Мікроеволюційні зміни фенотипу колорадського жука в популяціях з різним ступенем радіаційного впливу

РЕФЕРАТ


Магістерська робота складається з 64 сторінок. Містить 3 таблиці, 11 рисунків та 3 графіки. Список використаної літератури складає 47 джерел.

Мета роботи: вивчити внутрішньовидовий поліморфізм надкрил колорадського жука та визначити залежність проявляння окремих морф в залежності від щільності радіоактивного забруднення території.

Для реалізації мети роботи були поставлені наступні завдання:

визначити дослідні ділянки, що відрізняються за щільністю забруднення ґрунту 137Cs;

вивчити структуру малюнку надкрил колорадського жука з кожної дослідної ділянки;

встановити наявність (відсутність) відмінностей малюнку надкрил та визначити частоту таких відмінностей;

провести порівняльний аналіз отриманих результатів з даними отриманими в зоні відчуження ЧАЕС.

Обєкт дослідження - поліморфізм малюнку надкрил колорадського жука.

Предмет дослідження - особливості прояву поліморфізму в залежності від щільності забруднення ґрунту 137Cs.

поліморфізм надкрило колорадський радіаційний


ЗМІСТ


РЕФЕРАТ

ВСТУП

РОЗДІЛ 1. ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

РОЗДІЛ 2. МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

2.1 Терміни та визначення

2.2 Методи обробки результатів експериментальних досліджень

2.3 Точність і надійність вимірювання

2.4 Інші методи статистичного аналізу

2.5 Опис виду (Leptinotarsa decemlineata (Say, 1824))

2.6 Опис території ВП НУБІП „Великоснітинське НДГ ім. О.В. Музиченка

2.7 Загальний опис території Київської області

РОЗДІЛ 3. ЕКСПЕРИМЕНТАЛЬНА ЧАСТИНА

РОЗДІЛ 4. ОХОРОНА ПРАЦІ, БЕЗПЕКА ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ

4.1 Властивості іонізуючих випромінювань

4.2 Активність, одиниці активності; дози випромінювання, одиниці дози

4.3 Гранично припустимі рівні опромінення

4.4 Індивідуальні засоби захисту й особиста гігієна

4.5 Основні вимоги і правила роботи з радіоактивними речовинами

4.6 Одержання, облік, збереження і транспортування радіоактивних речовин

4.7 Дозиметричний контроль. Дезактивація

4.8 Заходи захисту від зовнішнього і внутрішнього випромінювання

ВИСНОВКИ

СПИСОК ВИКОРИСТАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ


ВСТУП


Однією з актуальних проблем сучасності є вплив техногенної діяльності на об'єкти довкілля, що набуває в останні десятиліття глобальних масштабів. Даний факт з'явився вирішальним для збільшення екологічних досліджень з метою визначення міри впливу техногенного навантаження на біотичний компонент екосистем. Інформація відносно обмеженого набору морфологічних ознак, дає можливість охарактеризувати рівень стабільності екосистеми в цілому, а також оцінити сумарну дію комплексу техногенних полютантів, що в кінцевому висновку дозволяє дати екологічну оцінку якості оточуючого природного середовища. До таких інтегральних показників відноситься і рівень фенотипічної мінливості певних морфологічних ознак, які, в першу чергу, мають адаптивний характер, але найчастіше детермінуються одним геном (Яблоков, Титар, Захаров, Гайченко В. А., Крыжановский В. И., та ін., 1990). Насамперед це асиметрія прояву білатеральності будови деяких комах, а також відмінності в формі і структурі малюнку їх надкрил.

квітня 1986 року на Чорнобильській АЕС сталася найбільша в історії атомної енергетики аварія. Реактор четвертого енергоблоку вибухнув. Радіоактивні елементи йоду, стронцію і цезію поширилися на північну частину України, Білорусі, Прибалтики, Польщі, Швеції, Фінляндії й інших країн.

Аварія на Чорнобильській АЕС по своїх довготривалих наслідках була найбільшою катастрофою сучасності. Були й інші аварії пов'язані з атомною енергетикою.

У США сама велика аварія, яка називається сьогодні попередженням про Чорнобиль, трапилася в 1979 році в штаті Пенсільванія на АЕС в «Тримайл Айленд». До неї і після - ще 11 більш дрібних аварій на ядерних реакторах.

У Радянському Союзі в якійсь мірі предтечею Чорнобиля можна вважати три аварії, починаючи з 1949 року, у виробничому об'єднанні «Маяк» на річці Теча.

Масштаби аварії на Чорнобильській АЕС віднесені міжнародною спільнотою до глобальних катастроф.

Сильно постраждала територія, що знаходиться в безпосередній близькості від 4-го блоку. Від потужного опромінення короткоживучими ізотопами загинула частина хвойного лісу. Померла хвоя була рудого кольору, а сам ліс таїв у собі смертельну небезпеку для всіх, хто в ньому перебував. Після осипання хвої з голих гілок проглядало зелене листя берези - це говорило про більшу стійкість листяних дерев до радіації. У тих, що вижили хвойних дерев влітку 1986 р. спостерігалося пригнічення росту, некроз точок росту, ріст сплячих бруньок, сплощення хвої, голки ялини по довжині нагадували соснові. Разом з тим спостерігалися компенсаторні реакції: збільшення тривалості життя хвої у відповідь на зниження мітотичної активності і зростання сплячих бруньок у зв'язку зі смертю точок зростання.

Враховуючи суттєве забруднення території України Чорнобильськими випаданнями, істотну плямистість цих випадань та неоднозначність відповіді живих організмів на радіаційний прес актуальність дослідження фенетичної мінливості не підлягає сумніву, оскільки відомо, що така мінливість майже завжди є передумовою генетичного закріплення ознак (Гайченко В. А., Титар В. М., 2009).


РОЗДІЛ 1. ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ


Найважливішою науковою проблемою, рішення якої необхідно для переходу до сталого розвитку, є пізнання структурно-функціональних особливостей біосфери, біогеоценозів і біосистем інших рівнів. Однією з найхарактерніших властивостей життя є біорізноманіття, що виявляє себе на всіх рівнях його організації. Функціонування, регуляція та еволюція надорганізменних біосистем - процеси, які виявляються через їх різноманіття. Враховувати біорізноманіття вкрай необхідно при збереженні, експлуатації, утворенні та зміні природних та штучних біогеоценозів.

Останнім часом пропонується досить широкий спектр різних методів для біоіндикації антропогенного навантаження, основна вимога, що пред'являється до подібного роду методів - простота і швидкість виконання при високій мірі чутливості і достовірності.

Накопичені після Чорнобильської катастрофи дані про екологію тварин, які мешкають за умов постійного опромінення, дають змогу зясувати деякі особливості функціонування фауністичних комплексів у радіаційних ценозах. Необхідність вирішення подібної задачі обумовлена тим, що в центрі Європи утворилася велика радіаційна аномалія, що впродовж багатьох десятиліть здійснюватиме істотний вплив на навколишнє середовище з усім його біологічним різноманіттям. Основним у цьому плані постає порівняння фауністичних комплексів із радіаційних ценозів із такими за звичайних (без радіаційного пресу) умов.

Базуючись на цьому, слід пригадати поняття радіаційної біогеоценології, висловлене М. В. Тимофєєвим-Ресовським, яке свідчить про необхідність детального дослідження реакції біоти на такий потужний антропічний вплив, як радіаційне забруднення екосистем, і зясування основних закономірностей їх функціонування за цих умов.

На жаль, часто під поняттям "радіоекологія" розуміють лише вивчення особливостей міграції радіонуклідів, в основному в ґрунтовому профілі або на шляху їх проникнення в ґрунтові води, чи поведінку під час накопичення в окремих ланках трофічних ланцюгів. Водночас така важлива проблема, як вивчення механізмів виживання рослин і тварин при постійному радіоактивному опроміненні в наземних екосистемах, поки що не знаходить свого остаточного вирішення.

Відповідно до основного принципу екології як науки про взаємовідносини організмів і їх угруповань з навколишнім середовищем слід зазначити, що предметом радіоекологічних досліджень повинні в першу чергу стати взаємовідносини у зміненому середовищі або, як відзначав Ч. Дарвін "...найважливіші відносини, суть відносини між організмами...". Саме ці відносини, метою вивчення яких є пізнання особливостей функціонування і шляхів еволюції живих організмів та їх угруповань в умовах радіаційного середовища, мають бути предметом радіаційної екології. У звязку з цим методи радіаційної екології мають бути набагато ширшими, ніж ті, що традиційно застосовуються, оскільки до їх арсеналу включаються методи аутекології, екології популяції та біоценології, екосистемного аналізу, що дозволяє інтегровано підійти до вирішення проблеми. Останнє має особливе значення, оскільки після таких радіаційних аварій, як чорнобильська, створюється дуже складна екологічна обстановка, яка формується безліччю різних екологічних чинників.

Вивчаючи вплив іонізуючого випромінювання на ті чи інші види та угруповання тварин, дослідники, самі того не бажаючи, відходять від класичного популяційного підходу, віддаючи перевагу визначенню індивідуальних або групових ефектів при опроміненні. У той же час, як відомо, популяція - ця єдино можлива форма існування будь-якого виду - є дуже лабільною й водночас дуже динамічно стійкою структурою, яка всіма можливими способами, аж до загибелі більшості особин, що її складають, у дуже жорстких умовах навколишнього середовища зберігає своє функціонування.

Звідси витікає основна відмінна риса екологічного підходу в радіоекології від традиційного радіобіологічного - не лише виявити ті або інші ефекти й дати пояснення причинам, що їх викликали, а простежити, яким чином вони впливають на стан популяції або угруповання, а також дати прогноз цього стану на майбутнє. Поєднання в комплексі традиційних радіоекологічних показників із біоекологічними дає можливість зробити це значно точніше й раніше, а також, вивчаючи ступінь впливу постійного опромінення на біосистеми, ближче підійти до основної мети радіоекології.

Для проведення радіоекологічного моніторингу тварин у Чорнобильській зоні відчуження найбільш ефективним є використання еколого-популяційного та ценотичного підходів. Ці, на перший погляд, нетрадиційні для радіобіології підходи дають можливість вивчати механізми й швидкість процесів, що відбуваються в популяціях, і дозволяють досить впевнено відокремити вплив звичайних екологічних чинників від радіаційного.

Під час вивчення особливостей хронічної дії радіаційного чинника на тварин більшість дослідників мимоволі ставлять себе в дуже жорсткі рамки. Це відбувається внаслідок використання усталеної концепції видової радіочутливості (яка вважається альтернативною характеристикою видової радіостійкості), що, проте, далеко не завжди може дати пояснення тим або іншим фактам, отриманим при вивченні особливостей функціонування фауністичних комплексів у радіаційному ценозі.

На наш погляд видова радіочутливість це та мінімальна доза, за якої статистично виявляються відповідні біологічні ефекти. Радіостійкість - це реакція на опромінення в граничній (м.б. певній) дозі, при перевищенні якої зміни в популяції (наприклад, смертність) стають незворотними та існує загроза існування популяції в тому вигляді, в якому вона існувала раніше. При такому підході LD 50/30 є не показником видової радіочутливості, як це часто зустрічається, а показником радіостійкості.

Уже в перші місяці після Чорнобильської аварії було встановлено, що в популяціях ґрунтових і підстилкових мікроартропод відбулися різкі кількісні та якісні зміни. У той же час наші дослідження показали нормальний стан популяцій ссавців, зокрема мишоподібних гризунів, навіть у найбільш забруднених місцях. Якщо виходити з концепції видової радіочутливості, то в цьому випадку виникає серйозна невідповідність - дрібні ссавці, значно більш радіочутливі, ніж безхребетні тварини, проте складається враження, що за реальних умов Чорнобильської аварії вони жодним чином не відреагували на опромінення. Їх щільність і видова різноманітність у перші роки після аварії істотно збільшилися, засвідчивши тим самим про покращання умов існування, що повязано, імовірно, із зміною характеру природокористування в зоні відчуження.

Після Чорнобильської аварії, як і в деяких роботах до неї, відзначались, у першу чергу, зміни чисельності й видового складу мезофауни. Значно меншою мірою це було характерним для ссавців і птахів. Дуже цікаві дані про практично нормальне функціонування популяцій мисливсько-промислових звірів отримані В.І. Крижанівським із співавторами, що також не може бути повністю пояснене з існуючої точки зору на радіостійкість. Пояснення цьому, на наш погляд, слід шукати в уже згадуваному положенні про видову радіочутливість.

Як зазначалося, більшість даних про видову радіочутливість тварин отримані на основі визначення напівлетальної або летальної дози при опромінюванні. Методично такий підхід має право на існування й дозволяє говорити про дозові навантаження, які здатні витримати той або інший вид, а вірніше - певна вибірка того або іншого виду тварин. З іншого боку, цей підхід не відображає всіх особливостей видової радіостійкості тварин.

По-перше, найчастіше вона визначається за умов одноразового (гострого) опромінення, яке за своєю дією докорінно відрізняється від постійного й у природних умовах практично не зустрічається.

По-друге, результати експериментів, проведених у лабораторних умовах на ізольованій групі тварин, використовуються при вивченні тих же видів у природних умовах, що є не завжди коректним. По суті справи в таких експериментах визначається не видова (з еколого-популяційної точки зору), а фізіологічна радіостійкість, тобто радіостійкість певного числа особин даного виду. Водночас відомо, що навіть найбільш представницька вибірка з популяції, як кількісна, так і якісна, не може достатньою мірою відобразити всі особливості реакції популяції на хронічну дію радіаційного фактора.

Саме тому при вивченні наслідків таких масштабних аварій, як Чорнобильська, існуючий підхід не дає й не може дати повної відповіді на питання про можливі наслідки забруднення навколишнього середовища для фауністичних комплексів або для популяцій окремих видів тварин.

Протягом перших двох років після аварії у зоні відчуження спостерігався практично нормальний стан фауністичних комплексів теплокровних тварин. Деякі відхилення від нього були обумовлені різкою зміною режиму господарській діяльності в зоні, повязаною з відселенням. З іншого боку, уже через рік після аварії в ґрунтових ентомокомплексах спостерігалися ефекти, які неможливо пояснити лише зміною звичайних екологічних умов.

Про своєрідну реакцію популяцій тварин на радіаційний тиск свідчать дані Н. Є. Бузинової із співавторами про 45 % зростання плодючості дафній на фоні зниження здатності до виживання (на жаль, у роботі не вказано, якої плодючості - абсолютної чи відносної).

В. Я. Єрмохіним і С. П. Мунтяном отримані результати, що свідчать про стабілізацію відносної плодючості плітки в експериментальній водоймі та її зниженні в контрольній. Матеріали вивчення екологічних особливостей птахів, які гніздяться в дуплах в Чорнобильській зоні відчуження свідчать про достовірне зниження абсолютної плодючості великої синиці й 100 % участь самок у другій кладці.

Викладені факти свідчать про неоднозначну відповідь популяцій тварин на такий потужний фактор середовища, як постійне опромінення.

Пояснення цьому слід шукати у внутрішньо популяційних механізмах, дія яких спрямована, у першу чергу, на підтримку стабільності популяції, зокрема - в гомеостатичних механізмах.

Відомо, що іонізуюче випромінювання викликає зниження плодючості окремих тварин. Разом з тим для нормального функціонування популяції необхідна певна мінімальна чисельність, для підтримки якої, наприклад, до розмноження залучаються молодші вікові групи мишоподібних гризунів або збільшується відносна плодючість тварин, чи відбувається 100 % участь тварин у другому розмноженні.

Таким чином, гомеостатичні популяційні механізми здатні певною мірою знижувати негативний вплив постійного опромінення й підтримувати чисельність популяції на рівні, необхідному для її нормального функціонування, у чому легко переконатися, аналізуючи дані динаміки чисельності мишоподібних гризунів у зоні відчуження.

Значне число даних свідчить про збільшення ступеня мінливості морфологічних показників різних груп тварин при опроміненні. Особливий інтерес у цьому плані представляють матеріали про збільшення ступеня мінливості деяких видів тварин за умов постійного опромінювання в зоні відчуження. Зокрема, установлено, що в популяції колорадського жука із зони відчуження спостерігається 11 нових фенів малюнка надкрил, причому сім з них зустрічається лише в зоні відчуження. Крім цього істотно зростає частка жуків (26 - 36 % порівняно з 9 - 12 % у контролі) з асиметричним проявом фенів. Виявлене збільшення числа тварин з меланіновими пігментними плямами на надкрилах у семиточкового сонечка схоже за частотою з тваринами високогірних регіонів. На подібне явище в пядунів указує й М. Д. Ломакін (Гайченко, 1994). Простежується збільшення ступеня мінливості генетично детермінованої ознаки - індексу форми пташиних яєць. Показовим є те, що цей показник позитивно корелює зі щільністю забруднення ґрунту 137Сs.

Зрозуміло, що подібні епігенетичні й генетичні зміни в популяціях тварин збільшують їх гетерогенність, що дає можливість направленого відбору тих морф, які найбільшою мірою можуть протистояти несприятливим умовам середовища. На перших порах це може виявлятися на рівні генних мутацій, чим і пояснюється епігенетична різноманітність у популяціях колорадського жука зони відчуження.

З іншого боку, у популяції відбувається "пошук" негенетичних механізмів зниження рівня дії постійного опромінення, одним із свідчень чого є збільшення кількості меланіну в зовнішніх покривах деяких комах.

Усе викладене достатньою мірою підтверджує висновок про те, що механізми функціонування фауністичних комплексів за умов постійного опромінювання не зовсім адекватно описуються загальноприйнятим положенням про видову радіостійкість. Для кращого розуміння процесів, що відбуваються в популяціях тварин, які мешкають у радіаційних ценозах, слід змістити акценти на їх екологічні особливості й виділити ті чинники, які обумовлюють життєдіяльність у лімітуючих умовах середовища.

Відповідно до цього пропонується ввести поняття екологічної (популяційної) радіостійкості тварин, яке, на наш погляд, коректніше пояснює отримані нами та іншими дослідниками дані.

Екологічна радіостійкість (радіостійкість популяцій) тварин - це ступінь відповіді популяції на постійне опромінення. Вона не залежить від видової радіостійкості, а, у першу чергу, визначається екологічними особливостями конкретного виду тварин: екологічною пластичністю, особливостями розмноження, тривалістю життя або тривалістю життєвого циклу, рухливістю тощо.

Кількісним показником екологічної радіостійкості може бути щільність популяції (ос/га; ос/м ; ос/км2 тощо). Чим вона вища в радіаційному ценозі, тим вищою є екологічна радіостійкість популяції.

Екологічна радіостійкість також безпосередньо повязана з екологічною пластичністю виду - чим вона є вищою (наприклад, у видів- еврибіонтів), тим вища екологічна радіостійкість. Природно припустити, що види-стенобіонти характеризуються нижчою екологічною радіостійкістю, оскільки вони вкрай різко реагують на зміни середовища.

Згідно з законом толерантності Шелфорда, у період розмноження багато факторів середовища стають лімітуючими, а межі толерантності для особин, які розмножуються, насіння, яєць, ембріонів, проростків і личинок зазвичай вужчі, ніж для дорослих рослин і тварин, що не розмножуються. Саме тому одним з основних чинників, що впливають на екологічну радіостійкість тварин, є особливості їх розмноження. Негативна дія постійного опромінення в першу чергу позначається на популяціях тих видів тварин, які відрізняються тривалим періодом розвитку (наприклад, ґрунтових комах), і меншою мірою - на популяціях тварин із відносно коротким періодом розвитку (наприклад, мишоподібних гризунах). Коливання чисельності тварин, які більшу частину свого циклу розвитку проводять у личинковій стадії в забрудненому ґрунті, будуть більш істотні, ніж у тварин із коротшим циклом розвитку.

Екологічна радіостійкість значною мірою залежить від тривалості життя тварини. Очевидно, що чим вона більша, тим більшу дозу за життя накопичить ця тварина, і тим більшою буде імовірність прояву певних порушень на рівні організму й популяції в цілому. Зворотна картина спостерігається у тварин з короткою тривалістю життя. Тому, наприклад, хоча чисельність мишоподібних гризунів у Чорнобильській зони відчуження обернено пропорційна щільності забруднення ґрунту, її коливання не виходять за межі спостережень у звичайних умовах.

Нарешті, за умов надзвичайної плямистості чорнобильських викидів одним із важливих чинників екологічної радіостійкості є рухливість тварин. Більш рухомі тварини за рахунок своїх добових і сезонних переміщень в умовах значного градієнта потужності дози, а також різної активності корму потрапляють у дещо кращі умови існування, ніж осілі. Поглинута доза істотно змінюється за рахунок зменшення кількості тварин у популяції з найвищим і найнижчим показниками питомої активності органів і тканин і збільшення числа тварин із середніми рівнями. Таке явище найбільш характерне для крупних копитних і виникає внаслідок саме екологічних особливостей даної групи.

Таким чином, екологічна радіостійкість є показником, який формується низкою екологічних особливостей того чи іншого виду тварин, і може бути визначена лише на основі всебічного вивчення тиску радіаційного чинника як однієї із як однієї із складових середовища, а всі реакції популяцій на цей фактор розглядаються з еколого-популяційної точки зору.

Слід зазначити, що радіаційне забруднення екосистем унаслідок Чорнобильської аварії призвело до інтенсифікації мікроеволюційних процесів у популяціях ряду видів тварин, імовірно, через зміну норми реакції на навколишнє середовище. У звязку з цим вимальовуються два напрями цього процесу - стабілізуючий відбір і адаптація.

Свідоцтвом прояву першого є реакція популяцій дрібних ссавців, яка полягає у відносно низькій мінливості зокрема краніологічних ознак (коефіцієнти варіації на різних полігонах не вище 8 %), зі збереженням стабільної чисельності, що дозволяє популяції зберігати свої особливості.

Інший шлях - збільшення розмаху епігенетичної (і, як наслідок, генетичної) мінливості, що виражається в розширенні меж адаптації з подальшою зміною норми реакції виду, є свідченням відбору найбільш пристосованих до хронічної дії радіаційного чинника особин і, врешті- решт, видових популяцій (тобто радіаційної адаптації). У цьому випадку ми спостерігаємо прояви закону альтернативної різноманітності, який полягає в тому, що функціональна стійкість системи обумовлена компенсаторною альтернативною зміною в структурі взаємодіючих підсистем.

Вивчення ефектів, що викликані опроміненням на організменному рівні нами цілеспрямовано не проводилося, проте, існуючими методами фенетики популяцій, які враховують всі індивідуальні відхилення від якоїсь "норми" в популяції, досліджувалася епігенетична мінливість популяцій ряду видів комах із забруднених біогеоценозів зони відчуження (Гайченко, 1993; Гайченко , Титар, 1993). Такий підхід дозволяє на основі масового матеріалу судити як про загальну спрямованість впливу випромінювання на популяцію, так і про прояви індивідуальних морфологічних змін, що викликані опроміненням (Захаров, Яблоков, 1965).

Різні групи організмів відрізняються за характерним для них співвідношенням різних рівнів біорізноманіття та їхнім внеском у забезпечення адаптації і стійкості біосистем. Важлива наукова проблема - вивчення особливостей відокремлення структурно-функціональних одиниць різного рівня біосистем, визначення їх внеску у загальне біорізноманіття. Найменш вивченим рівнем різноманіття є популяційний. Його треба вивчати на прикладі таксономічно вивчених видів із широким ареалом, особин яких можна описати за багатьма ознаками - таких, як поширені в Україні. На їх прикладі можливо оцінити популяційне різноманіття, вибрати ознаки для його вивчення, порівняти його з різноманіттям вищих і нижчих рівнів, визначити чинники, що впливають на нього.

Вивчення популяційного різноманіття становить інтерес не тільки з огляду вивчення практично важливих та теоретично цікавих групи тварин, а й для пізнання механізмів стійкості та адаптації інших груп з порівнянною популяційною структурою.

Широко відомі дослідження флуктуючої асиметрії, проведені на прикладі бабок. Бабки (Odonata) - одна з найстародавніших груп комах, яка відіграє важливу роль у водних та наземних біоценозах водно-болотних угідь південного заходу України. Завдяки високій чисельності, чергуванню в життєвих циклах водного і наземного етапів, активному хижацтву, бабки вносять вагомий внесок в кругоообіг органічних речовин водних та навколоводних біогеоценозів. Висока екологічна пластичність дозволяє бабкам легко змінювати свій спосіб життя під впливом змін навколишнього середовища (Белышев, Харитонов, 1981). Деякі види бабок слугують для біоіндикації стану прісноводних екосистем (De Pauw, Vannevel, 1993).

Рівнокрилі бабки (підряд Zygoptera) - зручний модельний обєкт для екологічних досліджень. На прикладі окремих видів бабок вивчають поліморфізм, репродуктивні характеристики самиць різних морф, особливості морфологічної мінливості та флуктуючої асиметрії (ФА). Поряд з цим, дані літератури стосовно ролі різних морф самиць у популяціях бабок часто суперечливі (Fincke, 2004; Cordero, Andrйs, 1996; Van Gossum et al., 2001a, 2001b; Robertson, 1985). Невивченими залишалися статева і вікова структури поліморфних популяцій бабок, морфометричні відмінності та плодючість різних морф самок, зараженість їх ектопаразитами.

Деградація одонатофауни, головним чином, викликана антропогенною діяльністю і зменшенням площі водно-болотних угідь (Сorbet, 1999). Зокрема, на південному заході України це повязано з хімічним та побутовим забрудненням природних вод, активними меліоративними роботами, освоєнням прибережних зон і, особливо, зменшенням площі водно-болотних угідь. Так, в західних регіонах України 3 види бабок належать до таких, що охороняються на міжнародному рівні, 2 - на національному і 9 є рідкісними за оцінками за критеріями МСОП; останнім не надано природоохоронного статусу.

Однією з актуальних проблем сучасності є дія техногенній діяльності на об'єкти довкілля, що набуває в останні десятиліття глобальні масштаби. Даний факт з'явився вирішальним для збільшення екологічних досліджень з метою визначення міри впливу техногенного навантаження на біотичний компонент екосистем. Слід зазначити, що рослинні організми є дуже зручним об'єктом для моніторингових екологічних досліджень, оскільки складають 99% біомаси екосистем.

Важливими індикаторними ознаками, що характеризують зміни в результаті техногенного преса, є швидкість фотосинтезу, склад органічних сполук, процеси насінництва і плодоносіння, якість і кількість продукованого пилку, рівень мутації клітин різних тканин і так далі.

Вивчення даних показників лягло в основу досліджень біоіндикацій які можна проводити на будь-якому рівні організації живої матерії (від молекулярного до біоценотичного). Підвищення рівня організації живої природи наводить до неоднозначності взаємозв'язку біологічного відгуку з антропогенними чинниками досліджуваного середовища, оскільки на них накладаються і природні чинники, у зв'язку з чим як біотести вибирають найбільш чутливі до досліджуваних забрудників організми.

На фіксації морфологічних відхилень рослин від норми під дією забрудників заснована біоіндикація на тканинному рівні. До морфологічних відхилень вищих рослин відносять зміну забарвлення листя, хлороз, пожовтіння, некроз, в'янення листя і її обпадання. Через що листя деревних рослин, як листопадних, так і вічнозелених, є важливий об'єкт для здійснення екофізіологічних досліджень. Таким чином, зміни, що відбуваються в асиміляційному апараті вищих рослин можуть служити надійним інформативним джерелом негативного впливу антропогенних чинників.

Останнім часом пропонується досить широкий спектр різних методів для біоіндикації антропогенного навантаження, основна вимога, що пред'являється до подібного роду методів - простота і швидкість виконання при високій мірі чутливості і достовірності. Одним з таких методів є визначення інтегрального показника флуктуючої асиметрії асиміляційного апарату багатолітніх деревних рослин як критерій стабільності їх розвитку.

Вибір багатолітніх деревних рослин як об'єкт дослідження пов'язаний з рядом причин. По-перше, в деревних форм рослин щорік формуються листя, по-друге, багато видів мають повсюдне поширення і чітко виражені ознаки, що дозволяє проводити постійний моніторинг. Принцип дослідження стабільності розвитку по показнику флуктуючої асиметрії заснований на порушенні симетрії листової пластини в деревних форм рослин під впливом антропогенних чинників.

Під флуктуючою асиметрією (ФА) розуміють незначні і випадкові відхилення від строгої білатеральної симетрії біооб'єктів. На думку А.Т. Чубінішвілі, відсутність абсолютно симетричних організмів є наслідком недосконалості механізмів, контролюючих онтогенез що виявляється в їх нездатності протистояти негативній дії чинників зовнішнього середовища. У зв'язку з цим, ФА організмів по білатеральних ознакам є макроскопічною подією, що полягає в незалежному прояві або на лівій, або на правій, або на обох сторонах тіла, але різною мірою виражених ознак, що дозволяє на макроскопічному рівні флуктуючу асиметрію використовувати в якості заходи в оцінці стабільності розвитку організму. Рівень морфо генетичних відхилень (тобто ФА) від норми виявляється мінімальним лише при визначених (оптимальних) умовах середовища і неспецифічний зростає при будь-яких стресових діях. У зв'язку з цим оцінка ФА дає можливість діагностувати відхилення від умовної норми на ранніх стадіях патологічного стану дерева, коли по цих критеріях воно є ще «здоровим». Таким чином, стабільність розвитку, що оцінюється по рівню ФА - чутливий індикатор стану природних популяцій.

Дослідження флуктуючої асиметрії і загальної фенотипічної мінливості листових пластин абрикоси, що виростають в біотопах з різною мірою техногенного забруднення, показало, що досліджені популяції істотно відрізняються по показнику величини ФА. У контрольній зоні величина інтегрального показника склала 0,164; для дерев, що виростають уздовж траси - 0,585, що свідчить про порушення стабільності їх розвитку. Отриманий показник характеризуються високим рівнем значущості відмінностей з контрольною вибіркою по критерію Стьюдента - р<0,001.

Аналіз показників стабільності розвитку A. vulgaris L. показав, що показник якості середовища істотно відхиляється від контрольного біотопу і може бути визначений як неблагополучна екологічна ситуація. Порушення стабільності розвитку найяскравіше були виражені поблизу джерела забруднення, в зоні викидів автотранспортних засобів. Аерополлютанти надавали виражену негативну дію що виявляється в підвищенні рівня асиметрії асиміляційного апарату дослідженої культури високий рівень флуктуючої асиметрії у дерев, що виростають уздовж автотраси в порівнянні з контрольними, може свідчити про зниженому рівні стабільності їх розвитку в гіршу сторону.

Результати досліджень свідчать, що інформація отримувана відносно обмеженого набору морфологічних ознак, дає можливість охарактеризувати рівень стабільності організму в цілому, а також оцінити сумарну дію комплексу техногенних полютантів, що в кінцевому висновку дозволяє дати екологічну оцінку якості оточуючого природного середовища. Методика визначення показника флуктуючої асиметрії дає інтегральну оцінку, що дозволяє охарактеризувати стан живих організмів при всьому комплексі дій абіотичного і біотичного характеру. Даний аспект дозволяє виявляти відхилення від норми не залежно від конкретних причин тих, що його викликають, що представляється абсолютно неможливим при використанні специфічних тестів, що визначають наслідки конкретних дій. Все це дозволяє використовувати даний підхід для визначення міри техногенного забруднення на біотичний компонент екосистем.

Дослідженнями ряду авторів, які використовували види білатерально симетричних тварин для біоіндикації біотопів урбоекосистем, показана чутливість показника флуктуючої асиметрії до впливу забруднювачів довкілля. За А. Г. Васильєвим флуктуюча асиметрія може слугувати мірою стабільності процесу розвитку. Попри те, що нині успішно апробовані методики оцінки якості середовища за значеннями коефіцієнту флуктуючої асиметрії кількох десятків видів - біоіндикаторів як наземних, так і водних рослин і тварин, і при цьому встановлено зростання значень показників флуктуючої асиметрії в умовах погіршення стану довкілля, зустрічаються окремі відомості що не підтверджують однозначності згаданої тенденції. Так, дослідженнями Д. А. Шабанова встановлено, що за деякими з ознак флуктуюча асиметрія у виду - біоіндикатора Bufo viridis (Laurenti, 1768) у трансформованих екосистемах зменшується. Автор пояснює це дією певних механізмів стабілізації індивідуального розвитку. Дослідження стабільності розвитку Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) в природній популяції ріки Ішим на півдні Тюменської області дозволило виявити відносно незначний показник внеску флуктуючої асиметрії у загальну фенотипічну дисперсію аналізованих вибірок.

Стосовно дослідження флуктуючої асиметрії у павуків, нам відома лише публікація бельгійських дослідників Ф. Хендрікса, Дж. Маелфаіта, Л. Ленса (F. Hendrickx, J. P. Maelfait, L. Lens), присвячена аналізу рівнів флуктуючої асиметрії павука Pirata piraticus (Clerck, 1757), популяції якого зазнавали або не зазнавали стресового впливу експозиції металами. Враховуючи численні адаптивні зміни, виявлені авторами у особин популяцій, що зазнавали стресових впливів (зменшення маси кладок, збільшення розмірів яєць, тощо), автори заключають, що рівні популяційної флуктуючої асиметрії можуть бути зниженими в стресових умовах в результаті селективного вилучення особин із нестабільним розвитком.

С. Донген (S. Dongen) висловив думку про те, що, незважаючи на майже 50-річний досвід вивчення ролі нестабільності розвитку із застосуванням флуктуючої асиметрії, поточний стан нагромаджених знань дозволяє зробити висновок що моделі є неоднорідними. Автор наголошує на необхідності дослідження механізмів, які спричиняють нестабільність розвитку організмів; розробки єдиного статистичного протоколу, а до того часу ставить під сумнів доцільність застосування флуктуючої асиметрії як засобу визначення нестабільності розвитку організмів. Стабільність розвитку, як здатності організму до нормального розвитку, є чутливим індикатором стану природних популяцій і дозволяє оцінити сумарну величину антропогенного навантаження.

Одним із методів оцінки стабільності розвитку є визначення величини флуктуючої асиметрії білатеральних морфологічних ознак. Вона являє собою відхилення від строгої білатеральної симетрії внаслідок недосконалості онтогенетичних процесів і проявляється в незначній ненаправленій різниці між сторонами (в межах норми реакції організму). Отримана інтегральна оцінка якості середовища є відповіддю на питання - яка реакція живого організму на несприятливу дію, що мала місце в період його розвитку.

Для розрахункових ознак величина асиметрії у кожної особини визначається за відмінністю числа структур зліва і справа. Інтегральним показником стабільності розвитку для комплексу розрахункових ознак є середня частота асиметричного прояву на ознаку. Цей показник розраховується як середнє арифметичне числа асиметричних ознак у кожної особини віднесене до числа ознак. У даному випадку не враховується величина відмінності між сторонами, а лише сам факт асиметрії. За рахунок цього усувається можливий вплив окремих випадків, що сильно відхиляються від загальної сукупності даних.

Оцінка відхилень стану організму від умовної норми за величиною інтегрального показника стабільності розвитку для риб проводиться за пятибальною шкалою, яка наведена в табл. 1.


БалВеличина показника стабільності розвиткуI 0,30II0,30....0,34IIІ0,35....0,39IV 0,40....0,44V 0,44Таблиця 1 - Пятибальна шкала оцінки відхилень стану організму від умовної норми величини інтегрального показника стабільності розвитку для риб (В.В. Шаравара, 2010)


Дуже цікаві дані були отримані під час вивчення впливу аварії на ЧАЕС на морфо-генетичну мінливість індикаторних видів тварин саме методами флуктуючої асиметрії (Гайченко, Титар, 2009). Будь-яка популяція тварин і рослин є динамічною системою, характеристики якої змінюються в часі. Одна з таких характеристик - мінливість різних морфологічних ознак (Яблоков, 1966). Як показують сучасні морфологічні для популяції дослідження (Межжерин та ін., 1991), її величина міняється не сама по собі, спонтанно, а, як правило, під впливом певних чинників. У числі останні відмічено і вплив іонізуючого випромінювання (Ушатинская-Декаленко, 1933; Монастырский, 1966; Монастырский, Половинкина, 1967; Криволуцкий и др., 1972; Ильенко, Крапивко, 1989; тощо) Проте при вивченні популяції чорного щура, що мешкає на території з підвищеним рівнем природної радіації, не удалося виявити зміни в морфологічних ознаках скелета цих гризунів (Gruneberg, 1967). Остання обставина може свідчити про необхідність подальшої розробки підходів до даної проблеми.

При морфологічному підході до генетичного моніторингу природних популяцій орієнтовна інформація про дію на них техногенних чинників може бути отримана шляхом аналізу загальної фенотипічної різноманітності (більшість дослідників саме так і поступають). Але зростання загальної мінливості морфологічних ознак може відбуватися як за рахунок збільшення генотипічної різноманітності особин, так і за рахунок підвищення рівня порушень розвитку. У зв'язку з цим при аналізі морфологічної мінливості для оцінки стану природних популяцій спеціальний інтерес представляє вичленення тієї частини фенотипічної різноманітності по даних ознаках, яка є наслідком порушень розвитку.

При проведенні морфологічного для популяції моніторингу представляють інтерес зміни асиметрії і ексцесу розподілу значень тих або інших ознак в популяціях, вивчених до і після аварії на ЧАЕС в 1986 р. Це пов'язано з тим, що тиск якого-небудь чинника може бути не рівномірним на всі особини популяції, а однобічним. В цьому випадку крива розподілів набуває асиметричність, яка може бути оцінена коефіцієнтом асиметрії. С.С.Шварц (Шварц, 1966) і А.В. Яблоков (Яблоков, 1968) запропонували використовувати асиметрію розподілу для виявлення дії відбору в природі. Цей підхід може бути застосований і для біомоніторингу. То ж стосується і ексцесу, хоча його інтерпретація інша.

Аналіз внутрішньопопуляційної різноманітності бабок показав, що істотних змін в його середніх показниках не спостерігається, хоча і відмічено деяке зростання числа виділених фенів - з 49 в 1984 р. до 53 як в зоні ЧАЕС, так і за її межами. Крім того, збільшено число ознак, що характеризуються помітною долею рідкісних фенів, - з 4 (1984 р.) до 7 (1988 р.). У зоні ЧАЕС знайдено 10 таких ознак, тобто вони складають половину досліджених. Цікаво відзначити, що спостережувані зміни стосуються, в основному, задньої пари крил. І лише у тварин, зібраних в 1988 р., вони відмічені на передніх крилах. Поява у жовтуватої бабки на передніх крилах помітної кількості фенів, що рідко зустрічаються, має, можливо, індикаційне значення, вказуючи на наявність певних внутрішньопопуляційних процесів, не виключено, і генетичних (Титар, 1994).

Таким чином, відзначається істотне підвищення морфологічної мінливості в популяції жовтуватої бабки в 1988 р. в порівнянні з доаварійною ситуацією.

Відомо, що в популяціях живих організмів з місць з незвично високим рівнем радіоактивності спостерігається підвищена мінливість багатьох морфологічних ознак. При цьому достовірних змін середніх значень ознак, як правило, не спостерігається, проте є тенденція до збільшення мінливості, що є первинною реакцією популяції на радіоактивне забруднення біогеоценозу. Збільшення ряду кількісних і якісних параметрів мінливості, виявлене у бабок Київської області після аварії на ЧАЕС, зв'язане, видно, з радіоактивним забрудненням території.

Аналіз фенотипічної мінливості, яка, ймовірно, є наслідком порушень в індивідуальному розвитку тварин показав, що після аварії на ЧАЕС в 1986 р. сталися помітні зміни, які зафіксовані як в зоні атомної станції, так і за її межами. Все ж найбільші зміни спостерігаються безпосередньо в зоні відчуження. Це видно по вкладу невипадкової компоненти в загальну фенотипічну дисперсію ознак у жовтуватої бабки, великому відсотку колорадських жуків з асиметричним проявом фенів, помітному збільшенню рівня флуктуючої асиметрії малюнка надкрил у колорадського жука, а в бабочки - краєглазки - числа вічок на передніх крилах (Титар, 1994).

Збільшення фенотипічної різноманітності, що спостерігається після аварії на ЧАЕС, супроводжується, на наш погляд, дестабілізацією раніше стійких і цілісних генетичних і морфогенетичних систем, зміною векторів відбору. Зокрема, тварини - меланісти отримують певну перевагу (Жданова і ін., 1993). Враховуючи унікальність екологічної ситуації, що створилася, можна чекати при цьому певних мікроеволюційних змін.

Визначення флуктуючої асиметрії (незначні ненаправлені відмінності в прояві ознак на симетричних сторонах біологічного об'єкта), також як і її статистична характеристика (розподіл відмінності сторін має нульове середнє значення і підпорядковується нормальному закону), говорить про стохастичний характер цього явища. Показники асиметрії характеризують випадкову мінливість розвитку в межах норми реакції особини і використовуються для характеристики «стабільності розвитку» та «онтогенетичного шуму» (Thoday, 1956; Soule, 1967; Рalmer, Strobeck, 1986, 1992; Захаров, 1987, 2000; Mitton, 1993 ; Рalmer, 1994). Вважається, що дана форма асиметрії показує відносну неефективність організменних систем в контролі процесів розвитку (Palmer, 1996; Leung, Forbes, 1997). Рівень асиметрії використовують не тільки для опису процесів розвитку окремих особин, але і їх груп. Показники асиметрії застосовують при оцінці стану природних популяцій в популяційній біології (Захаров, 1987), для вивчення мікроеволюційних змін (Soule, 1967; Захаров, 2001), для визначення якості середовища з метою біомоніторингу (Palmer, Strobeck, 1986; Методичні ..., 2003) і т. д. Однак результати, одержувані при вивченні закономірностей в зміні величини флуктуючої асиметрії, нерідко суперечать один одному. Наприклад, показники асиметрії рекомендується використовувати в якості індикаторів відхилення умов середовища від оптимальних значень (Методичні ..., 2003). Вважається, що чим сильніше негативний (стресовий) вплив, тим більше величина флуктуючої асиметрії як в природних популяціях, так і в контрольованих лабораторних групах особин (Захаров, 1987, 2001; Parsons, 1992; Clarke, 1993; Naugler, Leech, 1994; Kozlov et al., 1996). Однак дана закономірність не завжди підтверджується емпіричними даними (Clarke, McKenzie, 1992; Graham, Freeman, Emlen, 1993; Manning, Chamberlain, 1993; Zvereva et al., 1997; Kellner, Alford, 2003; Гильова та ін., 2007). Тому результати, одержувані при аналізі зміни величини асиметрії, рекомендується підтверджувати традиційними методами моніторингу стану природних популяцій і середовища (Leary, Allendorf, 1989; Graham et al., 1993). Одна з актуальних проблем практичного використання рівня флуктуючої асиметрії - вибір потрібного методу її оцінки з подальшою інтерпретацією одержуваних на її основі результатів (Palmer, Strobeck, 1986).

Статистична характеристика флуктуючої асиметрії проявляється як нормальне для метричних, і біномінальне для меристичних ознак розподілення відмінностей сторін з нульовим середнім значенням. Даний тип асиметрії встановлений для багатьох білатеральних характеристик особин, включаючи розміри і будову частин скелета і черепа ссавців (Leamy, 1992; Захаров, 2001; Гильова та ін., 2007) і птахів, ознаки ящірок (Гелашвілі та ін., 2004) і риб (Методичні ..., 2003), характеристики крил комах (Van Valen, 1962; Mason et al., 1967), антен диптер, губних щупальців і сифонних сосочків прісноводних молюсків (Palmer, Strobeck, 1986), ознаки вегетативних та генеративних органів судинних рослин ( Sakai, Shimamoto, 1965; Kozlov et al., 1996, 2002) і т. д.

На відміну від флуктуючої, спрямована асиметрія і антисиметрія мають адаптивне значення і спадково детерміновані. При спрямованій асиметрії (переважання вираження ознаки на одній із сторін тіла особин у вибірці) середня арифметична нормального (біноміального) розподілу різниці сторін не дорівнює нулю. В якості зразка спрямованої асиметрії призводять асиметрію розташування серця ссавців, ліво- і правобічну асиметрію у будові тіла камбалоподібних, завитки раковини у черевоногих молюсків і т. Д. (Van Valen, 1962; Soule, 1967). Для антисиметрії притаманний бімодальний розподіл різниці сторін або розподіл з ексцесом менше нормального при нульовому середньому значенні. Екстремальні форми антисиметрії можна спостерігати на прикладі сигнальних клешень крабів Uca sp. (Захаров, 1987; Palmer, Strobeck, 1992), коли одна клешня набагато більше, ніж інша, але «правші» і «лівші» трапляються приблизно з однаковою частотою у всіх видів .

Об'єднання декількох форм асиметрії або декількох вибірок з однієї і тією ж формою асиметрії, але з різним ступенем її прояву, призводять до формування складних видів розподілу показника.

Асиметричний розподіл відмінності сторін може виникати, якщо у вибірці особин з флуктуючою асиметрією присутня незначна частка варіант з спрямованою асиметрією. Якщо ознаки, розподіл відмінності сторін яких асиметричний або з від'ємним ексцесом, зазвичай виключаються з аналізу, то з позитивним ексцесом активно використовуються (Polak, 1993; Leung, Forbes, 1997) без розгляду його походження. Проте розподіл показника з ексцесом більше нормального може проявлятися як мінімум в результаті чотирьох різних причин (Palmer, Strobeck, 1992; Leung, Forbes, 1997):

Вибірка включає дві групи варіант: для першої (більшість) характерна тільки флуктуюча асиметрія, для другої додатково зазначається наявність антисиметрії.

Вибірка включає дві групи варіант: для першої характерний високий рівень флуктуючої асиметрії, для другої - низький.

Статистичні особливості розподілу самої ознаки як на лівій, так і на правій сторонах тіла організму.

Висока частка у вибірці симетричних особин, тобто у разі «оптимального» фенотипу.

Флуктуюча асиметрія становить близько 1% (Palmer, 1996) від величини ознаки і 2-25% (Mason et al., 1967; Зоріна, 2009) від загальної фенотипічної її мінливості, що ускладнює її виявлення. Більш того, в загальну величину мінливості асиметрії можуть вносити істотний вклад не тільки наявність генетично детермінованої асиметрії, але і помилки виміру. За деякими даними, на частку помилки виміру метричних і меристичних ознак риб доводиться 10-22% від загальної мінливості показників асиметрії (Ames et al., 1979), для ознак вегетативних органів берези повислої і пухнастої частка становить від 4 до 12% (Зоріна, 2009), у дентальних ознак дрібних ссавців - до 11-25% (Bader, 1965) і до 33-76% у ознак плямистості і довжини крил метеликів німфалід (Mason et al., 1967). Помилки вимірювань позначаються на показниках асиметрії і можуть служити причиною появи достовірних відмінностей між вибірками.

Величина флуктуючої асиметрії зазвичай дуже мала в порівнянні з загальною фенотипічною мінливістю ознак і стохастичність, додатково привнесена в процесі отримання і обробки даних, буде мати значний вплив на біологічні висновки. Все розмаїття методичних проблем, пов'язаних із застосуванням флуктуючої асиметрії, можна звести до наступних:

Вибір біооб'єктів, їх ознак і комплексів ознак.

Доказ флуктуючого характеру асиметрії з подальшою відбраківкою ознак.

Вибір показників та індексів асиметрії.

Вибір параметричних або непараметричних критеріїв, проведення статистичного аналізу та інтерпретація одержуваних на його основі результатів.

Виявлення закономірностей в зміні величини асиметрії.

Вибір біооб'єктів, їх ознак і комплексів ознак визначаються в основному цілями і завданнями конкретного дослідження. Широко використовуються білатеральні ознаки: метричні (відстань між фіксованими точками, довжина, ширина, кут і ін.), їх індекси (відношення ширини до довжини та ін.), меристичні (в основному краніологічні ознаки; особливості жилкування крил комах і т.д.), якісні (наявність або відсутність асиметричного прояву ознаки). Для більш надійної характеристики процесів розвитку цілого об'єкта використовують дані по асиметрії кількох його ознак (Van Valen, 1978; Mitton, 1993; Захаров, 2000; Гелашвілі та ін., 2004; Трубянов, 2010).

При доказі флуктуючого характеру асиметрії ознаки проводять перевірку на наявність інших форм асиметрії, оцінюють частку помилки виміру в загальній морфологічній мінливості, встановлюють залежність величини асиметрії від розміру ознаки. При наявності спрямованої асиметрії, антисиметрії або значної частки помилки виміру, ознаки пропонується видаляти з аналізу флуктуючої асиметрії. Зі збільшенням розміру об'єкта може збільшуватися і величина асиметрії. Сильна «розмір-залежність» впливає як на форму розподілу значень асиметрії, так і на статистичні характеристики вибірки (Гелашвілі та ін., 2004), тому для її обліку у формули показників асиметрії вводять різні способи нормування.

Особливе місце займає проблема різноманітності показників та індексів асиметрії (способів кількісної оцінки величини асиметрії біооб'єкту). Ще в 1986 році AR Palmer і C. Strobeck (1986) узагальнили інформацію по 22 показникам асиметрії, які звели до 9 основних. Надалі число показників асиметрії окремих ознак та інтегральних індексів асиметрії комплексу ознак значно зросла. Нерідко в одній роботі застосовують відразу декілька способів оцінки (Pankakoski, 1985; Kimball, 1997; Kellner, Alford, 2003), результати статистичного порівняння по яких не завжди збігаються. Публікуються також спеціалізовані огляди існуючих і пропонованих показників та індексів (Кожара, 1985; Zhivotovsky, 1992; Palmer, Strobeck, 2003; Гелашвілі та ін., 2004).

Для встановлення відмінностей між вибірками і виявлення закономірностей в зміні величини асиметрії часто використовують порівняльний, регресійний і кореляційний аналізи. Вибір параметричних або непараметричних критеріїв повинен визначатися типом розподілу використовуваних показників. Іноді застосовують різні додаткові перетворення для перекладу ненормально розподілених показників в форму нормального розподілу (наприклад, логарифмічні трансформації). Розподілу багатьох показників та індексів асиметрії, як правило, не підкоряються нормальному закону, тому для їх порівняння доводиться використовувати непараметричні методи статистики (Гелашвілі та ін., 2004), що мають меншу потужність, ніж параметричні (Урбах, 1964).

В цілому представлені в літературі показники умовно можна розбити для наочності і простоти розуміння на чотири ієрархічних рівня: 1 - оцінки флуктуючої асиметрії у окремої особини (варіанти) за однією ознакою, 2 - оцінки асиметрії для групи (вибірки) особин за однією ознакою, 3 - оцінки асиметрії у окремої особини по комплексу ознак (комплексні показники асиметрії) та 4 - оцінки асиметрії для групи (вибірки) особин по комплексу ознак (інтегральні індекси). Всі вони характеризують мінливість, оскільки середня величина для значень різниці між білатеральним промірами дорівнює нулю. При розрахунку показників та індексів використовується велика кількість способів перетворення вихідних даних (значень ознак на лівій і правій сторонах тіла особин), включаючи модуль, зведення в квадрат, логарифмування, тощо.

Засноване на величезному експериментальному матеріалі і сучасних теоретичних уявленнях переконання про неспадкове набуття ознак стало об'єктивною і суб'єктивною причиною різкого зниження інтересу до дослідження безпосередніх реакцій організмів на зміни умов їх існування та розвитку. Тим часом характер фенотипічних реалізацій спадкової інформації відіграє вирішальну роль в еволюційному процесі. Тому важливо розібратися в тому, який діапазон фенотипічної мінливості в різних групах організмів. Тут надалі під фенотипічними змінами ми розуміємо будь-які морфофізіологічні зміни тварин, не пов'язані зі змінами їх спадковості.

Переконання в тому, що фенотипічна мінливість прямого відношення до еволюційного процесу не має, призводить до того, що навіть у серйозних сучасних монографіях обмежуються добре відомими прикладами, що вказують на зв'язок фенотипу тварин і рослин з умовами їх розвитку. Ось уже майже сто років з підручника в підручник, з зведення в зведення кочують одні й ті ж приклади, зміна форми листа стрілолиста при зростанні у воді і під водою, збільшення маси м'язів в процесі тренування і т. І. Важливо тому показати, що, по-перше, і зазначені найпростіші приклади різної фенотипічної реалізації однієї і тієї ж генетичної програми в дійсності аж ніяк не прості біологічні явища і, по-друге, вони зачіпають лише одну з багатьох сторін проблеми, залишаючи в тіні не менш важливі і цікаві закономірності.

Найпростіша фенотипічна реакція організму: у відповідь на підвищення фізичних навантажень маса м'язів зростає. Але механізм цієї реакції досить складний. Обмежимося коротким описом ендокринних механізмів її реалізації.

У відповідь на зміну умов середовища, що вимагають інтенсифікації рухової активності тварини, збільшується продукція анаболічних стероїдних гормонів, похідних тестостерону, андростерон-діола і 19-нортестостерона. Біологічні властивості анаболічних гормонів добре відомі, але механізм їх дії вивчений гірше. Показано, однак, що вони впливають на білковий обмін, затримують азот в клітинах, стимулюють синтез білка. Синтез і накопичення білка в скелетних м'язах, міокарді, нирках, печінці, нервових клітинах збільшуються. Під впливом анаболітів змінюється і мінеральний обмін організму: в клітинах затримується калій, фосфор і сірка в необхідних для синтезу білка співвідношеннях. Як наслідок всіх цих процесів відбувається значний ріст м'язової маси (Семенов, Шаєва, 1975). Таким чином, фіксована найпростіша фенотипічна реакція має в своїй основі зміну активності внутрішньоклітинних ферментних систем, які беруть безпосередню участь у синтезі білка. Біологічна доцільність комплексу зазначених реакцій підкреслюється і тією обставиною, що анаболічні гормони здатні компенсувати метаболічні зміни, викликані стресом. У природному середовищі існування ситуації, що вимагають підвищеної рухової активності, як правило, викликають стан психічного напруження і посилену секрецію гормонів. Однак, з іншого боку, посилена секреція анаболічних гормонів викликає безліч супутніх змін фізіології організму, багато з яких можуть призвести до небажаних (можливо, патологічних) наслідків (порушення генеративного циклу, порушення нормальної функції печінки та нирок і т. п.).

Стає очевидним, що навіть найпростіші фенотипічні реакції в дійсності визначаються складними фізіологічними механізмами, досконалість яких перевірено відбором в процесі еволюції будь-якого виду.

Раніше справа здавалася відносно простою: якщо популяції відрізнялися «стабільними» ознаками - їх особливості вважалися спадковими, в іншому випадку - неспадковими, фенотипічними. Зараз становище істотно змінилося. Було показано, що навіть такі «стабільні» ознаки, як краніологічні особливості ссавців, в певних умовах схильні до найсильнішої фенотипічної мінливості (Dehnel, 1949), а зміни пропорцій тіла і черепа тварин (одних з улюблених ознак таксономістів) можуть бути викликані не менш просто, ніж зміни ваги резервного жиру (приклад вкрай плаваючого показника). Зміна швидкості росту викликає зміни конструкції тварин, які за своїми масштабами не поступаються відмінностям між багатьма підвидами.

Роботи школи Денеля вказують на можливість дуже істотних міжпопуляційних відмінностей, заснованих на фенотипічних механізмах. Про це свідчать і інші дослідження, в тому числі досить старі. Так, Клятт (Klatt, 1926, цит. за Hesse-Doflein, 1943) ще в 20-х роках вказував, що годування тритонів м'ясом молюсків призводить до прискорення їх росту, яке пов'язане з гіперфункцією гіпофіза. При цьому змінюється і форма тіла: голова коротшає, нижня щелепа подовжується. Робота Клятта знаходить собі підтвердження в подальших дослідженнях (Mihail, Asandei, 1961), що показали, що годування м'ясом молюсків активізує гіпофіз і веде до збільшення наростання ваги пуголовків на 60%. Можна вважати, що і «ефект Денеля» має в своїй основі ендокринологічний механізм. З дослідженнями Денеля перегукуються висновки деяких проведених на амфібіях експериментів, які вказують на сезонну мінливість особливостей скелета (Cohen, 1962). У безхребетних тварин умови середовища можуть з'явитися безпосередньою причиною кардинальних змін у морфології і фізіології. Г. X. Шапошников (1965, 1966) показав, що при вирощуванні попелиць Dysophis anterisci на різних кормових рослинах можна отримати форми, що наближаються до різних видів. Більше того, автор стверджує, що такі форми втрачають здатність до схрещування, але залишаються плідними при схрещуванні з іншими видами. Можливо, що на кінцеві висновки автора в якійсь мірі вплинула недостатня розробленість систематики попелиць, але його дослідження свідчать дуже яскраво про величезний вплив зовнішніх умов на морфофізіологічні особливості комах.

У багатьох випадках зовнішнє середовище діє як перемикач, що визначає хід розвитку по одному з декількох можливих альтернативних шляхів. Зміна концентрації солей в середовищі викликає глибоку перебудову внутрішньоклітинної організації у Naegleria gruberi (Bistadiidac). Ці найпростіші, розвиваючись на сухому субстраті в присутності бактерій, мають амебоїдну форму; розвиваючись у воді, вони утворюють джгутики, а вся клітина подовжується і набуває структуру, характерну для джгутикових (Willmer, 1956). У прісноводних равликів Theodoxus fluviatilis зустрічаються три різко різних типи забарвлення. Виявилося (Neumann, 1959), що проста зміна зовнішніх умов (температури, рН та вмісту солей у воді) викликає прояв забарвлення того чи іншого типу. У парамецій незначна зміна навколишніх умов призводить до прояву різних антигенів (Beale, 1954).

Аналізуючи значення подібних спостережень, Уоддінгтон (1964) пише: «... незначна зміна навколишніх умов призводить до появи тих чи інших спадкових потенцій особини. Однак у Theodoxus fluviatilis ці потенції не абсолютно виключають одна іншу і можуть виявлятися одночасно, так що плямиста і поперечна моделі накладаються один на одну. Крім того, фенотипічні ознаки в даному випадку набагато складніші, ніж антигени Paramecium. В формуванні плямистого або поперечного забарвлення бере участь дуже велике число взаємодіючих клітинних процесів, що неминуче пов'язане з діяльністю багатьох генів.

Тому ті фактори (будь то генетичні фактори, або фактори зовнішнього середовища), які призводять до утворення того чи іншого забарвлення, мабуть, діють як перемикачі, направляючи розвиток у бік формування однієї з двох альтернативних систем, кожна з яких значно складніша, ніж система формування одного антигену у Paramecium. Найбільш близьким прикладом служить зміна між джгутиковою і амебоїдною формами у Naegleria ».

Подібні, але, мабуть, ще більш цікаві спостереження були зроблені на метеликах роду Papilio (див. Огляд (Sheppard, 1959)). У Р. machaon було виявлено, що при формуванні лялечок гусениць на листках лялечки набувають зелене забарвлення, на корі - коричневе. Подібне відбувається і у Р. polyxenae. Аналіз цих спостережень показав, що зелені та коричневі лялечки відрізняються не тільки забарвленням, але і швидкістю розвитку: більшість коричневих лялечок перезимовує, зелені формують метеликів восени. У даному випадку ми стикаємося з дуже цікавою формою поліморфізму, який заснований не на існуванні в популяції двох різко різних генотипів, а на різному прояві одного генотипу. Цей тип поліморфізму може бути названий фенотипічним поліморфізмом (environmental polymorphism (Sheppard, 1959)). Біологічне значення фенотипічного поліморфізму зрозуміло: зимівля лялечок на листках практично неможлива, і тому криптичні (під колір листка) лялечки повинні закінчити перетворення якомога раніше. Ці спостереження дуже ясно показують, що найпростіша зміна зовнішніх умов (колір субстрату) може привести до кардинальних змін у фізіологічних особливостях тварин (швидкість розвитку). Характер впливу середовища на організм визначається, природно, не тільки природою діючого фактора, але і генетичною специфікою організму (твердження про те, що успадковуються не ознаки, а норма реакції, сприймається зараз як аксіома). Значить, одна і та ж спадкова зміна викликає різну фенотипічну дію залежно від того, в якому середовищі розвивається тварина. Особливо різко це проявляється в тих випадках, коли на перший план виступає так званий вторинний ефект дії генів, суть якого полягає в тому, що відносно другорядні генетичні відмінності спричиняють різноманітні і різко виражені морфофізіологічні наслідки, які не мають власної генетичної основи. Як приклад можна привести мутацію frizzled у курей. Безпосередній прояв цієї мутації - скручування пір'я, вторинний ефект (пов'язаний з порушенням нормальної підтримки теплового балансу) - інтенсифікація метаболізму, гіпертрофія шлуночків аорти, збільшення загального об'єму крові, частіше серцебиття, збільшення розмірів кишечнику, надниркових залоз і щитовидної залози (Landauer, 1946).


РОЗДІЛ 2. МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ


В якості матеріалу для вивчення було взято дві вибірки імаго колорадського жука. Вибірки імаго проводились в ВП НУБіП України НДГ «Великоснітинське» ім. О. В. Музиченка та на околицях с. Кислівка, Таращанського р-ну, Київської обл.. Місця проводження вибірок обирались за різницею показників радіоактивності території. На території НДГ «Великоснітинське» щільність забруднення 137Cs становила 4-10 кБк/м2, на околицях с. Кислівка - від 185 до 555 кБк/м2. Об'єм вибірок ентомологічного матеріалу з посадок картоплі становив при кожному зборі - 85 жуків. Далі під час обрахунків ми використовували методи статистичного аналізу.

Важливою обставиною, що визначає застосування математико- статистичних методів є встановлення факту, що багатьом біологічним явищам притаманні статистичні закономірності, які виявляються під час вивчення сукупностей, але не можуть бути віднесені до окремих одиниць цих сукупностей.

Зокрема тварини і рослини характеризуються мінливістю, варіацією за найрізноманітнішими ознаками. При вивченні біологічних сукупностей, які є типово статистичними виявилось, що доцільним с застосування методів біологічної статистики, яку назвали біологічною статистикою, або біометрією.

Без екологічно спрямованих мети і ідеї біометричне дослідження може привести лише до накопичення маси безперспективних для подальшого використання матеріалів і виявитись зовсім безцільним. З іншого боку, без статистичної обробки часто неможливо узагальнити експериментальні матеріали, які є масивом ізольованих фактичних даних, а також позбавились небезпеки появи необґрунтованих гіпотез і припущень. Завдання статистичного обробітку отриманих експериментальних матеріалів полягає у:

Врахуванні і відкиданні випадкових результатів, які можуть бути пояснені мінливістю отриманого матеріалу.

Отриманні реальних висновків з аналізу наявного матеріалу.

Правильній організації дослідження та отриманні реальних і достовірних даних.


.1 Терміни та визначення


Усі об'єкти наукового дослідження (тварини, рослини, мікроорганізми, зразки плодів, їх чисельність на окремих ділянках, концентрації полютантів і т. ін.), або будь яка множина окремих, таких, що відрізняються одне від одного, але в той самий час подібних за деякими істотними ознаками обєктів, складає гак звану сукупність. Сукупностями є популяції, наприклад, рудих нориць певного регіону, стадо корів в господарстві, нащадки певного самця, рослини на дослідних ділянках тощо. Зазвичай число одиниць сукупності називають обємом сукупності і позначають латинською літерою п або N.

Значення окремого члена сукупності називають варіантою.

При значній кількості варіант у генеральній сукупності можна дослідити лише деяку її частину, яка називається вибірковою сукупністю або вибіркою.

Одиниця сукупності може характеризувалися певними ознаками. Кожна ознака, що вивчається, приймає різні значення в різних одиницях сукупності, вона змінюється в своєму значенні від однієї одиниці сукупності до іншої. Ці відмінності між одиницями сукупності називаються варіацією або дисперсією (тобто, розсіянням).

Варіаційним рядом називається послідовність значень досліджуваної величини (сукупності), розташованих по мірі зростання. Важливими параметрами генеральної сукупності і вибірки є її ліміти, тобто максимальне (найбільше, max) і мінімальне (найменше, min) значення. Якщо сукупність або вибірка містить значну кількість членів (чисел), то їх треба згрупувати в класи та скласти ранжований зважений варіаційний ряд. Кожна група чисел (варіант), на які розбивається сукупність або вибірка, називається класом. Звичайно, весь розмах (діапазон) значень (від мінімуму до максимуму) розділяють на 8 - 12 класів (інтервалів). При більш точних дослідженнях встановлюють більшу кількість класів (15 - 20 - 30), а при менш точних - меншу (6 - 8). Кількість класів в залежності від об'єму вибірки можна встановити за допомогою формули, яка враховує розмах варіації:


,


де: К - число класів, n - чисельність вибіркової, чи генеральної сукупності.

Класовий інтервал можна визначити використовуючи наступний вираз:


,


де: К - число класів.

Приблизне число класів можна також визначити користуючись наступною таблицею 2.


Таблиця 2

Число спостережень, n (від-до)Число класів, К25-405-640-606-860-1007-10100-2008-12Більше 20010-15

Точніше число класів визначається за формулою Стерджеса:

К = 1 + 3,32 lg n, або у випадку n більше 100 - за формулою К = 5 lg n,

де: n - чисельність вибіркової чи генеральної сукупності.

Класові інтервали, тобто різниця між найбільшим і найменшим значеннями в межах кожного класу, звичайно роблять однаковими. Кількість варіант, що належать до даного класу, називається його частотою. Здебільшого частоти позначають літерою f. Частоти, представлені у відносних числах, як частки одиниці або відсотки від загальної кількості варіант (об'єму вибірки), називаються частостями. Частоти класів встановлюються шляхом рознесення даних по класах. Для підрахунку частот при складанні зважених варіаційних рядів застосовують різні способи їх реєстрації (рис. 2.1).

Способи обробітку даних істотно залежать від того, який характер варіації ознак, що вивчаються. Відмінності між варіантами можуть виражатися в якихось якостях. Таку варіацію називають якісною. Якщо, наприклад, сукупність тварин характеризують за мастю, тоді кожна варіанта повинна отримати якісну характеристику відповідно до заздалегідь прийнятих позначень: чорна, руда, чорно-строката і т.і. В найпростішому випадку підрахунок числа особин в кожній з виділених груп дає уявлення про склад популяції в цілому.


Рис. 2.1. Способи реєстрації та запису частот (Ємельянов, Брагинський, Михалевич, 2001)

а - конверт; б - ялинка; в - будиночок.


В інших випадках відмінності між варіантами будуть кількісними. Кількісна варіація може бути двох типів: дискретна та безперервна. В першому випадку (дискретна варіація) відмінності між варіантами, окремими значеннями випадкової перемінної (змінної), виражаються цілими числами, між якими немає і не може бути переходів. Наприклад, кількість дитинчат у лисиці (свині, миші, птаха), кількість променів у плавцях риб, кількість пелюсток у квітці тощо.

У випадку безперервної варіації значення варіант не завжди виражаються цілими числами. Все залежить від того, яка точність вибрана

для характеристики тої чи іншої ознаки. При вивченні безперервної варіації необхідно всі одиниці сукупності характеризувати кількісно з тією точністю, яка заздалегідь визначена і в найбільшій мірі підходить в даному конкретному випадку.


.2 Методи обробки результатів експериментальних досліджень


Методи вимірювання можуть бути прямими чи непрямими. Прямими

називають виміри, за яких шукане значення величини знаходять безпосередньо з дослідних даних за допомоги відповідних приладів. Прямими вимірами визначають в першу чергу основні фізичні величини, що мають просту розмірність (лінійні розміри, масу, час, температуру, силу струму тощо).

Непрямими називають такі виміри, за яких досліджувана величина визначається за допомогою відомих співвідношень між фізичними величинами, знайденими в результаті прямих вимірів. Наприклад, визначення густини речовини виконують за вимірюванням маси тіла та його геометричних розмірів, інтенсивність дихання у рослин - за вимірюванням маси листя до і після титрування розчину Ва(ОН)2 тощо.

Через недосконалість органів чуття людини та технічних засобів при проведенні фізичних вимірювань біологічних обєктів одержують лише наближені значення шуканих величин. Слід памятати, що немає жодної фізичної величини, яку можна було б виміряти абсолютно точно. Тому завдання полягає не лише у визначенні числового значення фізичної величини, але й в оцінці точності та надійності вимірювання.


.3 Точність і надійність вимірювання

Точність вимірювання визначається тією найменшою часткою одиниці вимірювання, до якої з упевненістю у правильності результату можна проводити вимірювання. Наприклад, твердження, що маса листка виміряна з точністю до 0,005 мг означає, що величина виміряної маси відрізняється від істинної величини не більше ніж на 0,005 мг. Точність вимірювань визначається точністю використаних приладів і точністю методу вимірювання.

Надійність вимірювання (довірча ймовірність) характеризує ймовірність того, що істинне значення шуканої фізичної величини знаходиться в певних межах, які визначаються довірчим інтервалом. Визначення надійності вимірювань вимагає знайомства з методами математичної статистики.


.4 Інші методи статистичного аналізу


Дисперсійний аналіз - це статистичний метод, призначений для встановлення структури зв'язку між результативною та факторними ознаками. Він дає змогу визначити вплив одного або декількох факторів на результативний показник. Дисперсійний аналіз може застосовуватися за обмеженої кількості одиниць спостереження. До того ж він особливо ефективний в умовах, коли результативна ознака суттєво змінюється під одночасною дією кількох факторів з неоднаковою силою впливу.

Регресійний аналіз (англ. regression analysis) це метод визначення відокремленого і спільного впливу факторів на результативну ознаку та кількісної оцінки цього впливу шляхом використання відповідних критеріїв. Регресійний аналіз проводиться на основі побудованого рівняння регресії і визначає внесок кожної незалежної змінної у варіацію досліджуваної (прогнозованої) залежної змінної величини. Основним завданням регресійного аналізу є визначення впливу факторів на результативний показник (в абсолютних показниках). Передусім для цього необхідно підібрати та обґрунтувати рівняння зв'язку, що відповідає характеру аналітичної стохастичної залежності між досліджуваними ознаками.

Кореляційний аналіз (кореляційний метод) - метод дослідження взаємозалежності ознак у генеральній сукупності, які є випадковими величинами з нормальним характером розподілу. Кореляційним зв'язком називається такий зв'язок між ознаками суспільно-економічних явищ, за якого на величину результативної ознаки крім факторної впливають багато інших ознак, які можуть діяти в різних напрямах одночасно чи послідовно. Цей зв'язок характеризується тим, що між факторною і результативною ознаками немає повної відповідності, а лише є певне співвідношення. Особливістю кореляційного зв'язку є те, що кожному значенню факторної ознаки відповідає не одне, а ціла низка значень результативної ознаки.

Кореляційний зв'язок можна виявити тільки у вигляді загальної тенденції при масовому порівнянні факторів.

Основними вимогами до застосування кореляційного аналізу є достатня кількість спостережень, сукупності факторних і результативних показників, а також їх кількісний вимір і відображення в інформаційних джерелах.

Кластерний аналіз. Дослівно термін "кластер" в перекладі з англійської "cluster означає гроно, згусток, пучок, група. Кластерний аналіз це метод багатомірного статистичного дослідження, до якого належать збір даних, що містять інформацію про вибіркові об'єкти, та упорядкування їх в порівняно однорідні, схожі між собою групи. Сутність кластерного аналізу полягає у здійсненні класифікації об'єктів дослідження за допомогою численних обчислювальних процедур. В результаті цього утворюються "кластери" або групи дуже схожих об'єктів. На відміну від інших методів, цей вид аналізу дає можливість класифікувати об'єкти не за однією ознакою, а за декількома одночасно. Для цього вводяться відповідні показники, що характеризують певну міру близькості за всіма класифікаційними параметрами.

Мета кластерного аналізу полягає в пошуку наявних структур, що виражається в утворенні груп схожих між собою об'єктів - кластерів. Водночас його дія полягає й у привнесенні структури в досліджувані об'єкти. Це означає, що методи кластеризації необхідні для виявлення структури в даних, яку нелегко знайти при візуальному обстеженні або за допомогою експертів.


2.5 Опис виду (Leptinotarsa decemlineata (Say, 1824))


Колорадський жук (Leptinotarsa decemlineata (Say, 1824)) - жук з родини Листоїди, серйозний з економічної точки зору шкідник картоплі. Довжина тіла приблизно 10 мм, забарвлення надкрил яскраво жовте або помаранчеве з п'ятьма поздовжніми темно-коричневими смугами на кожному з них. Вид у 1824 році описав Томас Сей на матеріалах, зібраних у Скелястих горах на Solanum rostratum. Походження цього жука не зовсім зрозуміле, але видається вірогідним, що Колорадо й Мексика є частиною його первинного ареалу на південному заході Північної Америки.

Природним кормом для колорадського жука слугувало листя Solanum rostratum, але разом з інтродукцією картоплі в межі природного ареалу виду сталася зміна харчової рослини. Інколи колорадський жук живиться також листям помідорів і баклажанів. Самка відкладає до 400 жовтувато-помаранчевих яєць, завдовжки приблизно 1,5 мм. Зазвичай яйця відкладаються купками (близько 30 яєць) на нижню сторону листка. Тривалість кожної стадії залежить від температури довкілля. За 4-15 днів з яєць виходять червонувато-коричневі личинки з двома рядами темно-коричневих плям на кожному боці, що живляться листками. Стадія личинки має чотири віки (тобто личинки линяють тричі). Личинка першого віку близько 1,5 мм завдовжки, останнього четвертого - близько 8 мм. Розвиток личинок першого-третього віку триває по 2-3 дні, четвертого - 4-7. Перед заляльковуванням кожна личинка впродовж кількох діб не живиться (стадія передлялечки, яку можна впізнати через низьку активність та бліде забарвлення). Передлялечки падають на землю, зариваються в ґрунт на кілька сантиметрів, де і заляльковуються. Залежно від температури, світлового режиму та якості кормової рослини імаго можуть з'явитися за кілька тижнів або ж впасти в діапаузу до весни. Імаго повертаються на харчові рослини, де паруються. Залежно від температурного режиму можуть давати до 3 поколінь за сезон.

року колорадський жук потрапив до Німеччини, де був знищений. Під час або одразу після Першої світової війни він прижився неподалік американської військової бази в Бордо (Франція), та почав поширюватися, впродовж Другої світової війни, в Бельгію, Нідерланди та Іспанію. Під час та одразу після Війни його популяція надзвичайно зросла, і він почав поширюватися на схід, і тепер зустрічається майже по всій Європі. Під час Другої світової війни, націонал-соціалістський режим Німеччини використовував жука з пропагандистськими цілями, заявляючи, що жука скинули американські повітряні сили. Американців також звинувачувало і керівництво радянського окупаційного сектора Німеччини. До 1950 року колорадського жука знайдено майже на половині картопляних полів в Німеччині. В Європейському союзі вид є карантинним у Великій Британії, Ірландії, на Балеарських островах, Кіпрі, Мальті та в південній частині Швеції і Фінляндії (колорадського жука в цих країнах не виявлено).

Рис. 2.5.1 Ареал колорадського жука (Fritz Geller-Grimm, 2003)


.6 Опис території ВП НУБІП „Великоснітинське НДГ ім. О.В. Музиченка


Підприємство ВП НУБІП „Великоснітинське НДГ ім. О.В.Музиченка розташоване у селі Велика Снітинка, Фастівського району; відстань до районного центру 10 км, до м. Києва ? 60 км.

Господарство спеціалізується на виробництві сільськогосподарської продукції, зокрема основними напрямками діяльності є виробництво зерна, молока та мяса. Питома вага у валовій продукції складає 45%, а в товарній - 64%. Бази постачання і реалізації продукції: м. Фастів - 15 км, м. Київ - 60 км.

Організаційно-правова форма - державне сільськогосподарське підприємство, створено в 1972 році на базі радгоспу Великоснітинське, як навчально-дослідне господарство.

Учгосп розташований в перехідній зоні між Поліссям і Лісостепом. Фастівський адміністративний район відноситься до зони з достатнім зволоженням і помірно теплим кліматом. В окремі роки трапляються ґрунтові засухи, котрі негативно впливають на розвиток с\г культур (таб.3).


Таблиця 3

Температура повітря по місяцям

Місяць123456789101112T,?С-6,2-5,6-0,86,914,417,219,118,213,37,10,9-3,7Опади, мм282729405165326861433839

Максимальна температура повітря влітку + 34-38 ?С.

Мінімальна взимку - 33 ?С

Середня кількість опадів - 521 мм.

Низькі температури вказують на можливість вимерзання озимих культур, особливо в малосніжні зими, сніговий покрив буває незначним (10-20см), в окремі роки - 40-50 см. В цьому плані дуже важливим заходом по накопиченню вологи в ґрунті є снігозатримання.

Одним із важливих агрометеорологічних показників є дати останнього і першого заморозку та довжина без морозного періоду, представлені в табл. 3. Сніговий покрив нестійкий. Середня потужність не перевищує 30 см. Середньо багаторічна глибина промерзання ґрунту становить 45 см. В зимовий період можливі відлиги, що при різкому зниженні температури сприяє утворенню льодової кірки (табл.4).


Таблиця 4.

Дати останнього і першого заморозків та тривалість безморозного періоду, метеостанція "Фастів"


Основними кліматичними факторами, які характеризують умови росту с\г культур, являються тепло і волога. Фастівський район відноситься до помірно-теплого і помірно вологого агрокліматичного району з сумою активних температур за період з середньодобовою температурою більше 100 С і гідротермічним коефіцієнтом 1,2 який дорівнює частці від дільника, суми опадів за період з середньодобовою температурою повітря вище 10?С, на суму температур, за цей же період, зменшеному в 10 раз.

Рельєф господарства слабо хвиляста рівнина, розчленована річками і болотами. Через територію господарства протікають ріки Снітка і Камянка. На більшій частині території ґрунтові води залягають на глибині 10-16 м, місцями на 20 м, в широких замкнених впадинах на 4-5 м, на заплавах 1-2м.

Природна рослинність на території господарства збереглась на відносно невеликих ділянках. Тут зустрічається лісова, лугова та болотна рослинність. Можна сказати, що кількість опадів і температурний режим в Фастівському районі досить задовільний для вирощування різноманітних с\г культур.


.7 Загальний опис території Київської області


Київська область утворена 27.ІІ.1932 р. Розташована на півночі України, в басейні середньої течії Дніпра, головним чином на Правобережжі. На сході межує з Чернігівською і Полтавською, на південному-сході та сході - з Черкаською, на південному-заході - з Вінницькою, на заході - з Житомирською областями, на півночі - з Гомельською областю Білорусі. В області 25 районів, 25 міст, в тому числі обласного підпорядкування, 29 селищ міського типу, 1194 населених пунктів.

Основне населення - українці; живуть також росіяни, євреї, білоруси, поляки та інші. Середня щільність населення (без м.Києва) - 68,7 чол. на 1 км2 (1985). Найщільніше заселені центральні та південні райони області. Міське населення (крім Києва) становить 52% (1985). Великі міста (крім Києва): Біла Церква, Бориспіль, Бровари, Васильків, Переяслав-Хмельницький, Фастів.

Поверхня області - горбиста рівнина із загальним нахилом до долини Дніпра. За характером рельєфу ділиться на три частини. Північна частина зайнята Поліською низовиною (вис. до 198 м). Лівобережжя займає Придніпровська низовина з розвиненими річковими долинами. Південно-західна частина зайнята Придніпровською височиною - найбільш розчленованою і припіднятою частиною області з абсолютними висотами до 273 м.

Виявлені і розробляються переважно мінеральні будівельні матеріали: граніти, гнейси, каолін, глини, кварцеві піски. Є невеликі поклади торфу. Є джерела мінеральних радонових вод (Миронівка, Біла Церква).

Клімат помірно континентальний, мякий, з достатнім зволоженням. Середня температура січня -6°, липня +19,5°. Тривалість вегетаційного періоду 198-204 дні. Сума активних температур поступово збільшується з Півночі на Південь від 2480 до 2700°. За рік на території області випадає 500-600 мм опадів, головним чином влітку. Київщина має густу річкову мережу (177 річок завдовжки понад 10 км). Найважливіша водна артерія - Дніпро (довжина його в межах області - 246 км), його головні притоки - Припять, Тетерів, Ірпінь, Рось (праві); Десна і Трубіж (ліві). На території області - Київське водосховище і частина Канівського водосховища (створені на Дніпрі). Усього в області - 13 водосховищ і понад 2000 озер.

На півночі поширені дерново-підзолисті, в долинах рік - дерново-глеєві, лучні й болотні ґрунти. У центральній частині на лесах - опідзолені чорноземи, темно-сірі і світло-сірі лісові ґрунти; у південних районах - глибокі малогумусні чорноземи. На лівобережжі зустрічаються лучно-чорноземні, лучні солонцюваті, солончакові і болотні солончакові ґрунти.

Загальна площа лісового фонду області - 675,6 тис.га. Для північної частини території області характерні масиви хвойних і змішаних лісів, значні площі різнотравно-злакових луків і заболочені ділянки. На півдні переважають широколистяні ліси (дуб, граб, ясен, вільха, липа), кущі й луки. Область розташована у межах двох природних зон: змішаних лісів (Київське Полісся) і лісостепової. На півночі області переважають недреновані перезволожені і заболочені, поліські алювіально-зандрові і терасні, на півдні - луково-степові височинні розчленовані і терасні, а також лісостепові височинні розчленовані природно-територіальні комплекси. В області - 77 територій і обєктів природно-заповідного фонду (загальна площа - 80,3 тис. га), в тому числі Дніпровсько-Тетерівське і заліське заповідно-мисливські господарства, 7 заказників (Дніпровсько-Деснянський, Звонківський, Жорнівський, Іллінський, Усівський тощо), памятник природи (урочище Бабка), дендропарк "Олександрія (Біла Церква).

Економіка області - складний багатогалузевий комплекс, спеціалізація якого визначається переважним розвитком важкої індустрії у поєднанні з легкою і харчовою промисловістю і високоінтенсивним сільським господарством зерно-бурякового і мясо-молочного напрямів.

Промисловість. Прискорено розвиваються галузі, які визначають науково-технічний прогрес (машинобудування і металообробка, в тому числі приладобудування, електронна, електроенергетика, порошкова металургія, хімія і нафтохімія), а також нові для області виробництва - мікробіологічне і картонно-паперове. На території області розташовані Трипільська ГЕС, Київська ГЕС, Київська ГАЕС. Підприємства машинобудівної і металообробної галузей випускають хімічне устаткування, машини для тваринництва і кормовиробництва, екскаватори, меліоративну техніку, технологічне устаткування для підприємств торгівлі, а також товари побутового призначення.

Серед діючих підприємств хімічної і нафтохімічної промисловості - Білоцерківське виробниче обєднання шин і гумоазбестових виробів і завод гумотехнічних виробів, Броварський з-д пластмас. Мікробіологічна промисловість представлена заводами Трипільським біохімічним і біохімічних препаратів у селищі міського типу Немішаєво. В Обухові картонно-паперовий комбінат. Підприємства харчової промисловості: цукрові (основні - в Яготині і смт. Гребінки), молочні, маслоробні, спиртові, крохмальні, консервні зводи, мясо- птахокомбінати.

На території області - 21 комбікормовий завод. Легка промисловість обєднує підприємства швейної, трикотажної шкіряної, льонообробної галузей (розташовані в містах Переяславі-Хмельницькому, Фастові, Сквирі, Білій Церкві, Броварах, Богуславі, Василькові та ін.). На базі місцевих мінерально-сировинних і лісових ресурсів розвинена будівельна і деревообробна промисловість: заводи залізобетонних виробів (Біла Церква, Бровари, Вишгород), цегляні, по обробці граніту (Буча), скляні, по виробництву санітарно-технічних виробів. Добування граніту поблизу Богуслава і Білої Церкви.

На території області сформувалися Київський і Білоцерківський промислові вузли. Спеціалізацію Білоцерківського вузла визначають хімічна і машинобудівна промисловість, доповнена харчовою промисловістю. Серед багатогалузевих промислових центрів області найбільші - Бровари, Фастів, Васильків, Бориспіль, які входять в Київський промисловий вузол.

У структурі сільського господарства за валовою продукцією перше місце посідає тваринництво (54,7%, 1985). В області 1771 тис.га під сільськогосподарськими угіддями. Площа зрошуваних земель - 122,3 тис.га, осушених - 176,8 тис.га. Найбільша зрошувальна система Бортницька. Сільське господарство області характеризується розвиненим високотоварним зерновим господарством (основна культура - озима пшениця), виробництвом технічних культур (цукровий буряк, льон-довгунець), картоплі, овочів.

Тваринництво спеціалізується на виробництві мясо-молочної продукції, яєць. В усіх районах області провідним є скотарство, крім того в лісо-степовій зоні значний розвиток одержали свинарство та птахівництво. Розвинені також кролеводство, бджолярство, рибне господарство.

Розвинений залізничний транспорт. Експлуатаційна довжина залізниці - 880 км (1985) р). Через територію області проходять лінії: Москва - Київ - Львів, Київ - Дніпропетровськ - Донецьк тощо. Електрифіковані приміські ділянки залізниці: Київ - Фастів - Козятин, Київ - Фастів - Миронівка, Київ - Тетерів, Київ - Ніжин, Київ - Яготин. Залізничні вузли: Київ, Фастів, Миронівка. Довжина автомобільних доріг - 7760 км, в т.ч. з твердим покриттям - 7489 км.


РОЗДІЛ 3. ЕКСПЕРИМЕНТАЛЬНА ЧАСТИНА


Вивчення популяційного різноманіття становить інтерес не тільки з огляду вивчення практично важливих та теоретично цікавих груп тварин, а й для пізнання механізмів стійкості та адаптації інших груп з порівнянною популяційною структурою.

Останнім часом пропонується досить широкий спектр різних методів для біоіндикації антропогенного навантаження, основна вимога, що пред'являється до подібного роду методів - простота і швидкість виконання при високій мірі чутливості і достовірності.

Накопичені після Чорнобильської катастрофи дані про екологію тварин, які мешкають за умов постійного опромінення, дають змогу зясувати деякі особливості функціонування фауністичних комплексів у радіаційних ценозах. Необхідність вирішення подібної задачі обумовлена тим, що в центрі Європи утворилася велика радіаційна аномалія, що впродовж багатьох десятиліть здійснюватиме істотний вплив на навколишнє середовище з усім його біологічним різноманіттям. Основним у цьому плані постає порівняння фауністичних комплексів із радіаційних ценозів із такими за звичайних (без радіаційного пресу) умов.

Базуючись на цьому, слід пригадати поняття радіаційної біогеоценології, висловлене М. В. Тимофєєвим-Ресовським, яке свідчить про необхідність детального дослідження реакції біоти на такий потужний антропічний вплив, як радіаційне забруднення екосистем, і зясування основних закономірностей їх функціонування за цих умов.

Для простеження модифікаційних змін імаго необхідно було визначити контрольну територію та територію з суттєвою щільністю забруднення території. Тому для даного дослідження за допомогою атласу «Україна. Радіоактивне забруднення. Видання друге, доповнене» було обрано дві території (Рис.3.1.). В якості контрольної території було обрано дослідні ділянки ВП НУБІП „Великоснітинське НДГ ім. О.В.Музиченка розташоване у селі Велика Снітинка, Фастівського району. Щільність забруднення даної території складає не більше 10 кбк/м2. Іншою ділянкою для проведення вибірок ентомологічного матеріалу було обрано околиці села Кислівка, Таращанського району, Київської області зі щільністю забруднення території 137Cs близько 555 кБк/м2.




а б

Рис.3.1. Щільність забруднення територій, на яких проводились вибірки (а) - с. Велика Снітинка, (б) - с. Кислівка.


Кожна вибірка з двох територій становила 85 одиниць імаго колорадського жука. При подальшому дослідженні вибірок було знайдено по 8 окремих морф в кожній з вибірок. Але увагу викликає той факт, що окрім даних 8-ми морф в вибірці з с. Кислівка було знайдено додатково 9 морф з несиметричним малюнком надкрил.

Отже, на обох ділянках були визначені по 8 морфотипів малюнка надкрил жуків з яких 3 є класичними, а 5 - новими (Рис. 3.2). Відмінності стосуються кількості перетинок між смугами, їх площі та взаємного розташування на правому і лівому надкрилах.


Рис. 3.2 Спільні морфи для обох вибірок. Морфи під номером 1, 2, 3 - є класичними, 4-8 - новими.


У відсотковому відношенні морфи, що мали більш виражений малюнок становили:



Загальні кількості знайдених морф становили:




















На обох ділянках виявлена асиметрія малюнку надкрил жуків. Вибірка з ділянки "Кислівка" характеризується вищим коефіцієнтом асиметрії ніж ділянка "Снітинка", що, скоріш за все, пов'язане з підвищеною щільністю забруднення ґрунту.





Рис. 3.5. Приклади асиметричних малюнків елітр надкрил колорадського жука, з вибірки с. Кислівка.


Вивчення популяції колорадського жука на території НДГ «Великоснітинське» та с. Кислівка показало наявність 8-ми спільних морф для обох вибірок. Викликає увагу той факт, що вибірка з с. Кислівка містила 10,5 % особин з асиметричним малюнком надкрил. У вибірці з НДГ цей показник становив лише 4,7 %. За кількісним показником вибірки суттєво відрізняються за стандартною морфою 1 та стандартною морфою 2. Отже ці дані дають нам можливість судити про наявність фенотипічної мінливості, яка є наслідком порушень в індивідуальному розвитку даних організмів, що зумовлені радіоактивним випромінюванням.

Вивчення знайдених малюнків надкрил показало наявність 4-х схожих морф, які були виявлені в зоні відчуження ЧАЕС (Титар, Пшеничный, Кульчицкий, 1990). Спільні з описаними раніше фени малюнку надкрил були наявні в обох вибірках імаго.

Рис. 3.6. Фени малюнку надкрил, знайдені в зоні відчуження ЧАЕС


Ще 3 малюнка елітр відрізнялись від описаних раніше. До того ж, викликає увагу той факт, що у вибірці з с. Кислівка було виявлено 9 особин з асиметричним малюнком надкрил (рис. 3.7).





Рис. 3.7. Асиметричні морфи з вибірки с. Кислівка


Наступним етапом було визначення коефіцієнту асиметрії вибірки с. Кислівка. Для цього було використано пакет програм "STATISTICA 6.1".

Рис. 3.8. Таблиця даних двох вибірок імаго колорадського жука


Коефіцієнт асиметрії вибірки з с. Кислівка становить 0,266697 (рис. 3.9). Крива асиметрії зміщена вправо. Рівень асиметрії ознаки у вибірці з с. Кислівка приблизно однаковий з рівнем, який був визначений в зоні відчуження ЧАЕС і становить відповідно 0,266697 і 0,2368.


Рис. 3.9. Значення коефіцієнту асиметрії

Статистичний аналіз матеріалу встановив, що коефіцієнт асиметрії ознаки з ділянки "Кислівка" майже співпадає з аналогічними даними, отриманими в зоні відчуження ЧАЕС - 0,266697 і 0,2368 відповідно.

Отримані дані підтверджують загальну тенденцію до збільшення мінливості в популяціях тварин, що мешкають в умовах радіоактивного забруднення в бік ускладнення малюнку, що, можливо, пов'язане зі збільшенням кількості меланіну - загальновідомого акцептора електронів, тобто має певне адаптивне значення до підвищеного радіаційного пресу.


РОЗДІЛ 4. ОХОРОНА ПРАЦІ, БЕЗПЕКА ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ


В результаті впливу радіоактивних випромінювань на організм людини відбувається іонізація живої тканини, що приводить до розриву молекулярних звязків і зміні хімічної структури різних зєднань, що у свою чергу призводить до загибелі клітин.

Розрізняють дві форми променевої хвороби - гостру і хронічну. Гостра форма виникає в результаті опромінення великими дозами в короткий проміжок часу. Великі дози - що дорівнюють 4 - 5 Дж/кг (400 - 500 рад.) - можуть являти собою смертельну небезпеку для людини. Гостра променева хвороба може виникнути і при потраплянні всередину організму великих кількостей радіоактивних ізотопів.

Хронічні ураження розвиваються в результаті систематичного опромінення дозами, що перевищують гранично припустимі дози (ГДД).

Іонізуючі випромінювання можуть викликати в організмі зміни, що передаються нащадкам.


.1 Властивості іонізуючих випромінювань


Електромагнітне або корпускулярне випромінювання (альфа -, бета -, гама -, рентгенівське, нейтронне й ін.), здатне при взаємодії з речовиною прямо або побічно створювати в ньому заряджені атоми і молекули - іони.

Радіоактивний розпад ядер супроводжується в основному альфа -, бета - і гамма-випромінюванням.

Альфа-випромінювання являє собою потік частинок, що є ядрами атомів гелію і мають позитивний заряд. Енергія альфа-частинок для різних ядер лежить у межах 4,5 - 8 МЕВ.

Бета-випромінювання являє собою потік електронів або позитронів. Максимальна енергія бета-частинок різних радіоактивних ізотопів може досягати декількох мегаелектронвольт.

Гамма-випромінювання являє собою електромагнітне випромінювання, що виникає в результаті енергетичних змін усередині ядра. Енергія гамма-променів різних ізотопів знаходиться в межах від 0,01 до 10 МЕВ.

Рентгенівське випромінювання - електромагнітне випромінювання з хвилями малої довжини - виникає при гальмуванні швидких електронів у речовині.

Нейтронне випромінювання - потік нейтронів.

Радіоактивне випромінювання можна характеризувати по його іонізуючій і проникаючій здатності.

Іонізуюча здатність випромінювання визначається питомою іонізацією, тобто числом пар іонів, створюваних часткою в одиниці обєму, маси або довжини треку.

Проникаюча здатність радіоактивних випромінювань визначається величиною довжини вільного пробігу. Альфа-частинки володіють найбільшою іонізуючою здатністю і найменшою проникаючою здатністю.

Бета-випромінювання має істотно меншу іонізуючу і велику проникаючу здатність. Найменшою іонізуючою і найбільшою проникаючою здатністю характеризуються гамма-промені.


.2 Активність, одиниці активності; дози випромінювання, одиниці дози

Активність препарату - міра кількості радіоактивної речовини, визначається кількістю атомів, що розпадаються за одиницю часу.

За одиницю активності прийнята кюрі - активність препарату даного ізотопу, у якому в одну секунду проходить 3,7*1010 актів розпаду.

Для кількісної оцінки впливу, виробленого іонізуючими випромінюваннями, користуються поняттям «поглинена доза випромінювання», що визначається як енергія, поглинена одиницею маси речовини, що опромінюється. За одиницю поглиненої дози опромінення приймається Дж/кг. Одиниця поглиненої дози випромінювання - 1 рад.; 1 рад. відповідає поглинанню енергії 0,01 Дж речовиною масою 1кг.

«Поглинена доза випромінювання» за ефектом іонізації характеризується експозиційною дозою рентгенівського і гамма-випромінювань.

За одиницю експозиційної дози рентгенівського і гамма-випромінювань приймають кулон на кілограм (Кл/кг). Одиницею експозиційної дози рентгенівського і гамма-випромінювань є рентген. Еквівалентна доза випромінювання вводиться для оцінки радіаційної небезпеки хронічного опромінення людини. За одиницю дози прийнятий біологічний еквівалент рад. - бер.


.3 Гранично припустимі рівні опромінення


Гранично припустимою дозою (ГПД) опромінення прийнято називати річний рівень опромінення, що не викликає при накопиченні дози протягом 50 років несприятливих змін у стані здоровя людини, що опромінюється і її нащадків. Введені «Норми радіаційної безпеки» (НРБ) і «Основні норми безпеки при захисті від випромінювань», видані Міжнародним агентством по атомній енергії (МАГАТЕ).

Захист від зовнішнього проникаючого випромінювання здійснюється такими способами: зміною фактора часу; зміною відстані до джерела й екрануванням.

Тривалість перебування працівників у небезпечній зоні впливу радіоактивного випромінювання повинна обмежуватися часом, протягом якого він одержує дозу, що не перевищує припустиму. Інтенсивність випромінювання змінюється обернено пропорційно квадратові відстані.

Безпека робіт з радіоактивними випромінюваннями забезпечується також створенням захисних екранів, товщина яких розраховується на основі законів ослаблення випромінювань у речовині екрана. Поглинати альфа-випромінювання можна склом, плексигласом, фольгою.

Для захисту від бета-випромінювань застосовують матеріали з невеликим атомним числом (алюміній, плексиглас, і ін.); для поглинання твердих (високих енергій) бета-промінь застосовують свинцеві екрани з внутрішнім облицюванням алюмінієм.

Для ослаблення гамма-випромінювання найчастіше використовують елементи з високим атомним числом і високою щільністю: свинець, вольфрам, а також бетон, сталь і ін. При захисті від випромінювань високої енергії застосовують вольфрам і сталь.

Для захисту від внутрішнього опромінення необхідно виключити контакт із радіоактивними речовинами у відкритому вигляді, запобігти їхньому потраплянню всередину організму, у повітря робочої зони, а також недопущення радіоактивного забруднення рук, одягу, поверхонь приміщення й устаткування.

Робота з відкритими радіоактивними речовинами проводиться в спеціально обладнаних приміщеннях, до яких предявляються особливі санітарні і технічні вимоги.

Радіохімічні витяжні шафи відрізняються від звичайних більшою герметичністю, їхні отвори оснащено рукавичками, через які вводять руки усередину шафи.


.4 Індивідуальні засоби захисту й особиста гігієна


У якості основний спецодяг можна застосовувати халати, шапочки, комбінезони з незабарвленої бавовняної тканини (сатину, молескіну й ін.), плівковий одяг (нарукавники, фартух, халат, костюм), виготовлений з поліхлорвінілу, поліетилену або гуми деяких видів.

Для захисту очей від альфа - і бета-випромінювань користуються скельцями звичайних окулярів; для захисту від твердого бета-випромінювання застосовують плексиглас товщиною 2 - 2,5 мм; .для захисту від гамма-променів придатне свинцеве скло з фосфатом вольфраму, від нейтронів - скло з бор-силікатом кадмію або фтористими зєднаннями.


.5 Основні вимоги і правила роботи з радіоактивними речовинами


Устаткування, контейнери, транспортні засоби, прилади, апарати, приміщення призначені для робіт із застосуванням радіоактивних речовин і джерел іонізуючих випромінювань, повинні мати знак радіаційної небезпеки.


.6 Одержання, облік, збереження і транспортування радіоактивних речовин


Дозвіл на одержання радіоактивних ізотопів видається підприємству санітарною інспекцією.

Радіоактивні речовини варто зберігати так, щоб їхнє випромінювання не заподіяло шкоди обслуговуючому персоналові. Радіоактивні препарати, упаковані в герметично запаяні скляні ампули або пробірки, поміщають у контейнер з товщиною стінок, що забезпечує зниження інтенсивності випромінювання до безпечного рівня.


.7 Дозиметричний контроль. Дезактивація


У всіх установах, де проводяться роботи з радіоактивними речовинами і джерелами іонізуючих випромінювань, незалежно від їхньої кількості, службою радіаційної безпеки здійснюється дозиметричний і радіометричний контроль.

Для видалення радіоактивних забруднень застосовують різні способи: змивання (водою, парою), чищення (щітками і ін.), іонообмін, біологічні способи та ін.

.8 Заходи захисту від зовнішнього і внутрішнього випромінювання


Захист організму від потрапляння всередину радіоактивних речовин - одна з найактуальніших проблем екології після Чорнобильської катастрофи. Систематичне споживання продуктів харчування та води, що забруднені радіоактивними речовинами, призводить до накопичування радіонуклідів в організмі людини (йоду - в щитовидній залозі, стронцію - в кістках, цезію - в м'яких тканинах). Радіонукліди, потрапляючи в організм з харчовими продуктами і водою, формують основне дозове навантаження і тим самим істотно впливають на стан здоров'я людини. Тривалий час споживання забруднених продуктів є основним видом опромінення Однак цей шлях радіаційного впливу доступний для регулювання.

Для зменшення радіонуклідів, які надходять з їжею, необхідно систематично приймати радіопротектори - речовини, які зв'язують радіонукліди та підвищують стійкість організму до радіоактивного впливу. Ці речовини містяться у деяких харчових продуктах і рослинах (яблучне повидло, неосвітлений яблучний сік, чорноплідна горобина, ожина, морква, обліпиха, тисячолістник), а також в продуктах бджолярства (мед, прополіс, маточне молоко та ін..). Усі ці продукти ефективно діють при систематичному їх вживанні. Помаранчеве забарвлення - це зовнішня ознака насичення фруктів і овочів каротином. Багато каротину є у моркві, томатах, буряках, абрикосах, гарбузах. Однак немало його і в листяних рослинах, де зелений хлорофіл маскує оранжевий колір (петрушка, кріп, салат тощо). Корисними з точки зору радіозахисної дії є продукти, що мають синій колір (чорна смородина, чорноплідна горобина, столові буряки, темні сорти винограду).

У даний час на основі світового і вітчизняного досвіду розроблено систему захисту людини від шкідливої дії радіоактивного впливу. Ця система передбачає використання передусім природних факторів, котрі супроводжують повсякденне життя кожної людини і визначає 12 правил захисту медицини.

Ось деякі з них:

генозахистне харчування (воно врятувало генофонд японців від наслідків Хіросіми і Нагасакі);

очищення організму від радіонуклідів, хімічних і біологічних генотоксікандів;

методи стимуляції захисних сил організму, біотехнологія геннозахисної дії продуктів бджолярства;

навчання методів корекції психіки (аутотренінг, медитація).

Сучасна вітчизняна концепція радіозахисного харчування базується на трьох основних положеннях: максимально можливе зменшення надходження радіонуклідів з їжею; гальмування процесу всмоктування і нагромадження радіонуклідів в організмі; дотримання принципів раціонального харчування.

Зменшити надходження радіонуклідів в організм з їжею можна, знижуючи їх вміст у продуктах за допомогою різних технологічних прийомів, а також складаючи раціон з продуктів, що вміщують мінімальну кількість радіонуклідів. Для цього потрібно споживати більш чисті продукти, змінюючи дуже забруднені на менш забруднені або ж звільняючи продукти від радіонуклідів.

Основні принципи забезпечення радіаційної безпеки від зовнішнього опромінення:

) зменшення потужності джерел ("захист кількістю");

) скорочення часу роботи з джерелом ("захист часом");

) збільшення відстані від джерел до працюючих ("захист відстанню");

) екранування джерел випромінювання матеріалами, що поглинають іонізуюче випромінювання ("захист екраном")

Чорнобильська катастрофа за масштабами забруднення навколишнього середовища була найбільшою у світі Як відомо, 32 мільйони людей 12 областей України різною мірою потерпіли від радіоактивного забруднення. Забруднення поширилось в Європу та за її межі. Внаслідок чорнобильської катастрофи на території України радіацією забруднені місцевості 86 адміністративних районів, 2311 населених пунктів, де загалом мешкає близько 2 млн. 600 тис. жителів, у тому числі - 600 тис. дітей.

Забруднено радіонуклідами понад 7 млн. гектарів землі, серед яких 3 млн. га. сільськогосподарських угідь та 2 млн. лісових масивів.

В даний час об'єкти ЧАЕС випромінюють дози радіації 15-300 мР/год. А на окремих ділянках 1-5 Р/год. Проектний термін служби саркофага який захищатиме четвертий реактор, 30 років. Зараз планується "саркофаг-2", який повинен містити "саркофаг-1" і зробити його безпечним.

Верховна Рада України ухвалила Закон, який визначає 4 зони радіоактивного забруднення:

Зона періодичного радіоактивного контролю (низьке забруднення, 0,5-1 Кі/км2). Дозволено збирання грибів, ягід, лікарських рослин, а також заготівля деревини без обмежень. У підсобних господарствах ніяких обмежень щодо годівлі та утримання сільськогосподарських тварин і птиці не запроваджується.

Зона посиленого радіоактивного контролю (середнє забруднення, 1-5 Кі/км2). Дозволено збирання, заготівлю грибів, ягід, лікарських рослин і сіна з обов'язковим попереднім дозиметричним контролем. Заготівля деревини і використання продуктів її переробки проводиться без обмеження. У підсобних господарствах рекомендується періодичний вибірковий контроль м'ясних і молочних продуктів, кормів

Зона гарантованого добровільного відселення (високі забруднення, 5-15 Кі/км2). У цій зоні заготівля грибів, ягід заборонена. Необхідний особливий режим сільського господарства: обмежене землекористування. Заборонено випасати молочну, м'ясну худобу.

Зона відчуження (надзвичайно високе забруднення). Це дослідницький полігон для боротьби із наслідками ядерних катастроф.


ВИСНОВКИ


Дослідження фенетичної мінливості малюнку надкрил колорадського картопляного жука з ділянок, що характеризуються різною щільністю радіоактивного забруднення встановило:

. Для імаго колорадського картопляного жука, що мешкає на радіоактивно забруднених ділянках характерний високий ступінь мінливості малюнку елітр прямо пов'язаний зі щільністю забруднення ґрунту.

. Поряд зі стандартним малюнком надкрил жуків з обох ділянок спостерігається збільшення числа меланінових полос як відповідь на радіоактивне опромінення на преімагінальних стадіях розвитку.

. Порівняння коефіцієнтів асиметрії розподілу досліджених тварин з отриманими раніше даними з зони відчуження ЧАЕС - 0,266697 і 0,2368 відповідно - свідчить про однонаправлені зміни структури фенів надкрил, повязані з радіоактивним забрудненням території.

. Отримані дані з одного боку свідчать про можливість суттєвого "онтогенетичного шуму" в різних популяціях, з іншого - свідчать про інтенсифікацію адаптивних мікроеволюційних процесів в радіаційних ценозах.


СПИСОК ВИКОРИСТАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ


Бязырова А. Т. Фенотипические и биологические особенности популяций колорадского жука в связи с вертикальной зональностью / А.Т.Бязырова, С.Р. Фасулати // Экологич. аспекты интенсификации с.х. пр-ва: материалы междунар. науч.- практ. конф. Т.2. - Пенза, 2002. - С. 146-148.

Васильева Т. И. Сравнительная реакция чувствительной и резистентной к перитроидам популяций колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say. (Coleoptera, Chrysomelidae) на BT- трансгенный сорт картофеля / Т.И. Васильева, Г.И. Сухорученко, Г.П. Иванова // ХП Съезд Русского энтомологического общества (19-24 августа 2002 г., г. Санкт-Петербург): тез. докл. - СПб.: РАН, 2002. - С. 54 -55.

Васильев А. Г., Васильева И. А., Большаков В. Н. Феногенетическая изменчивость и методы ее изучения: Учебное пособие. Екатеринбург: Изд-во Уральского университета, 2007. 280 с.

Вилкова Н. А. Адаптивные процессы в популяциях как явления микроэволюции видов на примере колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say / Н.А. Вилкова, С.Р. Фасулати // Современное состояние пробл. резистентности вредителей к пестицидам: материалы 9 совещания - СПб.: РАСХН, ВИЗР, 2000. - С. 16-18.

Вилкова Н. А. Индикация процессов микроэволюции и их направленность у колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chryso-melidae) и вредной черепашки Eurygaster integriceps Put. (Heteroptera, Scutelleridae) / Н.А. Вилкова, С.Р. Фасулати // ХП Съезд Русского энтомологического общества (19-24 августа 2002 г., г. Санкт-Петербург): тез. докл. - СПб.: РАН, 2002. - С. 357-358.

Васильев А. Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популяционной мерономии / А. Г. Васильев. - Екатеринбург: Академкнига, 2005. - 640 с.

Гайченко В. А., Титар В. М. Мінливість краніометричних ознак мишоподібних гризунів в умовах зони відчуження Чорнобильської АЕС / Науковий вісник Національного університету біоресурсів і природокористування України. - 2009. Вип.134. Ч.3. - С. 328-337

Гайченко B.C., Титар В.М. Радиоэкологический мониторинг животных в 30-километровой зоне ЧАЭС // Радиобиол. съезд, Киев, 20-25 сентября 1993 г.: Тез. докл. Пущино. 1993. Т.2. -С.203-204.

Гайченко В.А., Крыжановский В.И., Стовбчатый В.Н., Панов ГМ., Жежерин И.В.,Микитюк А. Ю.,Легейда И. С., Титар В. М. Экологическая обстановка в 30-километровой зоне ЧАЭС и ее изменения за 3 послеаварийных года // Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на Чернобыльской атомной станции. - М, 1990. - С. 57.

Гелашвили Д.Б. Структурные и биоиндикационные аспекты флуктуирующей асимметрии билатерально-симметричных организмов / Д.Б. Гелашвили, Е.В. Чупрунов, Д.И. Иудин // Журнал общей биологии. - 2004. - Т. 65, № 5. - С. 433-441.

Гелашвили Д. Б., Чупрунов Е. В., Марычев М. О., Сомов Н. В., Широков А. И., Нижегородцев А. А. Приложение теории групп к описанию псевдосимметрии биологических объектов // Журн. общ. биол. 2010. Т. 71. №6. С. 497-513.

Гелашвили Д. Б., Якимов В. Н., Логинов В. В., Епланова Г. В. Статистический анализ флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков разноцветной ящурки // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сборник научных трудов. Тольятти. 2004. Вып. 7. С. 45-59.

Гилева Э. А., Ялковская Л. Э., Бородин А. В., Зыков С. В., Кшнясев И. А. Флуктуирующая асимметрия краниометрических признаков у грызунов (Mammalia: Rodentia): межвидовые и межпопуляционные сравнения // Журнал общей биологии. 2007. Т. 68. № 3. С. 221-230.

Гродзинський М.Д. Основи ландшафтної екології. - К.: Либідь, 1993. - 224 с.

Дэвис Дж. Статистический анализ данных в геологии . М.: Мир, 1977. 573 с.

Животовский Л. А. Популяционная биометрия . М.: Наука, 1991. 271 с.

Ерёмина И.В., Денисова И.А. Изменчивость некоторых признаков колорадского жука в Саратовской области // Деп. ВИНИТИ. М., 1987. С. 59-70.

Захаров В.М. Мониторинг здоровья среды методами биоиндикации. - Калуга: Калужский гос.ун-т им. К.Э. Циолковского. - 2000. - 84 с.

Захаров В.М. Асимметрия животных / Захаров В.М. - М.: Наука, 1987. - 216 с.

Захаров В.М. Здоровье среды: методика оценки / В.М. Захаров, А.С. Баранов, В.И. Борисов, А.В. Валецкий, Н.Г. Кряжева, Е.К. Чистякова, А.Т. Чубинишвили. - М.: Центр экологической политики России, 2000. - 68 с.

Захаров В. М. К оценке асимметрии билатеральных признаков как популяционной характеристике / В. М. Захаров, В. В. Зюганов // Экология. - 1980. - №1. - С. 10-16.

Захаров В.М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость) / В.М. Захаров // Экология. - 2001. - № 3. - С. 177-191.

Зелеев Р.М. Оценка полиморфизма рисунка переднеспинки и надкрылий колорадского жука, Leptinotarsa decemlineata, в окрестностях Казани // Зоол. журнал. 2002. Т. 81. № 3. С. 316-322.

Зеркалов Д. В. Екологічна безпека: управління, моніторинг, контроль. Посібник / Д. В. Зеркалов. - К.: Основа, 2007. - 412 с.

Здоровье среды: практика оценки [В. М. Захаров, А. Т. Чубинишвили, С. Г. Дмитриев, А. С. Баранов, В. И. Борисов, А. В. Валецкий, Е. Ю. Крысанов, Н. Г. Кряжева, А. В. Пронин, Е. К. Чистякова]. - М. : ЦЭПР. - 2000. - 317 с.

Здоровье среды: практика оценки. Центр экологической политики России / [Захаров В.М., Чубинишвили А.Т., Дмитриев С.Г. и др.] - М., 2000. - 318 с.

Зорина А. А. Нормальная изменчивость флуктуирующей асимметрии растений и животных : Автореф. дис. … канд. биол. наук. Тольятти, 2009. 20 c.

Зорина А. А., Коросов А. В. Изменчивость показателей и индексов асимметрии признаков листа в кроне Вetula pendula (Betulaceae) // Ботанический журнал. 2009. Т. 94. №8. С. 1172-1192.

Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 269 с.

Ивантер Э. В., Коросов А. В. Введение в количественную биологию . Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2003. 304 с.

Ильенко А.И., Исаев С.И., Рябцев И.А. Радиочувствительность некоторых видов мелких млекопитающих и возможность адаптации популяций грызунов к искусственному загрязнению биоценоза 90Sr // Радиобиология,- 1974. Т.14. Вып.4,- С.572-575.

Кожара А. В. Структура показателя флуктуирующей асимметрии и его пригодность для популяционных исследований // Биологические науки. 1985. № 6. С. 100-104.

Кохманюк Ф.С. Изменчивость фенетической структуры популяций колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) в пределах ареала // Фенетика популяций: Матер. II Всесоюз. совещ. (Москва, 1982 г.). М.: Наука, 1982. С. 233-243.

Лакин Г.Ф. Биометрия / Лакин Г.Ф. - М.: Высш. шк., 1973. - 343 с.

Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ (оценка стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур). Распоряжение Росэкологии от 16.10.2003. № 460-р. М. 2003. 28 с.

Методические рекомендации по изучению и оценке форм картофеля на устойчивость к колорадскому жуку / И.Д. Шапиро [и др.]. - М.: РАСХН; ВИЗР, 1993.

Межжерин В.А, Емельянов И.Г., Михалевич О.А. Комплексные подходы в изучении популяций мелких млекопитающих. - Киев: Наук, думка, 1991. - 204 с.

Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ (оценка стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур) / МПР РФ; Введ. 16.10.03. - № 460-Р. - М., 2003. - 24 с.

Мелехова О.П. Биологический контроль окружающей среды: биоиндикация и биотестирование / О.П. Мелехова, Е.И. Егорова, Т.И. Евсеева и др. [под ред. О.П. Мелеховой и Е.И. Егоровой]. - М.: Издательский центр «Академия», 2007. - 288 с.

Нижегородцев А. А. Псевдосимметрия растительных объектов как биоиндикационный показатель: теоретическое обоснование, автоматизация оценок, апробация : Автореф. дис. … канд. биол. наук. Нижний Новгород, 2010. 24 с.

Овчинникова Н.А., Маркелов Г.В. Внутривидовая изменчивость колорадского жука в Липецкой области // Науч. докл. высш. шолы. Биол. науки. № 7. 1982. С. 63-67.

Рославцева С. А. Мониторинг резистентности колорадского жука к инсектицидам / С.А. Рославцева // Агрохимия. - 2005. - №2.- С. 61 - 66.

Рославцева С. А. О резистентности колорадского жука к инсектицидам / С.А. Рославцева // Агрохимия. - 2001. - С. 54 - 55.

Титар В.М., Кульчицкий С.С., Пшеничный С.А. Фенетическая изменчивость колорадского картофельного жука в 30-км зоне Чернобыльской АЭС // Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на Чернобыльской атомной станции (Тез. докл. 1 Международн. конф., "Зеленыймыс", 10-18 сентября 1990 г). -М., 1990. -С. 153.

Трубянов А. Б. Анализ показателей флуктуирующей асимметрии : Автореф. дис. … канд. биол. наук. Нижний Новгород, 2010. 23 с.

Трубянов А. Б., Глотов Н. В. Флуктуирующая асимметрия: вариация признака и корреляция левое-правое . ДАН. 2010. Т. 431. №2. С.283-285.

Тьюки Дж. Анализ результатов наблюдений . М.: Мир, 1981. 694 с.

Удалов М.Б., Беньковская Г.В., Хуснутдинова Э.К. Структура популяции колорадского жука на южном Урале // Экология. 2010. № 2. С. 126-133.

Урбах В. Ю. Биометрические методы . М.: Наука, 1964. 415 с.

Фасулати С. Р. Анализ структуры популяций колорадского жука и его значение для разработки зональных систем защиты картофеля / С.Р. Фасулати // Бюлл. ВИЗР. - 1987. - № 63. - С. 38 - 43.

Фасулати С. Р. Внутривидовая структура колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae) и популяционно-биологические аспекты устойчивости к нему сортов картофеля: автореф. дис. к. биолог. наук / С.Р. Фасулати. - Л.: ВИЗР, 1987.

Фасулати С. Р. Методы фенетики популяций в изучении факторов адаптивной микроэволюции колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae) / С.Р. Фасулати // IV Всесоюз. совещ. по фенетике популяций: тез. докл. - М., 1990. - С. 209 - 210.

Фасулати С. Р. Микроэволюционные аспекты воздействия сортов картофеля на структуру популяций колорадского жука / С.Р. Фасулати // Сб. науч. тр. ВИЗР / ред. вып. Н.А.Вилкова. - Л., 1988. - С. 71 - 84.

Фасулати С.Р. Взаимосвязь внешнего и экологического полиморфизма колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae) / С.Р. Фасулати // Общая энтомология: науч. тр. Т.2 / ВЭО. - Л.: Наука, 1986. - С. 122 - 125.

Фасулати С.Р. Полиморфизм и популяционная структура колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say в Европейской части СССР // Экология. 1985. № 6. С. 50-56.

Шварц С.С. Общие закономерности, определяющие роль животных в

биогеоценозах // Журн. общ. биол. - 1967. - Т. 28, № 5. - С. 510-522.

Шварц С. С., Смирнов В. С., Добринский А. Н. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных . Свердловск, 1968. 387 с.

Шаравара В.В. Величина флуктуючої асиметрії морфологічних структур Rutilus rutilus як індикатора екологічного стану р. Серет // Питання біоіндикації та екології. - Запоріжжя: ЗНУ, 2010. - Вип. 15, № 2. - С. 194-203.

Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. - М.: Высш. шк., 1985. - С. 236-249.

Яблоков А. В. Изменчивость млекопитающих . М.: Наука, 1966. 364 с.L., Felley J., Smith M. H. Amount of asymmetry in centrarchid fish inhabiting heated and nonheated reservoirs // Trans. Am. Fish. Soc. 1979. N 108. P. 489-495.R. S. Fluctuating asymmetry in the dentition of the house mouse // Growth. 1965. N 29. P. 291-300.G. M. The genetic basis of developmental stability: 1. Relationships between stability, heterozygosity and genomic coadaptation // Genetica. 1993. N 89. P. 15-23.G. M., McKenzie L. J. Fluctuating asymmetry as a quality control indicator for insect mass rearing processes // Journal of Economic Entomology. 1992. N 85. P. 2045-2050.instability: causes and consequences / ed. Polak M. N.Y.: Oxford Univ. Press. 2003. 500 p.J. H., Freeman D. C., Emlen J. M. Antisymmetry, directional asymmetry, and dynamic morpogenesis // Genetica. 1993. N 89. P. 121-137.J. H., Roe K. E., West T. B. Effects of lead and benzene on developmental stability of Drosophila melanogaster // Ecotoxicology. 1993. N 2. P. 185-195.

Grüneberg, H.: Gene action in the mammalian X-chromosome. Genet. Res. (Camb.) 9: 343-357, 1967J. R., Alford R. A. The ontogeny of fluctuating asymmetry // Amer. Natur. 2003. Vol. 161. N 6. P. 931-947.R. T., Ligon J. D., Merola-Zwartjes M. Fluctuating asymmetry in red jungle fowl // Journal of Evolutionary Biology. 1997. N 10. P. 441-457.

Kozlov M. V., Niemelä P., Junttila J. Needle fluctuating asymmetry is a sensitive indicator of pollution impact on Scots pine (Pinus sylvestris) // Ecological Indicators. 2002. N 1. P. 271-277.M. V., Wilsey B. J, Koricheva J., Haukioja E. Fluctuation asymmetry of birch leaves increases under pollution impact // Journal of Applied Ecology. 1996. N 33. P. 489-495.L. J. Morphometric studies in inbred and hybrid house mice. 7. Heterosis in fluctuating asymmetry at different ages // Acta Zool. Fennica. 1992. N 191. P. 111-119.R. F., Allendorf F. W. Fluctuating asymmetry as an indicator of stress in conservation biology // Trends in Ecology and Evolution. 1989. N 4. P. 214-217.B., Forbes M. R. Modelling fluctuating asymmetry in relation to stress and fitness // Oikos. 1997. N 78. P. 397-405.J. T., Chamberlain A. T. Fluctuating asymmetry, sexual selection and canine teeth in primates // Proc. R. Soc. Lond. 1993. B 251. P. 83-87.G. L., Ehrlich P. R, Emmel T. C. The population biology of the butterfly, Euphydryas editha. 5. Character clusters and asymmetry // Evolution. 1967. N 21. P. 85-91.E.P. Consideration of the total environment in powerreactor waste// Proc. Intern. Conf. Peaceful Uses Atom. Energy. Geneva, 1956, 13, p. 350 - 353.A. R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry analyses revisited // Developmental instability: causes and consequences. N.Y.: Oxford Univ. Press. 2003. P. 279-319.

Tower W.L. Colors and color patterns of Coleoptera. Un. Chicago, 1903. № 10. P. 36-39.

Tower W.L. An investigation of evolution in Chrysomelid beetles of the genus Leptinotarsa // Publ. Carnegie Inst. Wash. 1906. № 48. 320 p.

Van Valen L. The statistics of variation // Evol. Theory. 1978. N 4. P. 33-43.E. L., Kozlov M. V., Niemela P., Haukioja E. Delayed induced resistance and increase in leaf fluctuating asymmetry as responses of Salix borealis to insect herbivory // Oecologia. 1997. N 109. P. 368-373.


Теги: Мікроеволюційні зміни фенотипу колорадського жука в популяціях з різним ступенем радіаційного впливу  Диссертация  Биология
Просмотров: 43631
Найти в Wikkipedia статьи с фразой: Мікроеволюційні зміни фенотипу колорадського жука в популяціях з різним ступенем радіаційного впливу
Назад