некоторых других лихорадок и энцефалитов, которых переносят комары. Многие болезни, возбудителей которых распространяют кровососущие комары, характерны для стран с жарким климатом (малярия, желтая лихорадка, лихорадка денге, японский энцефалит и другие). На северо-западе европейской части России отмечался перенос некоторыми видами кровососущих комаров (Aedes communis, Ае. punctor, Ае. hexodontus, Ае. pullatus, Ае. diantaeus и Ае. impiger) возбудителей карельской лихорадки - вируса Окельбо. Вспышки данного заболевания у человека, как полагают, имели место с 1981 по 1985 г. на территории Карелии, а отдельные случаи отмечались в Вологодской и Смоленской областях.

Наряду с такими традиционно хорошо изученными в фаунистическом отношении регионами как Европа и северо-запад России, на большей части территории России комары изучены неравномерно. Несмотря на наличие исчерпывающих данных по комарам Кавказа в целом, на Северо-Западном Кавказе комплексных исследований этой группы не проводилось. Полностью отсутствуют сведения о фауне, образе жизни, стациальной приуроченности, биологии и экологии комаров на территории особо охраняемых природных территорий Лагонакского нагорья.

Ландшафты Лагонакского нагорья характеризуются большим разнообразием и выраженной высотной поясностью. На его территории расположено множество околоводных и водных биотопов: здесь находятся русла рек Курджипс, Молочка, Мезмайка, а также множество постоянных и временных стоячих водоемов, являющихся местами выплода для кровососущих комаров. В последние годы наблюдается тенденция увеличения численности кулицид в среднегорном и высокогорном поясах.

Учитывая указанные выше обстоятельства, целью проведения научно-исследовательской работы стало эколого-фаунистическое исследование кровососущих комаров на территории Лагонакского нагорья.

В соответствии с целью, для реализации в дипломной работе были поставлены следующие задачи:

. Установить видовой состав комаров семейства Culicidae на исследуемой территории;

. Определить места выплода особей и определяющие факторы развития личинок на исследуемой территории;

. Оценить численность личинок в исследуемых сообществах.


1. Аналитический обзор


1.1История изучения фауны


С давних пор и до настоящего времени кровососущие комары привлекают пристальное внимание исследователей во многих странах мира. Общий объем литературы по комарам столь велик, что составление его обзора, даже поверхностного - дело весьма трудоемкое. Поэтому ниже рассматриваются лишь некоторые работы, связанные с изучением морфологии и систематики семейства Culicidae.

Первые литературные упоминания о кровососущих комарах относятся ко временам Аристотеля (384-322 г. до н.э.), где для них использовался термин (empis). Уже тогда было известно, что личинка комаров обитает в воде, но считалось, что они порождаются спонтанно из гниющей жидкости.

Первой работой, непосредственно посвященной кровососущим комарам, считается глава (De Culicibus) книги De Animalibus Insectis Alidrovandi опубликованная в 1638 г. [Цит. по Халин А.В., 2007]. В ней были приведены данные по систематическому положению, синонимии, распространению, а также различные замечания и иллюстрации.

В течении XVIII и XIX вв. проходило интенсивное изучение, как преимагинальных, так и имагинальных структур кровососущих комаров. Так например, морфология личинки была описана Мейнертом и Рашке. Вместе с тем также исследовалось и внутреннее строение комаров. Дюфор изучал пищеварительную и половую систему у Culiseta annulata, Шиндер - мальпигиевы сосуды. Также изучались и половые органы чувств семейства Culicidae. Например, Джонстон исследовал усики, в том числе и джонстонов орган комаров, Мейер показал, что волоски на антеннах самца являются сенсорными образованиями, позволяющими обнаружить самку.

Рассмотрение работ по систематике Culicidae следует начать с 1758 г., публикации 10-го издания Системы природы К. Линнея. Тогда было известно 2 вида кровососущих комаров - Culex pipiens и C. аegipti (последний сейчас относится к роду Aedes). Оба вида объединялись в род Culex, в который также были включены некоторые мошки (семейство Simulidae).

Ж.А. Фабр проводит ревизию двукрылых, классифицируя их на основании строения ротового аппарата; число видов, относящихся к роду Culex увеличивается до15. Немного позже немецкий исследователь Й.В. Мейген описал ещё 13 видов и два рода - Aedes и Anopheles. Дальнейшее изучение фауны комаров Азии, Австралии и Америки позволило обобщить данные, чтобы охарактеризовать группу в целом. Так, мировая фауна семейства Culicidae была ревизована Теобалдом. Он обобщил данные, накопленные к началу XX в., в серии «Монографии по Culicidae». К тому времени Culicidae было подразделено на 149 родов и насчитывало 1050 видов [Халин, 2007].

Следующая ревизия классификации сем. Culicidae была осуществлена через 20 лет европейским ученым Ф.В. Эдвардсом [Edwards, 1932]. На основании признаков личинок и жилкования крыльев имаго в состав сем. Culicidae были включены еще 2 подсемейства - Dixinae и Chaoborinae. Подсем. Culicinae характеризовалось уникальным признаками ротового аппарата имаго и подразделялось на 3 трибы - Anopheini, Megarhinini (Toxorhynchitini) и Culicini. Представителей трибы Anopheini объединяет отсутствие чешуек на брюшке (у взрослых комаров) и сифона (у личинок). Имаго трибы Megarhinini обладают хоботком, загнутым назад и расширенным у основания, а также сходным образом жизни. [Беклемишев, 1949] Личинки представителей данной трибы - активные хищники, питаются личинками других видов кровососущих комаров; имаго обоих полов питаются соками растений, их ротовой аппарат не приспособлен для кровососания. Последняя триба, Culicini, включающая все остальные виды, разделялась на 5 групп. Всего по классификации Эдвардса подсемейства Culicinae подразделяется на 30 родов, 89 подродов с 1400 видами

Основные признаки, использованные для характеристики родов, в классификации Эдвардса - это наличие и расположение щетинок и, в меньшей мере, чешуек на плейритах. Им также использовались признаки хетотаксии головы, формы хоботка, строения усиков, формы коготков и особенности жилкования крыльев. Для характеристики подродов родов Aedes, Culex, Anopheles и Mansonia чаще всего используются признаки генитального аппарата самцов, а подродов рода Theobaldia (Culiseta) - признаки личинок. Кроме того, во многих подродах Эдварде выделял также и группы видов, используя при этом чаще всего, признаки расположения щетинок и чешуек на груди и ногах, а также орнаментацию (например, наличие белых колец на члениках лапки). В его классификации использовались также признаки строения генитального аппарата самца и щупиков.


1.2 Особенности строения и жизненного цикла Culicidae


Жизненный цикл комаров из рода Culex (рисунок 1, 2) начинается с откладки самкой на поверхность воды яиц, склеенных в «плотик». При оптимальной температуре через 1-2 дня вылупляются личинки. Они живут в воде, но дышат атмосферным воздухом через дыхательную трубку, отходящую от задней части брюшка. Примерно через неделю, после 4 линек, личинка превращается в куколку [Павловский, 1935] Она способна активно плавать, но держится в основном у поверхности воды. В конце концов ее спинные покровы лопаются, и наружу выходит взрослое насекомое. При благоприятных условиях полный цикл развития занимает не более двух недель. Другие виды комаров развиваются по такой же схеме, варьирующей лишь в деталях [Маслов, 1967]. Так, самки малярийных комаров (род Anopheles) откладывают яйца по одному, не склеивая их в «плотики», а их личинки держатся не под углом к поверхности воды, а почти горизонтально.

Рисунок 1 - Жизненный цикл видов Culicidae [Словари и энциклопедии…, 2000]


Рисунок 2 - Основные стадии развития Culicidae [Словари и энциклопедии…, 2000 г.]


Рисунок 3 - Основные формы кровососущих комаров [Малярийные комары, 2012]


Комар представляет собой насекомое с тонким, до 15 мм в длину, телом, тонкими длинными ножками, коготками и узкими крыльями (рисунок 3). Цвет серый, желтый или коричневый. Тело состоит из брюшка, грудного отдела и головы. Брюшко состоит из 10 сегментов. Грудной отдел - центральное звено насекомого - несет на себе три пары ног, крылышки, голову и брюшко. Голова комара имеет присущие только этому семейству признаки. Экспериментально доказано, что, испарение осуществляется в основном с поверхности трахей. Это, во-первых, 15-члениковые антенны, а во-вторых, строение органов питания. Ротовые органы представлены верхней и нижней губами и двумя парами челюстей. Губы вытянуты и формируют футляр, внутри которого расположены длинные образованные челюстями иглы. Челюсти самцов недоразвиты [Виноградова, 1997].

Такое строение обуславливает характер и способ питания. Укус комара сложный процесс. Вначале верхняя челюсть разрезает кожу одновременно с движением нижней челюсти вперед - назад. Далее через пространство между челюстями в тело вводится жало. Так питаются самки. Самцам в качестве пищи выступает нектар. Своих «доноров» самка комара находит, полагаясь на высокую чувствительность к углекислому газу, запаху молочной кислоты и температуре. Причем запах молочной кислоты, выделяемый с потом, улавливается на расстоянии до 50 метров, температура тела фиксируется в радиусе до 30 метров, а углекислый газ становится ориентиром с 15 метров [Мамедниязов, 1992].

При укусе в кровь человека или животного вводятся анестетики и антикоагулянты, препятствующие свертыванию. Кровь необходима комарам как питание для развития их яиц, поэтому кусают самки только после оплодотворения.

Для личинок малярийного комара характерно присутствие парных спинных розеток - коротких и широких волосков на спинной стороне 3-7 члеников брюшка. По бокам на них, а также и на остальных члениках, лежат длинные перистые щетинки, на задних сегментах сменяющиеся простыми волосками. На спинке предпоследнего членика брюшка лежат две стигмы - отверстия дыхательных стволов (трахей) [Павловский, Лепнева, 1948]. Личинки же всех Culicini (Culex, Aedes, Theobaldia и др.) имеют дыхательные отверстия на конце сифона - трубчатого придатка того же предпоследнего членика брюшка. На конце брюшка личинок есть лучи рулевых или весловых щетинок, лежащих под заднепроходным отверстием, которые окружают 4 лопастных жаберных листочка.

Цвет личинок сильно варьирует от зеленого до коричневого и почти черного. Личинки известны далеко не для всех видов комаров. Для определения видов личинок обращают внимание на форму звездчатых волосков брюшка, а также на характер щетинок, торчащих по переднему краю наличника головы (т.е. по переднему краю ее верхней поверхности).


2. Природно-климатическая характеристика Лагонакского нагорья


Нагорье ограничено следующими географическими координатами: между 39°39'-40°03' восточной долготы и 44°14'-43°57' северной широты. В плане оно напоминает вид равностороннего треугольника, одна из его вершин упирается в Белореченский перевал и указывает на юг. Основание этого треугольника совпадает с северной границей нагорья. Протяженность нагорья по меридиану, проходящему через Гуамское ущелье (на севере) и Белореченский перевал (на юге), равна 34-35 км. Это примерно осевая линия, которая делит его почти на две равные, западную и восточную части. По параллели, проходящей в средней части нагорья, через среднюю часть ущелья Желоб (на востоке) и вершину г. Черногор (на западе) ширина его равна 20-21 км. Расстояние по параллели, проходящей через северную окраину Лагонаки, от южной окраины станицы Черниговской к южной окраине поселка Каменномостского, составляет 35-36 км [Лозова, 1984].

Граница нагорья в рельефе прослеживается сравнительно хорошо и находится в междуречье р. Белой и ее левого притока р. Пшехи, истоки которых теряются в складках горной группы Фишта, и приблизительно находятся в двух километрах друг от друга. Вот как выглядит граница Лагонаки: с севера она проходит по параллели южнее станиц Черниговской и Нижегородской к южной окраине поселка Каменномостского; восточная граница начинается от устья реки Руфабго по реке Белой к станице Даховской и далее по восточному подножью хребтов Азиш-Тау и Каменное море, переходя постепенно по перевалам Гузерипль, Армянский и Белореченский в южную, которая прослеживается у подножья г. Фишт, по линии Белореченский - Чугурсанский перевал; западная граница проходит от перевала Чугурсан по линии вдоль западных подножий гор Фишт, Пшеха-Су, Туба, хребта Мессо к седловине между гор Сахарная Голова и Черногор и далее вдоль юго-западных склонов плато Черногорье к Волчьим воротам на реке Пшехе до южной окраины станицы Черниговской. Общая площадь указанной территории составляет около 700 км2.

Нагорье расположено не собственно на Главном Водоразделе, а примыкает к нему с севера перевалом Чугурсан, что оказывает определенное влияние на его физико-географические особенности.

В административном отношении нагорье располагается в Республике Адыгея и Краснодарском крае, в основном находясь в Апшеронском и Майкопском районах, и лишь небольшая часть южнее линии г. Фишт г. Оштен относится к Хостинскому району г. Сочи [Блютген, 1972].

Рельеф и орография. Рельеф нагорья обусловлен рядом физико-географических факторов, что определило его разнообразие. Особенностью рельефа нагорья является то, что оно находится на границе перехода от средневысотных гор высотой 600-900 м с залесенными сравнительно пологими формами склонов, к горам, имеющим высоты, превышающие 2000 м, с очертаниями типично альпийского рельефа.


3. Материал и методы исследований


Материалом для выполнения данной работы послужили исследования и наблюдения, проводимые нами на территории Лагонакского нагорья в 2013 г.

Основными местами изучения развития гидробионых личинок кровососущих комаров стали водоемы различного происхождения, расположенные на различных высотах в пределах территории исследований. Нами были обследованы реки ручьи и временные водоемы заказника Камышанова поляна, а так же Лагонакского участкового лесничества Кавказского государственного природного биосферного заповедника им. Х.Г. Шапошникова. На территории заказника обследованы реки: Курджипс, Мезмайка, Горелая Балка; три лесных озера в т. ч. одно проточное; шесть мочаков, а так же микроводоёмы в разломах камней и дуплах деревьев.

На территории заповедника были обследованы ручей Безымянный, ручей Щели Инструкторская и верховья реки Белой на территории туристического приюта «Фишт». В общей сложности нами было собрано около 300 личинок комаров. Места проведения исследований показаны на рисунке 3.


Рисунок 3 - Места проведения исследований комаров на территории Лагонакского нагорья

При выполнении работы применялись следующие методы сбора комаров в фазе имаго: лов «на себе» (комары, севшие на открытые части тела человека, накрываются морилкой), ловля на свето-ловушку. Для сбора комаров в ночное время использовались, как лампы накаливания, так и галогеновые лампы, позади которых вешается простыня. Комары, севшие на нее, накрываются морилкой; летающие особи предварительно отлавливались сачком.

В меньшей степени использовалось кошение сачком по травяному ярусу, поскольку при таком методе отлова значительная часть комаров повреждается. Пойманные насекомые замаривались в небольших морилках парами уксусного эфира или хлороформа, после чего фиксируются в 70% спирте или накалывались на минуции. Личинки и куколки кровососущих комаров отлавливались небольшим сачком во временных или небольших постоянных водоемах, после чего помещаются в емкости с водой. Для определения видов семейства Culicidae использовались монографии М.Н. Беккера [Becker et al, 2003] и «Фауна СССР» [Гуцевич и др., 1970], а также опубликованная позднее определительная таблица видов рода Aedes [Гуцевич, Дубицкий, 1981] и определительная таблица для самок комаров по микропрепаратам головы рода Aedes [Гуцевич, 1972, 1973, 1975].

Сбор личинок комаров производились гидробиологическим сачком, подходя к водоему так, чтобы тень исследователя не падала на водоем, так как личинки очень чувствительны к внешним раздражителям и быстро опускаются на дно. Сачок должен быть с диаметром обруча 10-15 см и толщиной проволоки 3-5 мм. Палка сачка длиной около 2 м должна быть легкой. Для материи сачка лучше использовать мельничный газ (NN 8-15) или другую мелкоячеистую плотную ткань. Форма сачка закругленно-коническая. В небольших водоемах используется небольшой сачок (диаметр обруча 10 см) с короткой ручкой.

Содержимое сачка опускалось в кювету, наполовину заполненную водой из водоема, вылавливались все посторонние предметы и хищников, а пробу сливали в банку и этикетировали.

Для фиксации личинок комаров лучше использовать 96% спирт, нагретый до 50-55°, что способствует лучшему сохранению волосков тела, раскрыванию стигмальной пластинки. Через 30 мин спирт отсасывался и заливают свежий, в котором и хранятся личинки.

Для фотографирования преимагинальных стадий использовался бинакулярный микроскоп «Микромед МС- 2 Zoom» с помощью веб-камеры «DCM 900 9Mp».


4. Особенности размножения комаров семейства Culicidae на территории Лагонакского нагорья


Представители кровососущих комаров, в частности семейство Culicidae на территории Краснодарского края и Северо-Западного Кавказа в целом являются обычными обитателями равнинных и низкогорных ландшафтов, где они в массе размножаются [Сазонова, 1959]. Для их размножения требуется хорошо прогретые водоемы, где происходит развитие их личиночных стадий. По свидетельствам людей живущих или работающих на территории Лагонакского нагорья, последние годы наблюдается нападение комаров в горных условиях, чего раньше не замечалось. Поэтому нами была предпринята попытка выяснения видового состава этих кровососущих двукрылых, мест их выплода и развития личинок а так же обсуждения причин их появления в горных условиях.

В ходе обследований различных водоемов Лагонакского нагорья нами были изучены характеристики различных водотоков и наличие в них личинок кровососущих комаров. Данные по обследованию водоемов заказника «Камышанова Поляна представлены в таблице 1. Все эти водоемы, существенно различаются своим гидрологическим режимом. Среди них есть проточные и стоячие, находящиеся в лесу или на открытых пространствах. Температура воды, так же, сильно различается: от 4° до 15°. Отчасти это зависит от их расположения и режима, а так же от высоты над уровнем моря. Минимальной высотой над уровнем моря характеризовалась точка исследований река Курджипс (800 метров). Максимальной высотой отличались водоемы кавказского заповедника - от 1570 до 2050 метров.


Таблица 1 - Характеристика водоемов заказника «Камышанова Поляна»

Название водоемаВысота н.у.м. в месте исследованияПроточностьТемпература водыШирина проточного водоема, м или площадь стоячего водоема, м2Глубина (max), мНаличие или отсутствие комаровСтация 61190проточный7до 30,7нетСтация 51100слабопроточный8около 1501нетСтация 161100стоячий1031даСтация 41100проточный750,6нетСтация 31240проточный5до 20,3нетСтация 21280проточный510,2нетСтация 131160стоячий11Около 50,3даСтация 141200стоячий11Около 60,3даСтация 121000стоячий12Около 150,8нетСтация 111000стоячий12Около 121нетСтация 17800проточный11до 81,5нетСтация 151240стоячий15Около 120,5даСтация 101200слабопроточный9502нет

Данные по обследованию водоемов Лагонакского отдела КГПБЗ представлены в таблице 2.


Таблица 2 - Характеристика водоемов Лагонакского отдела КГПБЗ

Название водоемаВысота н.у.м. в месте исследованияПроточностьТемпература воды, °СШирина проточного водоема, м или площадь стоячего водоема, м2Глубина (max), мНаличие или отсутствие особейСтация 191570проточный7до 51нетСтация 202050проточный8До 20,5нетСтация 211700проточный4до 31,5нет

Авторские фотографии различных водоемов - мест развития личиночных стадий кровососущих комаров на исследуемой территории, показаны на рисунке 4.


а б

в г

А - стация 11 Озеро вблизи биостанции, Б - стация 14 Мочак возле озера, В-стация 6 Участок реки Горелая Балка, Г - стация 5 Лесное озеро №1, возле Большого водопада

Рисунок 4 - Места сбора проб


Многочисленные пробы на наличие личинок кровососущих комаров, взятые в различных водотоках заказника, не дали результата. Вопреки нашим ожиданиям, личинки не были найдены, не только в заводях горных рек и ручьев, но и в лесных озерах, температура которых была выше чем в проточных водоемах. Немногочисленными местами обнаружения личинок комаров стали мочаки на выезде с территории биостанции Камышанова Поляна, возле озера вблизи биостанции и по дороге на малый водопад. В этих водоемах температура воды поднималась до 16°С: такой высокой температуры воды в других водоемах зафиксировано не было. Встречались личинки только до высоты 1300 м н. у. м.


4.1 Видовой состав


В результате сбора имаго и личинок собранный материал был определен и все особи принадлежали к одному виду - Culiseta longiareolata Macquart, 1838 (рисунок 5), краткое описание которого приводится нами ниже

Culiseta (Allotheobaldia) longiareolata Macquart, 1838

Имаго этого вида резко отличается от всех прочих близких видов рода белым, имеющим вид лиры, рисунком среднеспинки, крупными размерами тела, а также белым цветом чешуек, покрывающих костальную жилку по переднему ее краю.

Личинки IV стадии крупных размеров, серого цвета, с небольшой темной головой и коротким сифоном. Голова менее чем в 1.5 раза больше в ширину, чем в длину. Усики короткие, лишены шипиков, с коротким, не более чем в 2 раза превышающим ширину усика, 1-3-ветвистым волоском. Сифон темно пигментирован, но его склеротизация обычно не доходит до основания; ушки отсутствуют. [Павловский, 1948] Гребень состоит из 4-7 крупных гладких шипов, широко расставленных по всей длине трубки; в ее базальном, не склеротизованном отделе имеется 3-7 более мелких рудиментарных зубчиков. Пучок лежит у основания сифона, на границе его склеротизованной части, состоит из 10-15 вторичноперистых ветвей, более тонких и коротких, чем у среднего волоска позади щетки.


а б

в г

д е

А - лов имаго на себе для идентификации; Б - личинка (вид сверху) Culiseta, longiareolata (фото автора); В-задний конец тела личинки (фото автора), Г - голова личинки (фото автора); Д - личинка (вид снизу) (фото автора); Е - личинка (вид сверх) (фото автора)

Рисунок 5 - Внешний вид имаго и личинки Culiseta longiareolata


Последний членик брюшка со слабо развитым седлом, покрывающим не более 3/4 его спинной стороны и едва заходящим на боковые стороны: задний край густо покрыт короткими шипами [Расницын, Ясюкевич, 1989]. Наружные хвостовые волоски одной длины с сифоном, 1-2-ветвистые; внутренние - в виде веера из 10-16 ветвей, одной длины с плавником, состоящим из 16-18 сильно ветвящихся пучков. Длина жабр сильно изменчива, в зависимости от степени солености водоема, от ½ до I 1/2 длины последнего членика.


4.2 Особенности размножения и развития


Распространение. В Западной и Центральной Европе этот вид встречается в Средиземноморье [Сазонова, 1963] На территории Восточной Европы и России вид обитает в Украине на север до Харькова, Нижнее Поволжье, некоторые южные районы Западной Сибири (Омск), Северный Кавказ, Закавказье (Грузия, Армения, Азербайджан). Для стран Средней Азии отмечен в Казахстане, Туркмении, Узбекистане, Таджикистане, Киргизии. Известен также из Африки, Передней Азии и далее на восток до Ирана, Индии и Пакистана. Таким образом, вид Culiseta longiareolata имеет западнопалеарктический тип ареала.

Согласно нашим наблюдениям на территории Лагонакского нагорья личинки обитают в различных мелких водоемах, как искусственных (неглубокие колодцы, шурфы, бочки), так и естественных, с пресной водой; переносят значительную степень загрязнения воды; большую часть жизни личинки проводят у поверхности воды, редко опускаясь на дно. Комары на человека нападают очень редко: на исследуемой территории имаго встречаются локально, обычно возле мест выплода.

Все обнаруженные нами личинки комаров были зафиксированы только в стоячих водоемах. Ни в слабопроточных, ни в проточных водоемах, личинок найдено не было. Во всех местах, где были нами встречены личинки температура воды была более 10 градусов. Для того чтобы оценить связь обитания личинок комаров с факторами проточность, водоемов и температура воды, которые мы сочли наиболее важными, был произведен двухфакторный дисперсионный анализ. В результате анализа было установлено, что наличие личинок комаров, тех или иных водоемов достоверно связанно только с фактором проточность, в то время как фактор температура воды, достоверной связи с обитанием комаров, не показал. Однако температура воды как раз и определяется в условиях Лагонакского нагорья проточностью или не проточностью водоема. Стоячие водоемы имеют возможность нагреваться днем в то время как проточные и слабопроточные имеющие преимущественно питание за счет ледников и снежников. Все время сохраняют низкую температуру воды.


Таблица 3 - Результаты двухфакторного дисперсионного анализа

Источник изменчивостиdfSSMSFpСв. член15939,765939,75611,2510,001проточность25091,222545,6104,8220,011температура20,000,0000,0001,000Ошибка7539593,47527,9130,0000,000

Все типы водоемов, в которых были обнаружены личинки комаров, по своему происхождению являются временными водоемами (мочаки) с дождевым питанием. Численность личинок комаров в них была различна. В каждом из этих водоемов было взято по пять проб. После чего данные обработаны математически (таблица 3).


Таблица 4 - Средняя численность личинок комаров в местах их обнаружения

БиотопСредняя численностьСтандартная ошибкастация 1527,001,92стация 1442,002,16стация 1684,0024,63стация 1353,805,96

Максимальной численностью гидробионтных личинок, характеризуется мочак на выезде биологической станции: средняя численность их была равна 84,00 + 24,63 особи. Мы объясняем это частичным его расположением на солнце, большими размерами и хорошей прогреваемостью. Минимальной численностью личинок отличался мочак возле озера вблизи биостанции 27,00 + 1,92.


Заключение


Результаты проведённого в 2013 изучения видового состава, особенностей экологии, биологии и этологии комаров на территории Лагонакского нагорья позволили сформулировать следующие выводы:

. Все изученные материалы по собранным личинкам и имаго кровососущих комаров принадлежат к единственному виду Culiseta longiareolata Macquart, 1838. Другие виды Culicidae на территории Лагонакского нагорья не обнаружены.

. Вид Culiseta longiareolata имеет широкое западнопалеарктическое распространение. На исследуемой территории его места выплода расположены локально. Размножение этого вида происходит только в стоячих водоемах - мочаках, до высоты 1300 м н. у. м.

. В результате анализа достоверно установлено, что наличие личинок комаров в тех или иных водоемах связанно только с фактором проточность, в то время как фактор температура воды, достоверной связи с обитанием комаров, не показал.

. Наибольшей численностью личинок характеризуется мочак на выезде биологической станции: средняя численность составила 84,00 + 24,63 особи. Это объясняется его хорошей прогреваемостью. Наименьшей численностью личинок отличался мочак возле озера вблизи биостанции 27,00 + 1,92.


Библиографический список


1.Беклемишев В.Н. Учебник медицинской энтомологии: в 2 ч. Ч. 1. М., 1949. 490 с.

.Блютген И. География климатов М., 1972. 183с

.Виноградова Т.Ю. Вопросы фауны, морфологии, экологии, медицинского значения комаров (сем. Culicidae) М., 1997. 235 с.

.Горностаева P.M. Список комаров (сем. Culicidae) европейской части России // Парази-тол. 2000. Т. 34, №5. С. 428-433.

.Гуцевич А.В., Дубицкий А.М. Новые виды комаров фауны Советского Союза, 1981. 168 с.

.Гуцевич А.В., Мончадский А.С., Шкательберг А.А. Комары семейства Сulicidae М., 1989. 53 с.

.Ковешников В.Н., Терский А.В., Водождоков К.М. Туристскими маршрутами древней Адыгеи. Майкоп, 1992. 21 с.

.Кутикова Л.А., Старобогатов Я.И. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР M., 1977. 145 с.

.Лозова С.П. Лагонакское нагорье Краснодар, 1984. 164 с.

.Мамедниязов О.Г. Материалы по фауне комаров (Diptera, Culicidae) Советского Союза // Паразитол. сб. 1992. Т. 37. С. 41-56.

.Маслов А.В. Кровососущие комары подтрибы Culisetinae (Diptera, Culicidae) мировой фауны // Определители по фауне СССР. Л., 1967. Т. 93. 182 с.

.Мончадский А.С. Личинки кровососущих комаров СССР и сопредельных стран (подсем. Culicinae). М; Л. 1951. Изд. 2. 57 с.

.Павловский Е.Н., Лепнева С.Г. Очерки из жизни пресноводных животных Л., 1948 138 с.

.Павловский Е.Н. Методы изучения кровососущих комаров (Culicidae). М., 1935. 174 с.

.Расницын С.П., Ясюкевич В.В. Связь способов питания личинок малярийных комаров с их строением и поведением // Зоол. журнал. Л., 1989, Т. 68. С. 155-158.

.Сазонова О.Н. Комары пойм рек Европейской части СССР // Биология. 1963. Т. 126, Вып. 6. С. 109-133.

.Сазонова О.Н. Жизненные формы комаров переносчиков инфекционных болезней и их распространение по ландшафтно-географическим зонам M., 1959. 187 с.

.Халин А.В. Диагностические признаки комаров рода Aedes фауны России (Diptera, Culicidae): дис. … канд. биол. наук. СПб., 2007. 263 с.

.Штакельберг А.А. Семейство Culicidae // Фауна СССР, Насекомые Двукрылые. М., Л., 1937. 257 с.

.Малярийные комары // анофелес. ру #"justify">.Словари и энциклопедии на Академике // Академик #"justify">22.Dufour L. Recherches anatomiques et phisiologiques sur les Dipteres. Paris, 1950. 83 p.

.Edwards F.W. A revision of the mosquitoes of the Palaearctic Region // Bull. ent. Res. 1932. V. 12. P. 263-351.

24.Meinert, F. Die eucephale Mygelarver (Sur les larves eucephales des Dipteres. Leurs moeurs et leurs metamorphoses). Dan. Selsk. Skr. 1886. Vol. 3., pis. I-IV. 373-493 pp

25.Raschke, W. Zur Anatomie und Histologic der Larve von Culex nemorosus // Zool. Anz. 1987. V. 10. Р. 18-19.

26.Robineau-Desvoidy, A.J.B. Histoire naturelle des Dipteres des environs de Paris // la biologie moderne. 1963. V. 1-2. 485 p.

27.Schinder, E. Beitrage zur Kenntniss der Malpighischen Gefasse der Insecten // Z. Wiss. Zool. 1878. V. 30. S. 587-600.


Теги: Особенности размножения комаров семейства Culicidae (Diptera) на территории Лагонакского нагорья  Курсовая работа (теория)  Биология
Просмотров: 49056
Найти в Wikkipedia статьи с фразой: Особенности размножения комаров семейства Culicidae (Diptera) на территории Лагонакского нагорья
Назад