Веснянки (Insecta: Plecoptera) рек и ручьев Лагонакского нагорья

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

(ФГБОУ ВПО «КубГУ»)

Кафедра зоологии


Выпускная квалификационная работа бакалавра

Тема: Веснянки (Insecta: Plecoptera) рек и ручьев Лагонакского нагорья


Краснодар 2014

РЕФЕРАТ


Дипломная работа изложена на 38 страницах компьютерного текста, состоит из введения, основной части, состоящей из 4 глав и заключения. Работа содержит 5 рисунков и 2 таблицы. Библиографический список включает в себя 38 литературных источников, в том числе 10 на иностранных языках.

Ключевые слова: Насекомые, Веснянки (Plecoptera), фауна, экология, Северо-Западный Кавказ, Лагонакское нагорье.

Целью работы является изучение веснянок Лагонакского нагорья. При проведении анализа литературных данных были изучены материалы по морфологии, биологии, экологии и истории изучения веснянок (Plecoptera).

В 2013 г. было проведено изучение видового состава и особенностей экологии веснянок в различных водоемах Лагонакского нагорья. Всего выявлено 9 видов из 5 семейств, 3 вида являются эндемиками Кавказа. Определены численность и предпочтительные местообитания веснянок на исследуемой территории.


ВВЕДЕНИЕ


Веснянки (Plecoptera) - отряд амфибиотических насекомых. Высокое видовое разнообразие, массовое развитие и широкое распространение веснянок в водотоках разных климатических зон, от арктических пустынь на севере до субтропиков на юге, служат веским основанием для изучения этой группы животных в самых различных аспектах. Несмотря на то, что веснянки - крупные насекомые и по берегам рек встречаются нередко, знают их далеко не все. Это связано с тем, что они редко и недолго летают, окрашены в темные тона и ведут скрытый или малоподвижный образ жизни, сидя на веточках тростника, на коре растущих у берега деревьев и в прибрежной траве.

Мировая фауна веснянок включает более 2000 видов, принадлежащих 15 семействам, распространённых главным образом в северном полушарии, однако тропические страны исследованы значительно слабее [Жильцова, 2003]. На территории России сегодня известно обитание более 130 видов веснянок, на сегодняшний день фауна веснянок Кавказа в целом представлена 68 видами из 21 рода и 7 семейств [Черкесова, 2006].

Личинки мелких веснянок питаются водорослями, но большинство из них - хищники, поедающие личинок комаров, мошек, поденок и других мелких беспозвоночных. Во взрослой стадии веснянки, как правило, не питаются, т.е. являются афагами.

В силу своей оксифильности и стенотермности личинки веснянок наиболее чувствительны к любому типу загрязнений и, поэтому используются как основные биологические индикаторы степени загрязнения водотоков. Усиление хозяйственной деятельности человека и обострение экологической обстановки определяет актуальность получения обоснованных знаний о взаимосвязи сложных биотических процессов, протекающих внутри речных экосистем с целью охраны и оптимальной эксплуатации водных ресурсов. Идентификация таксонов и выявление особенностей функциональной экологии этих гидробионтов служат необходимой научной основой для организации природоохранного мониторинга речных бассейнов, при прогнозировании экологического состояния бентосных сообществ в условиях антропогенного воздействия, при оценке качества вод по гидробиологическим показателям. Поэтому наличие в горных реках и ручьях эволюционно сложившегося комплекса амфибионтных насекомых - есть показатель высокого качества вод источников питьевой воды в экосистемах [Алимов, 2000].

Выбор места проведения исследований - реки и ручьи Лагонакского нагорья, связан с несколькими обстоятельствами: во-первых, место проведения исследований отличается значительным ландшафтным разнообразием и наличием водоёмов различных типов; во-вторых, на территории хребта расположена ООПТ - заказник «Камышанова Поляна», и ФГУ «Кавказский государственный природный биосферный заповедник им. Х.Г. Шапошникова», для которых проведение эколого-фаунистических исследований имеет особую важность; в-третьих, комплексных исследований представителей отряда Plecoptera здесь до настоящего времени не проводилось, а сведения по фауне данного таксона на Северо-Западном Кавказе в целом, носят отрывочный характер. В связи с вышеизложенным, целью данной работы является изучение видового состава и особенностей экологии веснянок в водоёмах Лагонакского нагорья.

Для достижения цели при выполнении дипломной работы были поставлены следующие задачи:

. Изучить видовой состав веснянок Лагонакского нагорья.

. Оценить численность веснянок в различных водоемах исследуемой территории.

. Исследовать сходство населения веснянок различных водоемов и предпочитаемые ими условия обитания.

1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР


.1 Краткий морфологический очерк веснянок


Взрослые насекомые ведут наземный образ жизни и встречаются, главным образом, весной, откуда происходит и их название. Это сравнительно крупные насекомые с темными довольно жесткими покровами. Взрослые насекомые имеют уплощенное в спиннобрюшном направлении тело, грудь несёт две пары перепончатых укрепленных густой сетью жилок крыльев, которые в покое они складывают кровлеобразно на спине (рисунок 1). На заднем конце тела имеется большею частью пара длинных хвостовых нитей. Задние крылья у них складываются веерообразно под защитой передних, которые, правда, лишь немного плотнее.

Личинки имеют четко очерченную прямонаправленную голову с хорошо заметными, далеко отстоящими друг от друга глазами. На голове помимо глаз хорошо различимы пара удлиненных тонких антенн и ротовой аппарат грызущего типа. Грудной отдел состоит из трех сегментов - передне-, средне- и заднегруди, каждый из которых несет пару ног, а на спинной (дорзальной) поверхности средне- и заднегруди имеется зачаток крыльев. Все три грудных сегмента примерно одинаково развиты. Ротовые части мелкие - взрослые веснянки не питаются. Ноги у веснянок стройные, бегательные, с 3-члениковой лапкой. Брюшко 10-члениковое с парой членистых хвостовых нитей (церков) на конце.

Зрелые личинки самцов и самок хорошо различаются - у личинок самцов отчетливо просвечивают сквозь покровы последних брюшных сегментов зачатки генитальных придатков, у самок видна лишь небольшая выемка на заднем крае VIII стернита брюшка. Нередко у личинок веснянок можно обнаружить вторичные жабры, однако ни у одной из личинок веснянок нет брюшных жабр по этому признаку их можно легко отличить от личинок поденок.

Рисунок 1 - Габитус Plecoptera (имаго)


Личинки веснянок по форме тела похожи на взрослых насекомых, но, отличаются отсутствием развитых крыльев, зачатки которых появляются только в конце личиночного периода жизни (рисунок 2). В отличие от взрослых веснянок личинки имеют сильные зазубренные челюсти. Личинки мелких веснянок питаются водорослями, но большинство - хищники, поедающие личинок комаров, мошек, поденок и других мелких беспозвоночных. Дыхание растворенным в воде кислородом осуществляется у них с помощью трахейных жабр, которые редко бывают листовидными (Nemura), а чаще представляют пучки пронизанных трахеями нитевидных выростов, расположенных на разных сегментах груди и брюшка [Шиолашвили, 2010]. Ноги у личинок длинные и цепкие с большим количеством волосков. Личинки могут хорошо бегать по дну, неплохо плавают, но большую часть времени проводят уцепившись ногами за выступы дна, подкарауливая добычу, т.е. являются хищниками-засадниками.

Веснянки - приводные насекомые, их личинки развиваются в воде. Для линьки на имаго они выходят на сушу. Обычно имаго летают слабо, у некоторых крылья редуцированы. Однако некоторые виды роятся у берега и способны расселяться на сотни метров от места выплода. Ротовой аппарат грызущий, но во взрослой стадии веснянки, как правило, не питаются. После спаривания самка сбрасывает пакеты с яйцами в воду, легко прикасаясь к ней брюшком в полете [Шиолашвили, 2012].


Рисунок 2 - Личинка веснянки (габитус)


Под камнями в горных, быстрых потоках часто встречаются крупные, до 2 см в длину, личинки веснянок из семейства веснянковых (Perlodidae). Их очень легко отличить от личинок поденок не только по величине. У всех веснянок нет брюшных боковых жабр (если жабры есть, то грудные кустиковидные), на конце тела имеется только 2 хвостовых нити, снабженных короткими щетинками. Веснянки приспособлены исключительно к каменистым грунтам, не зря англичане прозвали их каменными мухами. Сильные и подвижные личинки веснянковых активные и прожорливые хищники. Особенно усердно они охотятся на своих ближайших родичей - поденок.


1.2 Образ жизни веснянок


Самки веснянок некоторое время носят яйца на конце брюшка, затем, летая над поверхностью воды на короткое время погружает брюшко в воду обычно быстрых и чистых речек и ручьев. Яйца при этом быстро смываются, отделяются друг от друга и падают на дно, где застревают между камнями. Яйца веснянок овальные или имеют форму вазы и темные. У некоторых видов, например у настоящих веснянок, яйца выводятся самкой целыми пачками, заключенными в слизистую массу.

Весь цикл развития у большинства веснянок продолжается год, у некоторых крупных видов в северных реках растягивается на 2-3 и даже 4 года. Зимовка происходит в стадии нимфы, имеющей уже явственные зачатки крыльев (рисунок 3). За время личиночной жизни веснянки много раз линяют, например большая веснянка (Perla maxima), достигающая в длину 24 мм, линяет 22 раза [Harper, 1994].


Рисунок 3 - Схема генерализованного жизненного цикла веснянок


Взрослые веснянки малоподвижны, у некоторых видов происходит утрата способности к полету. Интересно, что чаще не способны к полету самцы, например у появляющейся уже в феврале в предгорьях Кавказа и в Крыму черной веснянки (Capnia nigra) у самца крылья имеют вид небольших чешуек. [Заика, 2009]. А совсем недавно в Южной Америке в Андах были открыты такие веснянки (Megandiperla), у которых по общему облику взрослые насекомые и личинки совсем неотличимы - взрослые не имеют даже зачатков крыльев. Эти веснянки, в противоположность большинству других представителей отряда, ведут в стадии личинки не водный образ жизни, а наземный, ползая в подушках покрывающего скалы мха [Жильцова, 2003]. Однако места, где они обитают, находятся в горах, где ежедневно идет дождь и где мох всегда очень влажен. Интересно, что между личинками и взрослыми у этого вида сохраняется то различие, что у личинок трахейная система замкнута, хотя у них и нет наружных трахейных жабр, а у взрослых - открывается дыхальцами. В постоянно влажном воздухе для личинок веснянок более благоприятны условия снабжения кислородом, чем в водоемах, благодаря чему возможно кожное дыхание и без жаберных выростов за счет только поверхности тела. В воде тоже встречаются мелкие личинки веснянок, не имеющие жаберных нитей. У личинок крупных видов, таких, как большая веснянка, сперва имеются только слабые зачатки жабр (у большой веснянки в основании третьей пары ног), постепенно увеличивающиеся и в числе, и в размерах по мере линек [Паньков, 2004].

Потребляя растительную и животную органику, являясь в свою очередь пищей речных рыб, веснянки, наряду с поденками, ручейниками и двукрылыми, играют важную роль в трофических цепях пресноводных экосистем Кавказа.

Современная деятельность человека оказывает разрушительное действие на экосистемы, сокращая численность и разнообразие видов, уменьшая выживаемость человечества в условиях глобально меняющегося мира. Вмешательство человека приводит к изменению местообитаний многих организмов, причем часть из них не способна адаптироваться к меняющейся обстановке, что неизбежно приводит к резкому изменению биоразнообразия. Безусловно, это касается не только наземных, но и водных экосистем. Среди обитателей последних бентосные беспозвоночные и, в первую очередь, личинки амфибионтных насекомых, составляющие основную массу гидробионтов в водотоках, играют важную роль в поддержании устойчивости этих экосистем, участвуя в процессах на всех уровнях трофической пирамиды [Заика, 2012].


1.3 История изучения веснянок (Plecoptera) Кавказа


Историю изучения веснянок Кавказа можно разделить на три периода:

) 1829-1928гг. - описание отдельных видов.

) 1828-1953гг. - начало систематического изучения веснянок Кавказа А. В. Мартыновым.

) с 1953г. по настоящее время - фундаментальное исследование веснянок Л. А. Жильцовой.

До опубликования работы А. В. Мартынова [1928] на Кавказе было известно 8 видов веснянок из трёх семейств: Capniidae, Perlidae и Perlodidae [Guerin-Meneville, 1829-1838; Brauer, 1876; Klapalek, 1912, 1923; Stewart, 1988]. Первые два вида веснянок Кавказа Perla caucasica и Perla palllida были описаны Ф. Е. Гуерин-Меневилль в 1838 году [Guerin-Meneville, 1829-1838]. В 1928 году Мартынов дал обзор впервые указанных им для Кавказа семейств - Nemouridae и Leuctridae, описав 17 новых видов, среди которых 12 принадлежало семейству Nemouridae.

Планомерные исследования фауны веснянок в России были начаты в 1948 г. под руководством В. Я. Леванидова. Результаты этих исследований легли в основу определителя имаго веснянок [Жильцова, 1989; Запёкина-Дулькейт, 1988] и аннотированных каталогов [Levanidova, 1979; Жильцова 1967, Леванидова, 1977, 1982] изучены лишь до рода.

Изучение структуры и закономерностей функционирования речных экосистем России предопределили необходимость создания региональных определителей личиночной стадии развития представителей всех отрядов амфибиотических насекомых. Итогом многолетней работы по идентификации личиночной и имагинальной стадий развития стал определитель личинок веснянок России и сопредельных территорий [Жильцова, 1969, Тесленко, 1970; 1997] и серия статей, в которых приведено описание водной стадии массовых и редких видов веснянок [Тесленко, Жильцова, 2003; Zwick, 1975; Teslenko, 1999;]. В процессе работы были описаны 1 род и 7 новых для науки видов, впервые отмечены 3 новых для фауны России рода [Тесленко, 2003; Teslenko, 1999].

В 1950 году Б. И. Балинский описал с Кавказа 10 новых видов: Filchneria balcarica Balin; Jsoperla pulchra Balin; Jsoperla caucasica Balin.; Chloroperla katherinae Balin.; Chloroperla teberdinica Balin.; Leuctra dispinata Balin.; Leuctra balcarica Balin.; Protonemura medialis Balin.; Protonemura gladifera Balin.; Protonemura viridis Balin., 1950 из Карачаево-Черкесии, Балкарии, Сванетии [Жильцова, 1981].

Работы А. В. Мартынова [1928] и Б. И. Балинского [1950] были посвящены фауне веснянок северного склона Главного Кавказского хребта. Веснянки Малого Кавказа оставались едва затронуты исследованиями. В литературе содержались сведения лишь о личинках веснянок, встреченных в реке Кура и её притоках, в частности, в речке Бакурианка. Крупным этапом в изучении веснянок Кавказа стали исследования Л. А. Жильцовой, которые систематически велись, начиная с 1953 года и продолжаются по настоящее время [Жильцова, 2003].

В 1953 году группа сотрудников Зоологического института АН СССР в составе С.Г. Лепнёвой, Л.А. Жильцовой и лаборанта А. К.Чистяковой начала исследования веснянок Кавказа. При этом были исследованы веснянки нескольких речек и ручьев бассейна верхней Куры: Боржомки, Гуджаретис-Цхали, Бакурианки, для которых было установлено 29 видов веснянок из 12 родов и 7 семейств. Найденные виды были указаны для Малого Кавказа впервые, а некоторые из них оказались новыми и для всего Кавказа. Так, род Brachyptera Newp, 1842 не был ранее известен для Кавказа ни по имаго, ни по личинкам [Zwick, 1971].

В результате проведенной в 1953 году экспедиции для фауны веснянок Кавказа было установлено 64 вида, относящихся к 15 родам и 7 семействам: Taeniopterygidae -5 видов, Nemouridae - 24 вида, Leuctridae - 14 видов, Capniidae - 5 видов, Perlodidae - 6 видов, Perlidae - 5 видов, Chloroperlidae - 5 видов. Причем, 25 видов оказались новыми для науки. Эти исследования подтвердили положение о богатстве фауны веснянок Кавказа, в частности семейства Nemouridae.

Следующая работа [Жильцова, 1964] посвящена кавказским видам семейства Leuctridae. В ней даны определительные таблицы (по самцам) 16 видов Leuctra кавказской фауны, а также переописаны 5 видов этого рода, ранее описанные недостаточно полно и точно [Klapalek, 1912]. Напримере этого рода показана высокая степень эндемизма фауны веснянок Кавказа: из 16 видов - 14 оказались эндемичны и только 2 - широко распространены. Большая часть видов принадлежит к типичногорным и высокогорным видам.

Многолетние планомерные исследования веснянок, проводившиеся Л.A. Жильцовой во всех основных районах бывшего СССР, Ю.И. Запекиной-Дулькейт в Сибири и И.Н. Леванидовой на Дальнем Востоке, позволили довольно полно изучить родовой и видовой состав фауны веснянок (70 родов и около 350 видов). Однако до настоящего времени в сборах всё ещё встречаются новые для науки и фауны России виды. Так, сборы 1986 г. в Баку дали интересные материалы: обнаружен новый для фауны бывшего СССР вид Leuctra aspoeckorum, 1976, известный ранее только из северной Турции кроме того, впервые были собраны и описаны самки этого вида [Жильцова,1966]. В работах 2003-2004 годов впервые описаны личинки родов Perla (P.caucasica, P.pallida) и Isoperla (I.bithуnica) [Черчесова, 2006].

Кроме того, опубликован обзор фауны веснянок Северной Осетии и рассмотрены особенности её зоогеографии: на сегодняшний день для бассейна р. Терек зарегистрировано 34 вида из 7 семейств и 12 родов, то есть около половины из числа видов, установленных для всего Кавказа [Черчесова, 2006; Жильцова, 2003]. Ещё раз подтверждено, что фауна веснянок Кавказа отличается высокой степенью эндемизма (12 видов - эндемики, 15 - субэндемики, известные из Малой Азиии реже из Ирана, а 1 вид, кроме Кавказа представлен в фауне Крыма).

На сегодняшний день фауна веснянок Кавказа представлена 68 видами из 21 рода и 6 семейств. На первом месте по числу видов стоит семейство Nemouridae, насчитывающее 24 вида из 3 родов и 2 подсемейств. Второе место принадлежит семейству Leuctridae - 17 видов. На третьем месте стоит семейство Perlodidae - 7 видов из 4-х родов; на 4-м - семейство Capniidae (6 видов, 3 рода) и Perlidae (6 видов, 4 рода); на 5-м - семейство Chloroperlidae (5 видов, 4 рода), а на 6-м - сем. Taeniopterygidae (4 вида, 2 рода). Однако вопросы изучения плекоптерофауны Кавказа до сих пор остаются актуальными: территория Северо-Западного Кавказа остаётся слабо изученной, кроме того, личиночные фазы развития большинства кавказских видов (более 50) до сих пор не описаны.

2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛАГОНАКСКОГО НАГОРЬЯ


Приблизительно нагорье ограничено следующими географическими координатами: между 39°39' - 40°03' восточной долготы и 44°14' - 43°57' северной широты. В плане оно напоминает вид равностороннего треугольника, одна из его вершин упирается в Белореченский перевал и указывает на юг. Основание этого треугольника совпадает с северной границей нагорья. Протяженность нагорья по меридиану, проходящему через Гуамское ущелье (на севере) и Белореченский перевал (на юге), равна 34-35 км. Это примерно осевая линия, которая делит его почти на две равные, западную и восточную части. По параллели, проходящей в средней части нагорья, через среднюю часть ущелья Желоб (на востоке) и вершину г. Черногор (на западе) ширина его равна 20-21 км. Расстояние по параллели, проходящей через северную окраину Лагонаки, от южной окраины станицы Черниговской к южной окраине поселка Каменномостского, составляет 35-36 км.

Граница нагорья в рельефе прослеживается сравнительно хорошо и находится в междуречье р. Белой и ее левого притока р. Пшехи, истоки которых теряются в складках горной группы Фишта, и приблизительно находятся в двух километрах друг от друга. Вот как выглядит граница Лагонаки: с севера она проходит по параллели южнее станиц Черниговской и Нижегородской к южной окраине поселка Каменномостского; восточная граница начинается от устья реки Руфабго по реке Белой к станице Даховской и далее по восточному подножью хребтов Азиш-Тау и Каменное море, переходя постепенно по перевалам Гузерипль, Армянский и Белореченский в южную, которая прослеживается у подножья г. Фишт, по линии Белореченский - Чугурсанский перевал; западная граница проходит от перевала Чугурсан по линии вдоль западных подножий гор Фишт, Пшеха-Су, Туба, хребта Мессо к седловине между гор Сахарная Голова и Черногор и далее вдоль юго-западных склонов плато Черногорье к Волчьим воротам на реке Пшехе до южной окраины станицы Черниговской. Общая площадь указанной территории составляет около 700 км2.

Нагорье расположено не собственно на Главном Водоразделе, а примыкает к нему с севера перевалом Чугурсан, что оказывает определенное влияние на его физико-географические особенности.

В административном отношении нагорье располагается в Республике Адыгея и Краснодарском крае, в основном находясь в Апшеронском и Майкопском районах, и лишь небольшая часть южнее линии г. Фишт - г. Оштен относится к Хостинскому району г. Сочи.

Рельеф и орография. Рельеф нагорья обусловлен рядом физико-географических факторов, что определило его разнообразие. Особенностью рельефа нагорья является то, что оно находится на границе перехода от средневысотных гор высотой 600-900 м с залесенными сравнительно пологими формами склонов, к горам, имеющим высоты, превышающие 2000 м, с очертаниями типично альпийского рельефа.

Важнейшим фактором, влияющим на климат описываемой территории, является рельеф, при этом следует учитывать то, что Западный Кавказ расположен в умеренных широтах. Приподнятость рельефа над уровнем моря, наклон и экспозиция склонов сильно изменяют температуру, солнечную радиацию, давление, ветровые условия и влажность воздуха. Как известно, с поднятием вверх уменьшается давление (на 1 мм на 11-15 м) и на высоте 2000 м оно в среднем составляет 555 мм. рт. ст., на здоровый организм заметного влияния это изменение не оказывает. Но при подъеме более указанной высоты (а таких мест на нагорье достаточно), оно начинает сказываться, равно как и разреженность воздуха, вызывает признаки горной болезни (апатия, усталость, сонливость, недомогание, головокружение, тошнота).

С высотой также уменьшается мутность атмосферы, следовательно, возрастает интенсивность солнечной радиации, в частности ультрафиолетовой. На высотах около 2500 м при ясном небе солнечная радиация летом интенсивнее на 37 %, а зимой почти на 50 %, чем над уровнем моря. Во время туристского похода это обстоятельство следует особенно учитывать, чтобы избежать солнечных ожогов и перегрева. Кроме того в горах безоблачное небо кажется более темным, почти фиолетовым, а солнечный свет особенно резок. А если подстилающая поверхность из снега или льда, можно ослепнуть, поэтому в таких маршрутах необходимо носить солнцезащитные очки. Кстати, интенсивность яркой окраски большинства горных цветов (альпики и субальпики) можно объяснить не только скоротечностью лета, но и влиянием повышенной солнечной радиации.

При этом средние максимальные температуры в январе в Даховской + 4,7 °С, Гузерипле + 4,4 °С еще не говорят о благоприятном температурном режиме, позволяющем путешествовать, когда захочется. Максимум температуры в районе нагорья отмечается в летний период (июль - август). Средняя месячная температура в июле в Даховской + 19,5 °С, в Гузерипле + 18 °С. Но с увеличением абсолютных высот температура понижается (в среднем как правило на 5°-6° на 1000 м): на турбазе «Лагонаки» и туристских приютах «Армянском», «Фишт», «Цице», «Водопадный» средняя температура воздуха в августе составляет + 13,5 °С, а на Белореченском и Черкесском перевалах чуть ниже, + 12,5 °С. Средняя скорость ветра в летний период является самой низкой в сравнении с другими сезонами и составляет цифру около 2 м/с.

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ


.1 Материал исследований


Материалом для данной работы явились сборы и исследования веснянок (Plecoptera) проведенные в июне-июле и в конце августа 2013 году в реках Курджипс, Мезмай, Белая, Горелая Балка, а также в стоячих и слабопроточных водоемах на территории заказника «Камышанова Поляна». Были обследованы родник и ручей на территории биостанции, взяты пробы с Большого водопада, Малого водопада, Лесного озера и вытекающего из него ручья, а так же был исследованы безымянный ручей, ручей щели Инструкторская и верховье реки Белой на территории туристического приюта «Фишт» Кавказского государственного природного биосферного заповедника им. Х.Г. Шапошникова. Таким образом, основными местами изучения стали водоемы различного типа и расположенные на различных высотах. Для изучения видового состава веснянок во всех этих водоемах проводились качественные и количественные сборы. За период исследований было собрано и обработано более 200 личинок веснянок и взрослых особей.

Места проведения исследований на территории Лагонакского нагорья и на территории Кавказского государственного природного биосферного заповедника: 1 - водопад Большой; 2 - родник на территории биостанции; 3 - водопад Малый; 4 - лесное озеро 1; 5 - р. Горелая Балка, правый приток; 6 - р. Горелая балка, левый рукав левого притока; 7 - р. Горелая Балка, правый рукав левого притока; 8 - р. Горелая балка, левый приток; 9 - родниковый водоем возле Базов; 10 - Лесное озеро 3; 11 - ручей, из Лесного озера 2; 12 - мочак по дороге на водопад Малый; 13 - мочак возле Лесного озера 1; 14 - мочак возле биостанции; 15 - ручей на Шанхае; 16 - р. Курджипс; 17 - ручей на правобережье р. Курджипс; 18 - верховья р. Курджипс; 19 - ручей щели Инструкторская; 20 - верховья р. Белая.

Обловы проводили на двадцати участках. На рисунке 4 представлены различные водоемы исследуемой территории.


Рисунок 4 - Авторские фотографии мест исследований веснянок: А - река Курджипс в месте проведения исследований; Б - лесное озеро №1 в месте проведения исследований; В - ручей Безымянный в месте проведения исследований; Г - река Белая в месте проведения исследований (тур. приют «Фишт»)


3.2 Методы исследований


Орудиями для сбора послужили гидробиологические сачки, дночерпатели, промывалки, емкости для сбора животных, пинцет большой, пинцет малый, определительные таблицы, 4 % формалин.

Для количественного сбора бентоса использовали бентометр конструкции Садовского, с помощью которого удобно работать в условиях мелководных быстротекущих рек. Пробы, собранные дночерпателем, перед фиксацией, отмучивали порциями в ведре или тазу [Леванидов, 1982]. Для этого часть пробы помещали в ведро или таз, наполняя его на 1/3 водой и вращательными движениями взмучивали. Взмученную фракцию сливали в сачок-промывалку. Процесс отмучивания повторяли до тех пор, пока вода, которой промывали пробу, не становится прозрачной. Количественные пробы бентоса отбирали бентометром конструкции Садовского с площадью покрытия дна 0,07 м², высота 50 см. Бентометр удобно использовать в условиях мелководных быстротекущих рек. На каждой станции единовременно отбирали 2-3 проб. Сбор и обработка проб зообентоса проводили по общепринятым методикам.

Отбор качественных проб осуществляли с помощью таких гидробиологических орудий как сачки, скребок, выбор которых зависит от размера водотока, его глубины и скорости течения. Для более полного учета видового состава водотоков применяли ручной сбор макробентоса с отдельных валунов, личиночных шкурок.

Сборы имаго веснянок производились в непосредственной близости от их мест выплода, то есть водоемов. Практиковался ручной сбор имаго - виды собирались с помощью эксгаустера, вылавливались сачком. Сбору имаго предшествовал тщательный осмотр околоводных предметов - камней. Замаривание взрослых веснянок осуществляется эфиром в морилках, после чего производилась их монтировка на энтомологические булавки. По приходу из станции проходила обработка материала: фиксация материала 4% формалином, этикетирование с указанием места, даты, погодных условий.

Число количественных проб бентоса на станции в каждый срок отбора было не менее 2-х. Количество станций и соответственно проб было увеличено из-за степени неоднородности водотока. Пробы отбирались с таким учетом, чтобы были охвачены все типы грунтов и скоростей течения на данном отрезке реки. При этом не было необходимости проводить исследования всего водотока в целом. Достаточно было сконцентрировать внимание на определенном участке реки - плес-перекат. Исследования по речной фауне верховий и среднего течения показали, что комбинация плес-перекат является структурным элементом речной системы [Stewart, 1988]. При этом, в пределах структурной единицы плес-перекат имеет место, хорошо выраженное продольное распределение животных.

Сбор проб проводился главным образом в вегетационный период, т.е. с весны (после схода льда) до осени. Изучение видового состава, распределения и количественного развития донных организмов проводилось различными методами и разными орудиями лова. Для рек горного и предгорного типа с каменистым грунтом количественные пробы бентоса отбирались либо с помощью бентометра, либо путем сбора макробентоса.

Наиболее широко в практике гидробиологических исследований используется бентометр И.М. Леванидова [1970]. Прибор представляет собой прямоугольный каркас, имеющий площадь захвата 0,3x0,4 м2 и высоту 0,4 м. Три боковые грани каркаса затянуты планктонным газом N 15, а к четвертой грани пришит мешок из планктонного газа N 23 длиной 1,5 м. Бентометр плотно устанавливают на грунт до глубины не более 0,3 м. Оказавшиеся внутри бентометра камни вынимают в ведро или таз, которые затем тщательно отмывают, а имеющийся между камнями наполнитель взмучивают. Собранную в мешке фракцию переносят в ведро с водой. Листья, палки и камни, попавшие в мешок, отмывают, а полученный осадок промывают через сачок-промывалку. Основным недостатком бентометра Леванидова является объем проб, требующий больших затрат времени на их обработку.

Отбор проб путем сбора макробентоса с отдельных валунов по методу Шредера-Жадина недобирают некоторой части бентоса за счет инфауны, обитающей в грунте под основанием валуна, но дает реальное представление о величине биомассы бентоса на участках рек, дно которых почти полностью образовано валунами [Леванидова, 1989]. Для учета бентоса по методу Шредера-Жадина, проводят сбор камней на участке реки, каждый из которых вынимают из воды в сачок и помещают в ведро. При работе сборщик подносит сачок к камню, затем одной рукой приподнимает камень, а другой подносит сачок под камень, таким образом, изымая его из воды с меньшими потерями животных. Камень тщательно отмывается в ведре. Животных фильтруют через сачок и фиксируют 4% формалином. Для пересчета собранных животных на определенную площадь, необходимо учитывать площадь проекции камней. Для этого камень укладывают на плотную бумагу так же, как он лежал на грунте, и обводят его карандашом. Затем проекция камня вырезается и взвешивается. Зная вес и объём применяемой бумаги, определяется площадь проекции камня и проводится расчет количества собранных организмов на 1 м2 площади дна.

При сопоставлении количественного и качественного состава бентоса, собранного с помощью бентометра и методом Шредера-Жадина на одной из модельных рек, получены весьма близкие величины среднегодовой биомассы: 19,1 и 18,0 г/м2, соответственно [Леванидов, 1977].

Количественные пробы бентоса на крупных реках проводились дночерпателями различных конструкций. Обычно использовалась стандартная модель дночерпателя Петерсена, имеющего площадь захвата 0,025 м2. На каждой точке отбиралось не менее 2-х проб. После захвата дночерпателем грунта его помещают в таз, в который затем освобождают пробу. При взятии проб на плотных песчаных и галечных грунтах использовались штанговые дночерпатели. Площадь захвата этих приборов составляет 0,01 м2.

Обработка собранных количественных проб проводилась на биостанции и в университете. Перед разборкой формалин аккуратно сливался, а проба заливалась водой. Разборка производилась под микроскопом МБС и с помощью бинокуляров. Животных выбирали тонким пинцетом и распределяли по группам. В каждой группе просчитывалось общее число животных. После этого полученные данные суммировались и, тем самым, определялась численность всех организмов в пробе. Затем проводилось определение материала [Жильцова, 1966; Цалолихин, 2001].

Веснянки (Insecta: Plecoptera) рек и ручьев Лагонакского нагорья

В целях изучения видового состава и распределения веснянок на территории Лагонакского нагорья нами были обследованы различные стации, где предполагалось их местонахождение. В качестве исследуемых водотоков нами были выбраны как проточные, так и стоячие водоемы. Краткая характеристика обследованных участков приведена ниже.

Характеристика стации отбора проб.

Первая стация - Большой водопад. Водоем частично освещен. Дно - каменистое. Температура воды 5 °C, температура в момент забора пробы воздуха 17 °C. Большой университетский водопад расположен на ручье Горелая Балка, длина водопада более 20 м. Метод отбора - сачок, поливалки и ручной сбор. В результате было обнаружено 16 представителей данного отряда.

Вторая стация - родник на территории биостанции. Родник на биостанции Камышанова поляна. Водоём освещён частично. Грунт - каменистый, встречаются крупные камни. Вода прозрачная, глубина в месте сбора 15 см. Температура воды 5 °C, температура воздуха в момент забора пробы 19 °C. Были найдены представители данного отряда, в количестве 12 особей.

Третья стация - Малый водопад. Расположен на р. Мезмайка. Малооблачно. Температура воздуха в момент забора пробы 16 °C, температура воды 6 градусов. Дно - каменистое. Координаты: 44°10'813"N и 40°03'28"Е. Высота 1100 метров. Был собран материал в количестве 15 особой.

Четвертая стация - Лесное озеро № 1. Водоём заболочен, заросший растительностью. Глубина незначительная. Температура воды 9 °C. Температура воздуха в момент забора пробы 20 °C. Представители отряда Plecoptera не обнаружены.

Пятая стация - река Горелая Балка, правый приток. Очень полноводный приток, уровень воды непостоянный. Из-за дождей становится полноводной. Температура воды 5 °C, температура воздуха в момент забора пробы 16 °C. Дно каменистое. Вода слегка мутная. Координаты: высота 1082 м, 44°11'047"N и 40°02'395"Е. Было обнаружено 23 особи.

Шестая стация - река Горелая балка, левый рукав левого притока. Река Горелая балка - левый приток реки Мезмайки, представляет собой небольшой ручеек. Дно - каменистое. Температура воды 5 °C. Температура воздуха в момент забора пробы 19 °C. В результате исследований было найдено 17 представителей отряда веснянок.

Седьмая стация - река Горелая Балка, правый рукав левого притока. Пасмурно. Температура воды 5 °C, температура воздуха в момент забора пробы 16 °C. Дно - каменистое. Вода прозрачная. В результате исследований было найдено 15 представителей отряда веснянок.

Восьмая стация - река Горелая балка, левый приток. Река Горелая балка - левый приток реки Мезмайки. Дно - каменистое. Температура воды 5 °C. Температура воздуха в момент забора пробы 17 °C. В результате исследований было найдено 16 представителей отряда веснянок.

Девятая стация - родниковый водоем возле Базов. Водоем полностью освещён. По берегам растут ситник лягушачий, рогоз. Дно илистое. Температура воды 12 °C, температура воздуха в момент забора пробы 16 °C.Максимальная глубина 100 см. Метод отбора - сачок. В результате проведённых исследований, материал не обнаружен, т.к. экологические условия не характерны для представителей данного отряда.

Десятая стация - Лесное озеро № 2. Озеро треугольной формы. Длина максимального основания - 40 метров. Вода сильно загрязнена известью, озеро старое. Дно - илистое. Температура воды 12 °C. Температура воздуха в момент забора пробы 23 °C. Координаты: 44°11'363"N и 40°02'023"Е. В результате проведённых исследований, материал не обнаружен, т.к. экологические условия не характерны для представителей данного отряда.

Одиннадцатая стация - ручей, выходящий из Лесного озера №2. Водоём освещён частично. Грунт - каменистый. Вода прозрачная. Глубина в месте сбора до 20 см. Температура воды 5 °C, температура воздуха в момент забора пробы 16 °C. Были обнаружены данные представители отряда в количестве 13 штук.

Двенадцатая стация - мочак по дороге на водопад Малый. Мочак слабо освещен. Вода стоячая, загрязненная. Дно - илистое. В результате проведённых исследований, материал не обнаружен, т.к. экологические условия не характерны для представителей данного отряда.

Тринадцатая стация - мочак возле Лесного озера. Вода стоячая, загрязненная. Дно - илистое. Мочак окружен растительностью. Тепрература воды 12 °C. В результате проведённых исследований, материал не обнаружен, т.к. экологические условия не характерны для представителей данного отряда.

Четырнадцатая стация - мочак возле биостанции. Дно - илистое. Вода не проточная, загрязненная. Высота 1240 метров. В результате проведённых исследований, материал не обнаружен, т.к. экологические условия не характерны для представителей данного отряда.

Пятнадцатая стация - ручей на Шанхае. Переменная облачность. Температура воздуха в момент забора пробы 17 °C Температура воды 6 °C. Протяженность ручья 250-300 метров. Средняя ширина ручья 40 см. Было отмечено 3 категории участков: в дистальной части - заболоченный участок, затем проточная часть и пересыхающий участок. Были исследованы все три категории ручья, в следствие чего материал обнаружен не был.

Шестнадцатая стация - река Курджипс. Река берёт своё начало в районе горного массива Лаго-Наки, является левым приток реки Белой. Температура воздуха в момент забора пробы 22 °C, температура воды 7 °C. Высота сбора 1307 метров над уровнем моря. Дно - каменистое. Вода проточная, чистая. В результате исследований было найдено 17 представителей отряда веснянок.

Семнадцатая стация - ручей на правобережье реки Курджипс. Первые правобережные скальные стены поросли лесом. Вода проточная. Дно - каменистое. Температура воздуха в момент забора пробы 20 градусов. Температура воды - 7 °C. Было найдено 18 представителей отряда веснянок.

Восемнадцатая стация - верховья реки Курджипс. Это горная, быстротечная река, протекающая по северному склону Главного хребта Большого Кавказа <#"justify">МестообитанияВид и его численность, экз.Nemura martynoviaCapnia nigraCapnioneura caucasicaPerla caucasicaPerla maximaIsoperla grammaticalIsoperla caucasicaLeuctra fuscaLeuctra collaris1.Большой водопад0027013302. Родник на территории биостанции0054021003. Малый водопад3215001124. Лесное озеро №10000000005. Горелая Балка, правый приток1255114226. Горелая балка, левый рукав левого притока2124222207. Горелая Балка, правый рукав левого притока0153023108. Горелая балка, левый приток2042122219. Родниковый водоем возле Базов00000000010. Лесное озеро№200000000011. Ручей, выходящий из Лесного озера10330321012. Мочак по дороге на водопад Малый00000000013. Мочак возле Лесного озера00000000014. Мочак возле биостанции00000000015. Ручей на Шанхае.00000000016. Река Курджипс22235111017. Ручей на правобережье реки Курджипс21212222118. Верховья реки Курджипс22332221119. Ручей щели Инструкторская00300020020. Верховья реки Белая220503211

Эти абсолютные данные были обработаны математически с целью определения средних показателей численности для каждого вида и величины ошибки. В целом, в водоемах исследуемой территории преобладают виды Perla caucasica и Capnioneura caucasica, численность которых составляет 2,25 + 0,50 и 1,85 + 0,42 соответственно. Минимальной средней численностью характеризуются Leuctra collaris - она составляет 0,40 + 0,15 особей.

В целях получения сведений о сходстве и различии разных водоемов исследуемой территории по фауне населяющей их веснянок нами был воспроизведен кластерный анализ. В качестве исходных данных выступали наличие и численность веснянок, представленных в таблице 2. Анализ проводился с использованием метода полной связи (евклидово расстояние). Результаты кластеризации показаны на рисунке 5.


Таблица 2 - Средняя численность веснянок в исследуемых водоемах

ВидЧисло набл.Среднее, экз.Минимум, экз.Максимум, экз.ОшибкаNemura martynovia200,850,003,000,230Capnia nigra200,650,002,000,200Capnioneura caucasica201,850,005,000,420Perla caucasica202,250,007,000,500Perla maxima200,650,005,000,280Isoperla grammatica201,050,003,000,250Isoperla caucasica201,350,004,000,270Leuctra fusca200,850,003,000,210Leuctra collaris200,400,002,000,150

В соответствии с рисунком, по принципу отсутствия веснянок кластеризовались стации 4, 9, 10, 12-15 - это объединение включило водоемы одного типа. Все они являются стоячими или слабо проточными - мочаками или лесными озерами. В этих водоемах веснянок встречено не было.

На расстоянии объединения 5 сюда примкнула ветвь кладограммы веснянок щели Инструкторская - здесь было обнаружено всего 2 вида с весьма низкой численностью. Бедность фауны этого водоема мы связываем с высокой степенью его загрязнения, т.к. щель Инструкторская является участком разрешенной стоянки туристов на территории КГПБЗ и испытывает сильный антропогенный пресс, т.к. люди здесь стирают одежду, умываются, моют посуду и т.д.


Рисунок 5 - Дендрограмма сходства исследованных водоемов Лагонакского нагорья по видовому составу и численности веснянок: 1 - водопад Большой; 2 - родник на территории биостанции; 3 - водопад Малый; 4 - лесное озеро 1; 5 - р. Горелая Балка, правый приток; 6 - р. Горелая балка, левый рукав левого притока; 7 - р. Горелая Балка, правый рукав левого притока; 8 - р. Горелая балка, левый приток; 9 - родниковый водоем возле Базов; 10 - Лесное озеро 3; 11 - ручей, из Лесного озера 2; 12 - мочак по дороге на водопад Малый; 13 - мочак возле Лесного озера 1; 14 - мочак возле биостанции; 15 - ручей на Шанхае; 16 - р. Курджипс; 17 - ручей на правобережье р. Курджипс; 18 - верховья р. Курджипс 19 - ручей щели Инструкторская; 20 - верховья р. Белая


На расстоянии объединения 7,5 с небольшой разницей кластеризуются различные проточные водоемы заказника «Камышанова Поляна», расположенные примерно на одной высоте и характеризующиеся более-менее одинаковым гидрологическим режимом: течением, шириной русла, температурой и типом дна.

Интересным оказался факт высокой степени сходства веснянок различных притоков рек Горелая Балка и Курджипс, которые объединяются на расстоянии объединения 5. Несколько более значительные различия имеют проточные водотоки родников и ручьев заказник, а также примыкающая к этому кластеру р. Белая.

Достаточно высокой самобытностью отличается фауна веснянок Большого водопада, которая сходна с таковой правого притока р. Горелая Балка, являющегося гораздо ближе к нему по расположению, чем другие притоки: сам Большой водопад расположен на р. Горелая Балка после слияния всех ее притоков.

Анализируя сказанное выше, можно утверждать, что на территории Лагонакского нагорья веснянки предпочитают обитать в проточных реках с быстрым течением и их крупных притоках; они предпочитают дно реки, образованное выходами материнской породы и каменистыми участками. При этом такие стации отличаются значительным сходством видового состава. Значительно меньше видовое разнообразие характеризуют загрязненные водоемы. Веснянки нами не были обнаружены в слабопроточных и стоячих водоемах с мутной водой и (или) илистым дном.

Впервые в сравнительном аспекте изучена фауна веснянок Северо-Западного Кавказа в реках с различным режимом питания, установлен видовой состав веснянок в литореофильных реках; прослежено влияние экологических, в том числе антропогенного, факторов на плотность и распространение веснянок.

Материалы исследований будут использоваться на лекционных и практических занятиях по гидробиологии, экологии и энтомологии, а также при подготовке курсовых и квалификационных работ студентов и магистров кафедры зоологии КубГУ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ


В 2013 г. нами было проведено изучение видового состава и особенностей экологии веснянок в различных водоемах Лагонакского нагорья. Для изучения были использованы общепринятые методики проведения сборов личинок, ведения наблюдений, этикетирования, коллекционирования и обработки количественных данных. Результаты сформулированы в следующие выводы:

. Видовой состав веснянок Лагонакского нагорья насчитывает 9 видов из 5 семейств, что составляет 13 % от известной фауны Кавказа. Три обнаруженных вида являются эндемиками Кавказа: Isoperla caucasica, Nemura martynovia, Perla caucasica.

. В водоемах Лагонакского нагорья преобладают виды Perla caucasica и Capnioneura caucasica, численность которых составляет 2,25 + 0,50 и 1,85 + 0,42 состветственно. Минимальной средней численностью характеризуются Leuctra collaris - она составляет 0,40 + 0,15 особей.

. Проведенный кластерный анализ показал значительное сходство населения веснянок всех проточных водоемов заказника «Камышанова Поляна», а также таких крупных водных артерий, как р. Курджипс и р. Белая.

. На исследуемой территории веснянки обитают в проточных реках с быстрым течением и их крупных притоках; они предпочитают каменистое дно реки. Значительно меньше видовое разнообразие характеризуют загрязненные водоемы. Веснянки нами не были обнаружены в слабопроточных и стоячих водоемах с мутной водой и илистым дном.


БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК


1.Алимов А.Ф. Связь количества видов гидробионтов с морфомертическими характеристиками озер и их продуктивностью // Докл. Акад. Наук. 2000. Т. 375, №2. С. 268-271.

2.Жильцова Л.А. Новый род и три новых вида веснянок (Plecoptera) с Кавказа и из Крыма // Энтомологическое обозрение. 1967. Т. 46, №4. С. 850-856.

.Жильцова Л.А. Веснянки (Plecoptera) европейской части СССР (без Кавказа) // Энтомологическое обозрение. 1967. Т. 14, № 3. С. 525-549.

.Жильцова JI.A. Новые и редкие виды веснянок сем. Capniidae (Plecoptera) из Средней Азии // Энтомологическое обозрение. 1969. Т. 9, №4. С. 593-611.

.Жильцова Л.А. Capniidae (Plecoptera) нз Средней Азии // Энтомологическое обозрение. 1969. Т. 4, №8. С. 10-14.

.Жильцова Л. А. Новые и малоизвестные виды веснянок (Plecoptera) с Кавказа // Энтомологическое обозрение. 1981. Т. 2, №4. С. 607-611.

.Жильцова Л.А. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий: в 6 т. Т. 3: Отряд Веснянки (Plecoptera). СПб, 1997. 258 с.

.Жильцова Л.А. Веснянки (Plecoptera): группа Euholognatha // Фауна России и сопредельных стран. СПб, 2003. С. 538.

.Жильцова Л.А. Определитель насекомых Европейской части СССР: в 5 т. Т. 1: Низшие, древнекрылые, с неполным превращением. Л., 1964. С. 177-200.

.Жильцова Л.А. Веснянки (Plecoptera) европейской части СССР // Энтомологическое обозрение. 1966. Т. 14, № 3. С. 525-549.

.Жильцова Л.А. Новые и малоизвестные виды веснянок (Plecoptera, Nemouridae, Capnidae, Leuctridae) фауны СССР // Энтомологическое обозрение. Т. 68, Вып.З. 1989. С. 582-586.

.Жильцова Л.А. Кавказские виды семейства Leuctridae (Plecoptera) // Зоологический журнал. 1969. Т. 48, № 3. С. 370-380.

.Заика В.В. Фауна и население амфибионтных насекомых (Insecta: Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera, Odonata) водных потоков Алтае-Саянской Горной области // Евразиатский энтомологический журн. 2012. №6. С.13-20.

.Заика В.В. Веснянки (Insecta, Plecoptera) Горного Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии // Евразиатский энтомологический журн. 2009. № 8 (3). С. 238-242.

.Запекина-Дулькейт Ю.И., Дулькейт Г.Д. Фауна веснянок (Plecoptera, Insecta) и их роль в природе и водоемов Сибири // Евразиатский энтомологический журн. 1988. Т. 5, №12. С. 53-90.

.Леванидова И.М. Экология и зоогеография веснянок, подёнок, ручейников рек Камчатки // Евразиатский энтомологический журн. 1970. Т.7, № 5. С. 100-114.

.Леванидова И.М. Жильцова Л.А. Веснянки (Plecoptera) Чукотского полуострова // Евразиатский энтомологический журн. 1977. Т. 36. С. 15-37.

.Леванидова И.М. Экология и зоогеография веснянок, поденок, ручейников рек Камчатки // Евразиатский энтомологический журн. 1989. Т. 8, № 9. С. 100-114

.Леванидова И.М. Амфибиотические насекомые горных областей Дальнего Востока СССР. Фаунистика, экология, зоогеография Plecoptera и Trichoptera // Евразиатский энтомологический журн. 1982. Т. 2, №4. С. 215

.Мартынов А. В. К познанию веснянок Кавказа. Nemouridae и Lectridae Центрального Кавказа // Энтомологический журн. 1928. Т. 3, Вып.2-3. С. 18-42.

.Паньков Н.Н. Фауна веснянок (Plecoptera) Прикамья // Фауна, вопросы экологии, морфологии и эволюции амфибиотических и водных насекомых России: материалы II Всероссийского симпозиум по амфибиотическим и водным насекомым. Воронеж, 2004. С. 121-126.

.Тесленко В.А. Обзор фауны веснянок (Plecoptera) и районирование водотоков Дальнего Востока России // Евразиатский энтомологический журнал. 1970. Т.13, №2. С. 157-180.

.Тесленко В.А. Ареалогический анализ фауны веснянок (Plecoptera) Дальнего Востока // Евразиатский энтомологический журн. 2003. Т. 6, №3. C. 187-195.

.Тесленко В.А. Жильцова Л.А. Личинки палеарктических видов рода Isocapnia (Plecoptera, Capniidae) // Зоологичесий журнал. 2003. Т. 7, №3. C. 354-365.

.Тесленко В.А. Личинки палеарктических видов рода Isocapnia (Plecoptera, Capniidae) // Зоологический журнал. 2003. Т. 82, №3. С. 354-365.

.Черкесова С.К. Веснянки (Plecoptera) Кавказа: история изучения и перспективы исследований // Энтомологический журнал. 2006. Т. 3, №15(1) С. 3-8.

.Шиолашвили М. Н., Львов В.Д., Черчесова С.К., Якимов А.В. Веснянки (Plecoptera) Кабардино-Балкарской республики (Центральный Кавказ) // Материалы V Международной научно-практической конференции «Проблемы современной биологии». 2012. С. 175-186.

.Шиолашвили М.Н., Жильцова Л.А., Черчесова С.К. Особенности строения дыхательного аппарата личинок веснянок (Plecoptera) фауны России и сопредельных стран // IV Всероссийская научная конференция «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран». 2010. С. 136-142.

.Brauer F. Die Neuropteren Europas und insbesondere Oesterreichs mit Rucksicht auf ihre geografische Verbreitung. Perlidae // Festschrift zur Feier des 25-jahrigen. 1876. S. 234-245.

.Guerin-Meneville F. E. Genre Perle // Iconographiе du regne animal de G.Cuvier. 1829-1838. P. 393-395.

.Klapalek F. Plecopteres I. Fam. Perlodidae // Collection Zoologiques du Baron Edm. de Selys Longchamps. 1912. Fasc.IV, №.129. P. 66.

.Klapalek F. Plecopteres 2. Fam. Perlodidae // Collection Zoologiques du Baron Edm. de Selys Longchamps. 1923. Fasc.IV, №.2. P. 193.

.Levanidova I. M. Zhiltzova L.A. An annotated list of the Stoneflies (Plecoptera) of the Soviet Far East // International Review ges. Hydrobiology. 1979. №.64. P. 551-576

.Teslenko V. A. Two New species of the GenusStavsolus Ricker from the Asian Far East (Plecoptera: Perlodidae) // Aquatic Insects. 1999. P. 123-136.

.Zwick P. Weitere Plecoptera aus Anatolien // Mitt.Schweiz. Entomol. Ges. Bd.48, Hf.3-4. 1975. P. 387-396.

.Zwick P. Plecoptera aus Anatolien und benachbarten Gebieten // Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. Bd.44, Hf.3-4. 1971. P. 233-264.

.Stewart K. W. Stark В. Р. Nymphs of North American Stonefly Genera (Plecoptera). Tomas Say Foundation. 1988. P. 167-187.

.Harper P.P. Plecoptera // Aquatic insects of China useful for monitoring water quality. Eds.:J.Morse, L.Yang, L.Tian. Nanjing, 1994. P. 176-209.


Теги: Веснянки (Insecta: Plecoptera) рек и ручьев Лагонакского нагорья  Диплом  Биология
Просмотров: 17185
Найти в Wikkipedia статьи с фразой: Веснянки (Insecta: Plecoptera) рек и ручьев Лагонакского нагорья
Назад