Флуктуирующая асимметрия земноводных из горных и равнинных территорий Западного Предкавказья


Дипломная работа

Флуктуирующая асимметрия земноводных из горных и равнинных территорий Западного Предкавказья


РЕФЕРАТ


Курсовая работа выполнена на страницах машинописного текста.

Работа включает введение, 4 главы, заключение, выводы, список использованных при написание работы литературных источников объёмом 62 источников. Работа содержит 2 рисунка и 9 таблиц.

Ключевые слова: ФЛУКТУИРУЮЩАЯ АСИММЕТРИЯ, ЗЕМНОВОДНЫЕ, БИОИНДИКАЦИЯ, СТАБИЛЬНОСТЬ РАЗВИТИЯ, КАЧЕСТВО ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ, АНТРОПОГЕННЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ.

Целью выпускной квалификационной работы является оценка показателей стабильности развития земноводных из горных и равнинных водоемов Западного Предкавказья.

Установлено, что морфометрические признаки озёрной лягушки изменились с 54,21,23 до 90,5±0,95 за последние 25 лет. Для тритонов Ланца длина тела увеличились от 32,90,22 до 40,01±0,55 за последние годы.

Показатель флуктуирующей асимметрии озёрной лягушки (ЧАПП) в 4 исследованных водоемах колеблется от 0,611,97 до 0,390,09, а для тритона Ланца данный показатель составляет 0,380,042 в 2012 году.

Согласно величине ЧАПП первый водоём чистый и характеризуется 1 баллом по шкале для южной части ареала. Три остальных водоёма являются загрязненными, только степень загрязненности в водоёмах различна, менее загрязненный 4 водоём, а более загрязнённый 2 водоём.


Введение


Загрязнения окружающей среды в современных условиях становится важным эволюционным фактором, существенно изменяющим условия жизни на планете. Особенно подвержены естественным и антропогенным факторам водные экосистемы, которые являются в конечном итоге коллекторами всех видов «загрязнения». В настоящее время воды практически всех крупных и мелких водных экосистем претерпели в той или иной степени трансформацию. Качество водной среды определяется процессами, которые происходят на всём протяжении водотока - от его истоков до устья. При этом водные организмы являются наиболее чувствительными к состоянию качества водной среды как важному фактору их существования. В бассейнах крупных рек наиболее загрязнёнными являются их устья, так как в них стекает и накапливается наибольшее количество различных токсикантов. Это обуславливает актуальность проведения экологического мониторинга устьев рек с целью получения объективной характеристики состояния качества воды и оценки суммарного воздействия абиотических и биотических факторов на водные экосистемы и их биологические компоненты [Костылева, 2012].

Одним из современных и перспективных подходов к популяционному анализу по комплексу количественных билатеральных признаков онтогенетических позиций является стабильность развития [Захаров, 2001]. Под стабильностью развития понимается способность развивающегося организма к формированию нормального фенотипа. Применительно к исследованию группы особей это означает способность к развитию сходного фенотипического эффекта при данных условиях среды [Глотов, Тараканов, 1985; Захаров, 1987; Жданова, Гелашвили, 1997].

Показателем стабильности развития является случайная изменчивость развития [Логинов, 2004], наиболее обычным проявлением которой служит флуктуирующая асимметрия различных билатеральных признаков организма [Palmer, Strobeck, 1986; Zkharov, Graham, 1992; Whilock, 1996 - цит. по Логинову, 2004]. Таким образом, стабильность развития, оцениваемая по уровню флуктуирующей асимметрии (морфогенетический подход), является чувствительным индикатором состояния природных популяций и представляет интерес для биоиндикационных исследований. В настоящее время показатель флуктуирующей асимметрии достаточно широко применяется для оценки состояния природных популяций, подверженных воздействию химических и физических факторов [Чубинишвили, 1998а; Здоровье среды: практика оценки, 2000]. В качестве объектов исследования используют земноводных: озёрная лягушка (Rana ridibunda),прудовая лягушка( R. lessonae), травяная лягушка (R. temporaria). Эти виды достаточно давно и успешно используются как виды-индикаторы качества среды [Чубинишвили, 1998б; Захаров, Кларк, 1993]. Они обладают четкими и удобными для исследования признаками, относительно широко распространены, их икра и личинки чувствительны к загрязнителям [Вершинин, 1997; Устюжанина, 2002]. Земноводные являются связующим звеном между водными и наземными экосистемами, что делает их удобным объектом для оценки антропогенных изменений не только водной среды, но и суши. Приуроченность исследуемых видов к определенному водоему облегчают интерпретацию данных: состояние организма амфибий отражает качество локального местообитания [Пескова, 2001а]. Относительно небольшой радиус индивидуальной активности, отсутствие сильной тенденции к миграции [Логинов, 2004], высокий и достаточно хорошо изученный полиморфизм - все эти факты позволяют успешно использовать представителей амфибий в качестве видов-индикаторов. В свою очередь, перспективы применения флуктуирующей асимметрии в системе биоиндикации и биомониторинга требуют разработки корректных методов количественной оценки ее величины [Захаров, 1987; Здоровье среды: практика оценки, 2000а; Гелашвили, Краснов, Логинов, 2001].

Цель выпускной квалификационной работы: оценка показателей стабильности развития земноводных из горных и равнинных водоемов Западного Предкавказья.

Задачи:

. Определить морфологические характеристики озёрной лягушки и тритона Ланца, обитающих в исследуемых водоемах.

. Оценить показатели стабильности развития озёрной лягушки и тритона Ланца в равнинной и горной областях Западного Предкавказья.


1. Аналитический обзор

лягушка тритон морфологический

1.1Оценка стабильности развития с помощью флуктуирующей асимметрии


Дать объективную оценку среды только на основе определения концентрации токсичных веществ в воздухе, воде или почве, невозможно. Изучая стабильность развития, можно оценить влияние комплекса токсичных веществ на животных [Захаров, Кларк, 1993]. Стабильность развития рассматривается как способность организма к формированию фенотипа без онтогенетических нарушений [Устюжанина, 2002].

Оценить нормальность, совершенство процессов развития для популяции, согласно работе В.М. Захарова [2001], можно при помощи двух показателей нарушения развития и онтогенетического шума, где нарушение развития, фенодевианты, представляют собой существенные изменения морфологии и встречаются в природных популяциях с частотой не выше нескольких процентов. В свою очередь, онтогенетический шум или случайная спонтанная изменчивость развития [Астауров, 1978], или реализационная изменчивость, может быть оценен по флуктуирующей асимметрии билатеральных структур [Захаров, 2001]. Преимущество данного подхода состоит в том, что при этом известно заданная норма отклонения (то есть то, что должно быть при отсутствии возмущающих воздействий - симметрия), от которой в ходе развития и представляют собой онтогенетический шум.

Уровень стабильности развития может быть оценен с помощью флуктуирующей асимметрии, которая является результатом неспособности организмом развиваться по точно определенным путям, то есть флуктуирующая асимметрия рассматривается как незначительные ненаправленные отклонения от строгой симметрии [Захаров, Крысанов, 1996; Захаров, Кларк, 1993].

При флуктуирующей асимметрии различия незначительны, и они существенно не изменяют строение билатеральных структур. В одной и той же популяции встречаются особи как симметричные, так и в разной степени асимметричные по определенной структуре (с большим развитием признака то на одной, то на другой стороне тела). Эти различия не имеют самостоятельного значения, и естественным отбором ограничивается лишь их величина. Таким образом, флуктуирующая асимметрия в отличие от других типов асимметрии представляет собой выражение таких незначительных направленных нарушений симметрии, допускаемых естественным отбором. При флуктуирующей асимметрии наблюдаемые незначительные различия между сторонами связаны с нарушением развития [Захаров, 1987].

В работе Ван Валена - [цит. По Логинову, 2004] предложена классификация, по которой всё разнообразие проявлений асимметрии подразделяется на три основных типа:

1.Направленная симметрия, охватывающая круг явлений, когда в норме какая-то структура развита на одной определенной стороне больше чем на другой.

2.Антисимметрия, характеризуемая большим развитием структуры то на одной, то на другой стороне тела, что соответствует отрицательной связи между сторонами.

.Флуктуирующая асимметрия, являющаяся результатом неспособности организмом развиваться по точно определенным путям, которая может быть определена по нормальному распределению относительно нуля различий между сторонами, взятых со знаком.

При этом каждый из этих типов асимметрии выделяется на основании разных критериев: первый - по направленности; второй - по взаимосвязи между сторонами; третий - по причинной обусловленности - без четкого определения. Флуктуирующая симметрия выделяет среди других типов асимметрии по следующим параметрам [Захаров, 1987]:

По форме выражения. Она представляет собой незначительные отклонения от строгой билатеральной симметрии. Наблюдаемые при флуктуирующей асимметрии различия в строении, какой бы то ни было билатеральной структуры, могут быть отнесены к ошибкам, к случайным нарушениям, чем к направленным изменениям.

По функциональной значимости. Морфологические изменения, связанные с асимметрией определенного органа и всего организма, не могут не отражаться на жизнеспособности индивидуума. Следовательно, сильно выраженная асимметрия может иметь место, лишь, если она адаптивна. При флуктуирующей асимметрии, различия незначительны, и они существенно не изменяют строения билатеральных структур. Эти различия не имеют самостоятельного функционального значения, и естественным отбором ограничивается лишь их величина. Таким образом, флуктуирующая асимметрия в отличие от других типов асимметрии представляет собой выражение таких незначительных ненаправленных нарушений симметрии, допускаемых естественным отбором. По причинной обусловленности. При флуктуирующей асимметрии наблюдаемые незначительные ненаправленные различия между сторонами связаны с нарушениями развития. Они строго наследственно обусловлены существенными различиями в строении определенных структур на двух сторонах тела являются, как при направленной симметрии. Таким образом, флуктуирующая асимметрия интенсивно изучается на различных объектах и в частности на земноводных. Из последних это в основном зелёные лягушки, реже бурые и др. виды. Представляет интерес сравнение показателей флуктуирующей асимметрии для изучения лягушек, обитающих в контрастных по степени загрязненности водоёмах.


1.2 Использование земноводных в качестве объекта для оценки качества среды по стабильности развития


Популяция, будучи целостной живой системой, обладает способностью сохраняться неизменной и противостоять изменениям среды. Эта способность к равновесию и генетической стабильности была названа генетическим гомеостазом [Устюжанина, 2002]. Однако генетическая структура популяций может измениться под влиянием колебаний среды или при антропогенном воздействии. Обнаружить это проявление можно у полиморфных видов по изменению частот фенотипов и популяции [Яблоков, 1980]. Другим из наиболее перспективных и современных методов оценки качества среды является биоиндикационный анализ, который дает интегральную оценку ситуации, так как живые организмы реагируют интегрально на все воздействия окружающей среды. Под влиянием резких изменений среды или при антропогенном воздействии в строении морфологических структур, обладающих билатеральной симметрией проявляются отклонения от видовой нормы [Захаров, 1987].

Земноводные зарекомендовали себя как удобный объект для оценки качества среды по стабильности развития как зеленых [Захаров, Крысанов, 1996; Чубинишвили, 1998б; Ушаков, Пестов, Маннапова, 2000; Ушаков, Образцова, 1999, 2000; Ушаков, 2001; Замалетдинов, 2001; Устюжанина, 2002; Устюжанина, Стрельцов, 2001а, 2001б], так и бурых [Здоровье среды: методика оценки, 2000; Устюжанина, Стрельцов, 2001в].

Как объекты биомониторинга состояния и качества окружающей природной среды земноводные выполняют важную роль в функционировании биогеоценозов, достаточно однозначно характеризуют состояние тех экологических систем, компонентами которых они являются [Максимов, 2010].

Анализ целого ряда работ по земноводным выделяет сходную зависимость изменений стабильности развития, цитогенетического гомеостаза, иммунного статуса от радиационного, химического загрязнения, в местах сброса стоков биологических очистных сооружений [Оценка здоровья среды … ,1996; Чубинишвили, 1996; Здоровье среды: практика оценки, 2000].

Так оценка уровня стабильности развития для лягушек гибридного комплекса съедобных лягушкек (R. еsculenta), проводившейся по 13 признакам, свидетельствует о существенном нарушении стабильности развития лягушек в точке повышенного радиационного загрязнения. Оценка у исследуемых особей цитогенетического гомеостаза показала по мере увеличения радиационного загрязнения увеличение уровня цитогенетических нарушений (увеличение частоты эритроцитов с микроядрами) [Чубинишвили 1996; Здоровье среды: практика оценки, 2000]. В последние 15 - 20 лет большое внимание уделяется особому, достаточно широко распространенному кругу биологических явлений, называемых флуктуирующей асимметрией. По-видимому, нет таких билатеральных структур у самых разных видов живых существ, которые не были бы в той или иной мере охвачены незначительными ненаправленными отклонениями от строгой симметрии, выступающими проявлением этого типа асимметрии [Захаров, 1987].

Нарушения отмечены в исследованиях, опубликованных в статье «Здоровье среды: методика оценки» [2000], в районе химического предприятия в Самарской области: 1) выявлено снижение стабильности развития в точках сильной антропогенной нагрузки (завода химических удобрений, в районе сброса сточных вод) по сравнению с контрольной точкой; 2) выявлены цитогенетические изменения, свидетельствующие о наличии сильного мутагенного эффекта воды, в районе завода химических удобрений; 3) выявлены иммунологические изменения, свидетельствующие о неблагополучной ситуации в исследованных точках.

Согласно исследованиям, приведённых в статье «Здоровье среды: практика оценки» [2000], проведённым в районе химического предприятия в Новгородской области, для которой вместо традиционного объекта гибридного комплекса съедобных лягушек, была использована травяная лягушка выявлено: 1) нарушение стабильности развития травяной лягушки в районе предприятия; 2) при анализе иммунного статуса отмечены нарушения в клетках миелоидного ряда, отчетливо регистрируется сдвиг лейкоцитарной формулы влево, и в нейтрофилах появляется характерная патологическая зернистость, что свидетельствует о сильном воздействии факторов химического загрязнения; 3) иммунологические (морфологические) исследования перефирической крови лягушек выявили значительные патологические изменения в крови в районе химических предприятий по сравнению с контрольной выборкой лягушек.

Оценка стабильности развития по флуктуирующей асимметрии позволяет судить об условиях, в которых находилось животное на ранних стадиях онтогенеза, когда происходило формирование изучаемых признаков, а показатель цитогенетического гомеостаза отражает благоприятность среды для животного в момент отлова [Чубинишвили, 1998б].

Роль амфибий в качестве биоиндикаторов загрязнения водотоков может быть весьма значительна [Спирина, 2007].

Амфибии являются хорошим модельным объектом зоологического контроля, так как:

) многие виды амфибий имеют широкое распространение, ареал этих видов охватывает различные ландшафтно-климатические зоны, их численность в местах обитания довольна высока;

) в течение всей жизни они привязаны к небольшой по площади территории в силу своих биологических особенностей, ограничивающим для них фактором является влажность, а отсюда их приуроченность к влажным биотопам, отсутствие больших миграций;

) их икра и личинки чувствительны к загрязнению; так как тяжёлые металлы концентрируются главным образом в почве, иле, водной и прибрежной растительности, развивающиеся там личинки амфибий, могут являться первым звеном в транспорте токсикантов в вышестоящие звенья трофической цепи;

) продолжительность жизни амфибий в природе 4-7 лет, что дает возможность изучать эффекты длительного воздействия негативных факторов;

) амфибии принадлежат к нескольким звеньям трофодинамической цепи - взрослые животные являются хищниками, сами амфибии служат пищей для птиц, пресмыкающихся и млекопитающих, а личинки питаются в основном растительной пищей;

) относительно высокая толерантность амфибий дает возможность им существовать там, где другие позвоночные отсутствуют;

) амфибий легко доступны для анализа, особенно их массовые виды

Тем не менее, амфибии слабо используются в целях индикации состояния среды и мониторинга. Выполнено лишь небольшое число работ, специально посвященных использованию амфибий в этих целях.

Согласно данным уже имеющихся литературных источников, ранние стадии онтогенеза амфибий могут нарушаться под влиянием загрязнений [Спирина,2007].

Л.А. Лесников [1970 - цит. по Е.В. Спириной, 2007] рассматривал загрязнение как фактор среды, в значительной степени влияющий на репродуктивные особенности популяций амфибий, и выделял три типа реагирования амфибий на прямое воздействие загрязнения: 1) возрастает гибель молодых половозрелых самок чаще самцов; 2) при сильном загрязнении наблюдается сокращение варьирования признаков; 3) происходит нарушение процессов овогенеза и эмбриогенеза, возрастает процент появления нежизнеспособного потомства.


.2.1Озёрная лягушка

Бесхвостые земноводные, в частности озёрная лягушка, довольно многочисленны в южных биоценозах России, обитают в самых разнообразных водоёмах, в том числе и сильно антропогенно загрязненных [Пескова, 2002]. В условиях антропогенного прогрессинга у них наблюдается изменение фенотипического состава и показателей физиологического состояния лягушек [Вершинин, 1997; Пескова, 2000, 2001б, 2004]. Озёрная лягушка является толерантным видом даже к высокому уровню антропогенной нагрузки. Возможность улавливать изменения, происходящие в популяциях, обитающих на антропогенно трансформированных территориях, даёт исследование стабильности развития организма, то есть его способности к формированию фенотипа без онтогенетических нарушений [Устюжанина, 2002].

В результате оценки территории речных пойм в отдельных точках по гомеостазу развития озёрных лягушек получены результаты, свидетельствующие об ухудшении качества среды обитания земноводных в результате влияния антропогенных факторов, которое выявляется по степени нарушенности гомеостаза развития. Подтверждено общее отрицательное влияние населенных пунктов на состояние здоровья среды в речных экосистемах. Озёрная лягушка является хорошим индикатором неблагоприятных территорий по долинам рек [Устюжанина, Стрельцов, 2000].

При исследовании водоёмов ст. Роговской Краснодарского края было установлено, что по рассчитанным показателям флуктуирующей асимметрии (ЧАПП и ЧАПО) между особями озёрной лягушки разных морф (половой и бесполой) статистически достоверных различий нет.

При сравнении показателей флуктуирующей асимметрии озёрной лягушки из р. Кирпили и первого рыборазводного завода установлено, что у обеих морф из загрязненного водоёма статистически достоверно больше ЧАПО, чем из чистого водоёма времянки, а различия показателей ЧАПП у лягушек из двух водоёмов находится в пределах статистической ошибки. Во втором рыборазводном пруду флуктуирующая асимметрия особей озёрной лягушки проявляется статистически достоверно меньше (ЧАПО для лягушек без учета морф 0,40±0,03), чем у особей озёрной лягушки из р. Кирпили (0,57±0,04). В обоих рыборазводных прудах флуктуирующая асимметрия озёрной лягушки проявляется неодинаково, различия значений показателей ЧАПО (0,43±0,03 и 0,40±0,03) и ЧАПП (0,42±0,03 и 0,39±0,04) находятся в пределах статистической ошибки [Пескова, Стром, 2010].

Балльная оценка отклонений состояния лягушек от условной нормы в исследованных водоёмах Тимашевского р-на показала, что во втором рыборазводном земноводные находятся в оптимальных условиях с высоким уровнем стабильности развития (1 балл). В первом рыборазводном пруду условия существования земноводных несколько хуже(2 балла) [Пескова, Жукова, 2007].

Сахарные заводы являются крупнейшими в пищевой промышленности потребителями воды питьевого качества. Специальных исследований по влиянию сточных вод заводов сахарной промышленности ранее не проводилось. На полях фильтрации многих сахарных заводов, как правило, обитает озерная лягушка. Поэтому изучение ответных индивидуальных и популяционных реакций озерной лягушки на воздействие сточных вод сахарных заводов, имеющих сложный состав, является актуальной задачей прикладной экологии.

Установленные значения показателей озерных лягушек с полей фильтрации сахарных заводов 2 типов, ЧАПО завода первого типа, работающего на сахаре - сырце, составляют 0,74±0,04, завода второго типа, работающего на сахарной свекле, - 0,61±0,04 соответственно (5 и 4 балл). Это означает, что водоемы находятся в кризисном состоянии. У земноводных отловленных вблизи сахарного завода первого типа, в притоке р. Лаба были отмечены следующие показатели ЧАПО - 0,72±0,08, у земноводных, отловленных в р. Вторые Кочеты, возле завода первого типа, ЧАПО составляет 0,64±0,06. Видимо, их воды также загрязнены токсикантами, но не в такой степени, как на полях фильтрации. Кроме того, вероятно, высокий уровень отклонений от стабильного развития у озерной лягушки связан со значительным изменением окружающего ландшафта вокруг полей фильтрации сахарных заводов [Шиян, 2012].

В условиях Западного Предкавказья сравнили величину флуктуирующей асимметрии у неполовозрелых и половозрелых особей из одного и того же биотопа и определили величину флуктуирующей асимметрии у озёрной лягушки.

Сбор материала производился весной и летом 2007 - 2009 гг. в равнинной части Западного Предкавказья.

У пойманных в 2007 г. озёрных лягушек определение флуктуирующей асимметрии проведено раздельно для половозрелых и неполовозрелых. Проанализирована величина флуктуирующей асимметрии у животных одного года рождения (2006 г.), которые в 2007г. были неполовозрелыми, а в 2008 и 2009 гг. - половозрелыми. У неполовозрелых лягушек ЧАПП (0.710.022 и 0.610.045)статистически достоверно больше, чем у половозрелых (0.470.036 и 0.450.043).

Величина флуктуирующей асимметрии ЧАПП (0.530.048 и 0.540.026) у половозрелых лягушек не меняется с возрастом (при сравнении данных за 2008 и 2009 гг.). Бальная оценка состояния водоёма в 2006 г., с помощью показателя флуктуирующей асимметрии озёрных лягушек в 2008 и 2009 гг. практически одинакова [Пескова, Жукова, Величко, 2011].

Оценку стабильности развития озёрной лягушки Pelophylax ridibundus Pall. (новое латинское название озёрной лягушки, используестя в течении последних 5 лет). В водоёмах степной зоны Западного Предкавказья, различающихся степенью загрязненности, проводили в окрестностях станицы Динской Краснодарского края в июне - сентябре 2009 и 2010 гг. [Герасимова, Жукова, 2012].

Флуктуирующую асимметрию озёрных лягушек учитывали на четырех маршрутах: двух отстойниках Динского сахарного завода, которые условно были названы «малым отстойником», и «большим отстойником»; а также на двух участках р. Кочеты. Возможен обмен земноводными между отстойниками и рекой. В малом отстойнике сахарного завода ЧАПП составляет 0,590±0,035 (3 балл), в большом отстойнике - 0,550±0,045 (3 балл), в реке Кочеты вблизи отстойников 0,490±0,031 (2 балл) и в реке Кочеты в 400 м от отстойников - 0,230±0,026 (1 балл).

балл обозначает оптимальные условия с высоким уровнем развития, наблюдается начальные отклонения от нормы, 3 балла - средний уровень отклонения от нормы, стабильность развития нарушена существенно.

Таким образом, судя по показателям флуктуирующей асимметрии озерной лягушки, загрязнение р. Кочеты в пределах станицы Динской минимальное (водоёмы 3 и 4), а загрязнение отстойников существенное (водоёмы 1 и 2) [Герасимова, Жукова, 2012].

Работа по оценке стабильности развития земноводных с помощью флуктуирующей асимметрии в популяциях, обитающих в горных условиях, которые в значительной степени контрастны условиям существования популяций этих же видов на равнине [Пескова, Васютина, 2005].

Сбор озёрных лягушек проводился в шести водоёмах: 1 - мелководная речка Убин (предгорье, высота 250-300 м над уровнем моря), где нет промышленных предприятий и не обнаружены какие-либо факторы, пагубно действующие на окружающую среду; 2 - пруд (равнина) находится неподалеку от птицефабрики и туда регулярно стекают канализационные отходы, сбрасываются отходы кормов; 3 - пруд (равнина), поблизости рисовые чеки, с которых в водоём попадают пестициды, применяемые в сельскохозяйственном производстве; 4 - озеро в окрестностях биостанции КубГУ «Камышанова Поляна» (высота 1100-1200 м над уровнем моря),водоём чистый; 5 - озеро в окрестностях поселка Эсто-Садок (высота 950 м над уровнем моря), водоём чистый; 6 - озеро Карасун в черте города Краснодара, в водоём попадают ядохимикаты, используемые на соседних огородах, а также частично бытовой мусор.

Сравнение параметров флуктуирующей асимметрии озёрной лягушки в исследованных водоёмах показывает, что в горных водоемах отмечено самое низкое значение ЧАПП (0,35 и 0,36). Хотя различия показателей ЧАПП лягушек из 4 и 5 горных водоёмов и 1 чистого водоёма в предгорьях находятся в пределах статистической ошибки. Заметна тенденция к увеличению показателя флуктуирующей асимметрии земноводных в водоёмах, расположенных на меньших высотах. Все три водоёма оценены 1 баллом. В загрязненных водоёмах на равнине отмечены очень высокие значения ЧАПП (0,64 и 0,72), соответствующие 4 и 5 баллам. Особенно велико значение ЧАПП (0,79) в 6 водоёме [Пескова, Васютина, 2005].

Сбор материала для экологического мониторинга проводили в 2009 - 2011гг. в 10 точках, расположенных в судоходных и несудоходных рукавах реки Дона и её притоках.

Была проведена оценка состояния несудоходных рукавов р. Дон и его притоков по показателям флуктуирующей асимметрии озёрной лягушки

В большинстве исследованных притоков нарушение стабильности развития озёрной лягушки, оцёненное по величине ЧАПО составляет 0,65±0,034 и 0,65±0,027 (4 - 5 балла). Только в одной реке величина ЧАПО соответствует 0,60±0,023 (4 балл), хотя статистически достоверных различий абсолютных значений ЧАПО у них из разных рек не установлено [Костылева, 2012].


.2.2Краснобрюхая жерлянка

Известно, что в пределах своих ареалов два вида бесхвостых амфибий проявляют исключительную стойкость к загрязнению и антропогенной трансформации среды - это озёрная лягушка семейство и краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina). И если озёрная лягушка достаточно широко исследуется [Жукова, 1988; Вершинин, 1997; Пескова, 2001а, 2002], то краснобрюхая жерлянка изучена в плане биоиндикационных возможностей явно недостаточно. В Предкавказье краснобрюхая жерлянка заселяет заполненные водой каналы, кюветы у дорог, рисовые чеки, карьеры, котлованы, отстойники промышленных сточных вод, а зимуют подчас в сливных сооружениях [Пескова, 2002; Тертышников, Гаранин, 1984]. Она испытывает таким образом, воздействие удобрений, ядохимикатов, загрязнения нефтью и нефтепродуктами [Муркина, 1989]. Способность некоторых видов земноводных к обитанию не только в относительно чистых, но и в загрязненных водоёмах свидетельствует о том, что у таких видов, вероятно, существуют механизмы (либо на организменном, либо на популяционном уровне или на обоих уровнях вместе), которые обеспечивают существование земноводных в разнообразных условиях среды [Пескова, 2000].

Критерий идентичности сравниваемых популяций жерлянки из чистых и загрязненных водоёмов свидетельствует о различиях частоты встречаемости в них двух фенотипов весной, а именно: в чистом водоёме явно преобладает крупнопятнистый фенотип, а в загрязненном оба фенотипа представлены поровну [Пескова, Жукова, 2008].

При попарном сравнение значений ЧАПО у мелкопятнистого и крупнопятнистого фенотипов жерлянок двух младших возрастных групп из водоёма в поселке Яблоновский установлено, что различия по исследуемому показателю лежат в пределах статистической ошибки и составляют в 1+ возрастной группе 0,54±0,03, во 2+ группе 0,52±0,15.

Статистически достоверные различия наблюдаются только среди самых старших особей (сборная группа 3 - 4 летних) 0,63±0,06 и 0,33±0,11 - у крупнопятнистого фенотипа жерлянок ЧАПО проявляется в два раза чаще, чем у мелкопятнистых, то есть именно у животных этого фенотипа чаще нарушается гомеостаз при развитии особи.

У собранных сеголеток из рисового чека Красноармейского района Краснодарского края (загрязнённый водоём), значение ЧАПО составило 0,49±0,12.

По показателю ЧАПП у жерлянок разных возрастов, так и различных фенотипов находящихся в пределах статистической ошибки [Пескова, Жукова, 2008].

Еще одно исследование было проделано с целью изучить степень проявления флуктуирующей асимметрии краснобрюхой жерлянки при обитании у южной границы ареала вида.

Сбор материала проводился в юго-восточной части ареала (Россия, Западное Предкавказье) и юго-западной части ареала вида( Болгария). В Западном Предкавказье животные собраны в рисовых чеках Краснодарского края (существенное пестицидное загрязнение) и в окрестностях поселка Яблоновский Республики Адыгея (относительно слабое пестицидное загрязнение). В Болгарии флуктуирующая асимметрия была проанализирована у половозрелых животных из водоёмов вдоль реки Дунай, и из рисовых чеков [Желев, Пескова, 2010].

Как на юго-западе, так и на юго-востоке ареала краснобрюхой жерлянки, статистически достоверных различий значений ЧАПО (0.630.06 и 0.680.059)и ЧАПП у исследованных животных, по данным нет.

В обоих местах исследования отмечена тенденция к увеличению показателя флуктуирующей асимметрии (и, следовательно, большему нарушению стабильности развития) у особей крупнопятнистого фенотипа (0.670.10 и 0.540.03) по сравнению с особями мелкопятнистого фенотипа (0.660.038 и 0.550.27), хотя статистически достоверных различий нет.

Сравнение величины ЧАПО жерлянок по окраске вентральной стороны тела из двух исследованных биотопов показало, что в водоёмах вдоль р. Дунай больше нарушена стабильность развития земноводных, то есть загрязнение этих водоёмов больше, чем рисовых чеков.

Среди крупнопятнистых особей в наименьшей степени ЧАПО проявляется у животных возраста 2, как по сравнению с более молодыми - в 1.3 раза, так и по сравнению с более старшими жерлянками - в 1.5 раза.

В младших возрастных группах (1; 2) различия значений ЧАПО (0.540.03 и 0.420.04) двух фенотипов находятся в пределах статистической ошибки. У самых старших жерлянок (сборная группа 3- и 4-летних) особи разных фенотипов различаются по ЧАПО (0.630.06 и 0.330.11): у крупнопятнистых половозрелых жерлянок ЧАПО проявляется в 2 раза чаще (4балла), чем у мелкопятнистых (1 балл), то есть именно у крупнопятнистых особей чаще нарушается гомеостаз развития. У сеголеток из рисового чека (загрязненный водоём) Краснодарского края значение ЧАПО - 0.490.12.

Следовательно, ЧАПО половозрелых жерлянок в относительно чистых водоёмах Западного Предкавказья составляет 0.63 (крупнопятнистый фенотип) и 0.33 (мелкопятнистый фенотип); в исследованных водоёмах Болгарии ЧАПО половозрелых жерлянок колеблется от 0.63 до 0.76 (крупнопятнистый фенотип) и от 0.58 до 0.66 (мелкопятнистый фенотип) [Желев, Пескова, 2010].

Сделана биоиндикационная оценка состояния двух биотопов в Южной Болгарии по показателям флуктуирующей асимметрии и фенетического состава популяций краснобрюхой жерлянки в условиях синтопического обитания, и на основании обоих биоиндикационных методов дана характеристика состояния их обитания. [Желев, 2011].

Сбор материала проводился в двух биотопах. Первый из них - это испускатель воды и верхний участок главного канала, заполняющего рисовые чеки. Второй - это несколько рисовых чеков.

Минимальное значение ЧАПО (0,39±0,02) краснобрюхих жерлянок из популяций, обитающих в биотопе 1, как и соответствующая им низкая бальная оценка этого водоёма (1 балл), указывают на то, что популяции обоих видов амфибий находятся в оптимальных условиях с высоким уровнем стабильности развития. Сравнительно высокие значения ЧАПО (0,62±0,04), как и полученные бальные оценки, соответствующие баллам 3 и 4, для индивидов в популяциях обоих видов амфибий, обитающих в биотопе 2, показывают, что в рисовых чеках условия жизни ухудшены, и популяции исследованных видов находятся в кризисном состоянии, стабильность развития у них сильно нарушена [Желев,2011].


.2.3Бурые лягушки

Бурые и зёленые лягушки аналогично реагируют на антропогенные изменения увеличением коэффициента асимметрии, т. е. нарушениями гомеостаза развития. Таким образом, как по одному, так и по другому виду получили одинаковую информацию о качестве среды. Некоторые незначительные различия в значениях коэффициента асимметрии у разных видов с одной территории можно объяснить различиями в условиях их нерестовых водоёмов. Преимущество использования бурых перед зелеными заключается в том, они менее привязаны к большим водоёмам и это позволяет тестировать земноводными различные территории без ограничения приуроченности к крупным водным объектам [Устюжанина, Стрельцов, 2001а].Исследования проводились в водоёмах г. Хадыженска (Апшеронский р-н Краснодарского края). Целью исследования было - сравнить степень проявления флуктуирующей асимметрии у малоазиатской (R. macrocnemis) и озёрной лягушек при совместном обитании в одинаковых биотопах Западного Предкавказья [Пескова, 2007] (таблица 1).


Таблица 1 - Показатели флуктуирующей асимметрии у двух видов Rana в исследованных популяциях - пределы, - из Песковой [2007].

БиотопПоказательМалоазиатская лягушкаОзёрная лягушкаБальная оценка значений коэффициента асимметрииКачество средыМайское озеро (1кЧАПП0,3 - 0,6 0,45±0,030,4 - 0,8 0,61±0,0244Значительные отклонения от нормыЧАПО0,2 - 0,8 0,51±0,50,5 - 0,85 0,64±0,03Сорокино озеро (2)ЧАПП0,1 - 0,7 0,37±0,050,2 - 0,8 0,56±0,0323Начальный (средний) уровень отклонения от нормыЧАПО0,1 - 0,6 0,38±0,050,4 - 0,95 0,56±0,03р. Хадажка, Загрязненный участок (3)ЧАПП0,6 - 1,0 0,75±0,040,7 - 1,0 0,88±0,0255Критическое состояниеЧАПО0,5 - 0,9 0,69±0,050,8 - 1,0 0,87±0,01р. Хадажка, чистый участок (4)ЧАПП0,1 - 0,6 0,35±0,020,3 - 0,7 0,49±0,031-22Условно нормальноЧАПО0,18 - 0,45 0,34±0,010,4 - 0,7 0,53±0,02

В предгорных и горных районах Западного Предкавказья обитают малоазиатская лягушка, относящаяся к группе бурых лягушек и озёрная лягушка, относящаяся к группе зеленых лягушек. На равнинах и в низкогорье численность озёрной лягушки превышает численность малоазиатской лягушки, однако при подъёме в горы зависимость меняется в обратную сторону. После завершения метаморфоза сеголетки малоазиатской лягушки покидают водоём, где происходило размножение, и переселяются в лес, на склоны гор, озёрная лягушка остаётся в том же водоёме.

Флуктуирующую асимметрию изучали на некоторых бурых лягушках, в частности на травяной лягушке (R. temporaria) [Устюжанина, Стрельцов, 2001в; Ушаков, 2001; Якчуревич, 2001].

Аналитический обзор показал, что за последние годы появилось довольно много работ, где оценивается стабильность развития земноводных в условиях различных антропогенных воздействий. Озёрная лягушка многочисленна и обитает в самых разнообразных водоёмах, поэтому широко используется в этих целях. У бурых лягушек преимущество перед зелеными в том, что они менее привязаны к большим водоёмам и это позволяет тестировать различные территории.

Также обзор литературы показал, что по сути по сравнению флуктуирующей асимметрии земноводных в горных и равнинных водоёмах существует только 2 статьи. В связи с этим и выбрана тема нашей работы.


2. Материал и методы исследования


Исследования проводили c июня по август 2012г. Работа выполнялась по общепринятой методике [Здоровье среды: практика оценки, 2000, Здоровье среды: методика оценки, 2000]. У лягушек анализировали 11 морфологических признаков, для учета которых не требуется умерщвления животных (рисунок 1). Для анализа флуктуирующей асимметрии тритонов использовали 8 морфологических признаков окраски (число пятен) вентральной стороны тела (рисунок 2).


Рисунок 1 - Схема морфологических признаков, использовавшихся для оценки стабильности развития озёрной лягушки (Rana ridibunda):

- число полос на бедре; 2, можно при помощи двух показателей число пятен на бедре; 3 - число полос на голени; 4 - число пятен на голени; 5 - число полос на стопе; 6 - число пятен на стопе; 7 - число пятен на спине; 8 - число белых островков на внутренней стороне II пальца; 9 - число белых островков на внутренней стороне III пальца; 10 - число белых островков на внутренней стороне IV пальца; 11 - число пор на внутренней стороне IV пальца - из [Чубинишвили 1998а].


Рисунок 2 - Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития хвостатых земноводных.

- число пятен на нижней стороне плеча; 2 - число пятен на нижней стороне бедра; 3 - число пятен на нижней стороне предплечья; 4 - число пятен на нижней стороне голени; 5 - число пятен на нижней стороне кисти; 6 - число пятен на нижней части стопы; 7 - число пятен на брюшке; 8 - число пятен на шее [из материалов кафедры].


Для биоиндикационной оценки состояния исследуемых водоемов был проведен анализ стабильности развития озёрной лягушки. Оценку флуктуирующей асимметрии проводили по интегральным показателям: частоте асимметричного проявления на особь (ЧАПО), которое рассчитывается как отношение числа особей, имеющих асимметричный признак, к общему числу особей и частоте асимметричного проявления на признак (ЧАПП), рассчитываемое по отношению числа признаков, проявляющих асимметрию, к общему числу учтенных признаков.

Полученным значениям ЧАПО и ЧАПП давали бальную оценку для этого использовали уточненную шкалу применительно к южной части ареала вида [Пескова, Жукова, 2007] (таблица 2). Цифровой материал обрабатывали стандартными статистическими методами [Лакин, 1980].


Таблица 2 - Шкала для оценки отклонений состояния озёрной лягушки от условной нормы - по Т.Ю. Песковой, Т.И. Жуковой [2007].

БаллВеличина показателя стабильности развитияСеверная и центральная часть ареала [Здоровье среды: методика оценки, 2000]Южная часть ареала [Пескова, Жукова, 2007]10,500,4020,50 - 0,540,41 - 0,5030,55 - 0,590,51 - 0,6040,60 - 0,640,61 - 0,705?0,65?0,71

Были проведены измерения (в мм) по следующим показателям: у озерной лягушки - 1) длина туловища от конца морды до клоакального отверстия, 2) длина головы от затылочного отверстия до конца морды, 3) длина передней конечности от плеча до конца самого длинного пальца, 4) длина задней конечности от бедра до конца самого длинного пальца. У тритонов Ланца - 1) длина туловища от конца морды до переднего края клоакального отверстия, 2) длина головы от затылочного отверстия до конца морды, 3) длина передней конечности от плеча до конца самого длинного пальца, 4) длина задней конечности от бедра до конца самого длинного пальца, 5) длина хвоста от заднего края клоакального отверстия до конца хвоста.

Всего было проанализировано проявление флуктуирующей асимметрии у 11 особи тритона Ланца - Lissotriton vulgaris lantzi и 75 озерных лягушек - Rana ridibunda.


3. Характеристика мест исследования


Сбор материала проводили в двух районах: горном районе (водоём 1) и в равнинном районе, дельте Кубани (водоёмы 2-4).

водоем, в котором были собраны особи тритонов и лягушек, находится в окрестностях биостанции КубГУ «Камышанова поляна». Государственный ландшафтный заказник местного значения «Камышанова поляна» им. проф. В.Я. Нагалевского. Площадь государственного ландшафтного заказника 2 924 га, в том числе на землях совхоза «Самурский» - 200 га. Границы заказника: на севере - по р. Мезмайка (от истока до середины ее течения), на юге - по ложу Сухого Курджипса, на востоке - от 20 до 32 км Лагонакской автодороги, на западе - по линии: от среднего течения р. Мезмайки до Сухого Курджипса. Заказник расположен на северной окраине Лагонакского нагорья, на верхней границе лесного пояса. Здесь на высоте 1200 - 1800 м над ур. м. формируется особенно сложный природный комплекс, в котором переплетены экосистемы широколиственных, хвойных и хвойно-широколиственных лесов с системами суб- и альпийского поясов. Растительность заказника представлена в основном лесными сообществами и послелесными лугами среднего и верхнего горных поясов. Флора и фауна характеризуются высоким видовым богатством (около 600 видов высших растений и свыше 300 видов животных - млекопитающих, амфибий, рептилий, птиц), обилием эндемичных и реликтовых видов. Из более чем двухсот видов лекарственных растений, произрастающих в Краснодарском крае, на территории Лагонакского нагорья встречаются около ста видов. Территория заказника изобилует горными ручьями, временными прудами и озерами, скалами, каменистыми осыпями: широко распространены карстовые формы рельефа: воронки, ущелья, пещеры, кары, воклюзы. Климат умеренно континентальный [Нагалевский, 1987]. Источников загрязнений поблизости нет. Имеет искусственное происхождение. Образован за счет углубление русла ручья «Горелого». Размер водоема 250 Питание родниковое и за счет осадков. Ранее использовался для водопоя. Является местом нереста 3 видов тритонов и 3 видов лягушек (лягушка озерная, квакша Шелковникова и жаба кавказкая). Глубина до 1 метра и до 1 метра иловых отложений Растительность - рогоз. Зеленые водоросли служат кормом и укрытием.

Другие три биотопа находятся в Славянском районе, в п. Забойском. Площадь района 2 179 . На 140 километров протянулись границы района по реке Протоке и на 60 км-по Кубани, 45 км - по побережью Азовского моря. По реке Протоке граничит с Красноармейским районом. По реке Кубань - с Крымским районом.

водоем искусственного происхождения - пруд. Находится на улице Набережной. Питание дождевое, так же вода качается с помощью помпы из реки Протоки. Берега образованы бетонными плитами. Размеры: 500 . Глубина до 3 метров. Вода мутная, дно илистое. Используется для разведение рыбы - карася. Является местом обитания и нереста озерной лягушки.

водоём река Протока - правый рукав реки Кубань протяженностью 140 км. Дно речки образовано осадочными породами - меловыми и мергелевыми, которые во время наводнения окрашивают воду в молочный цвет. Был выбран участок реки в районе улицы Набережной п. Забойского. В этом участке крупного производства нет, но река загрязняется бытовыми сточными водами. Так как этот участок находится ниже по течению, сюда попадают сточные воды кирпичного завода, который располагается в 12 км выше по течению. Выше по течение в 60 км располагается город Славянск-на-Кубани, сточные воды которого неблагоприятно сказываются на состоянии реки.

Водоем декоративный, искусственного происхождения. Размеры: 4,5.. Глубина до 1,5 м. Водоём находится наприусадебном участке (в саду) в поселке, в 10 м от канала оросительной системы.


. Флуктуирующая асимметрия земноводных в горных и равнинных водоёмах Западного Предкавказья


У земноводных были измерены морфологические признаки. Лягушки были измерены по четырем показателям (таблица 3), а тритонов по пяти показателям (таблица 5).

По методикам для измерения показателей флуктуирующей асимметрии необходимо брать половозрелых особей, так как признаки после наступления половозрелости не меняются. Половозрелые озёрные лягушки, как правило, более 50 мм. Иследованные данные мерных характеристик приведены в таблице 3.


Таблица 3 - Размеры тела озерной лягушки, обитающей в исследуемых в водоемах (lim,±m).

ПоказательБиотоп 1Биотоп 2Биотоп 3Биотоп 4L (длина тела), мм70,0-110,0 90,5±0,9570,0-110,5 90,4±0,3070,0-120,0 93,0±0,3250,3-110,0 70,9±0,44L.c (длина головы), мм28,0-40,0 35,0±0,3120,5-40,5 30,6±0,1820,0-40,3 34,0±0,1620,0-40,2 31,0±0,18P.a (длина передней конечности), мм40,0-50,5 48,0±0,3040,2-60,5 50,2±0,1630,2-70,0 51,0±0,1720,5-60,0 40,2±0,26P.p (длина задней конечности), мм110,0-160,0 130,5±10,05110,3-160,0 130,8±10,7490,2-150,0 130,4±10,6460,5-140,0 110,1±0,53

Данные сравнения размеров озёрной лягушки из разных водоемов приведены в таблице 4.


Таблица 4 - Значения критерия Стьюдента при сравнении морфометрических признаков озёрной лягушки из разных биотопов.

Сравниваемые биотопыДлина телаДлина головыДлина передней конечностиДлина задней конечности1-20,120,281,170,151-30,250,290,880,051-41,701,141,532,05*2-30,250,830,431,672-43,00*0,843,30*1,493-42,80*1,252,90*1,30Примечание: - *различия статистически достоверны для 5 % уровня значимости.

Есть статистически достоверные различия длины тела при сравнении особей 2 и 4 биотопов, а также 3 и 4 биотопов ; в 4 биотопе отмечены самые мелкие особи. По длине передних конечностей также достоверно меньше особи из 4 биотопа . Наконец, по длине задних конечностей, достоверные различия есть при сравнении особей 1 и 4 биотопов, по этому показателю также особи из 4 биотопа мельче . Различий по длине головы не обнаружено.

При сравнении других пар биотопов видно, что показатели находятся в пределах статистической ошибки, следовательно, у особей морфологические показатели одинаковы.

Сравнение наших данных по размерам лягушки с уже имеющимися данными по району поселка Мезмай и «Камышановой поляне» - средняя длина самцов 54,2± 1,23 и самок 57,5±1,09 мм [Жукова, 1987]. 23,4 (2,09), показывает, что в 2012г. в окрестностях «Камышановой Поляны» обитают более крупные особи. Можно отметить, что размеры озёрной лягушки в этих районах за последние 25 лет увеличились, что явно свидетельствует об изменениях условий обитания данного вида.

По размерам озёрной лягушки (L - 61,57±1,35 мм; L.c - 18,32±0,52 мм) по Ставрополью [Высотин, Тертышников, 1988] видно, что лягушки Западного Предкавказья крупнее.

Мы сравнили размеры промеренных экземпляров с размерами половозрелых лягушек в литературных источниках. В работе А.Г. Высотина, М.Ф. Тертышникова половозрелые особи имеют размеры: самцы - 65-70 мм, а самки - 70-80 мм - в Центральном Предкавказье [1988]; самцы - 76,8 мм, а самки - 82,1 мм - в украинских Карпатах [Щербак, Щербань, 1980]; самцы - 72,2 мм и самки - 85,0 мм - в Западном Предкавказье [Жукова, Сайгашева, 1999] в сравнении с нашими данными лягушки Заподного Предкавказья увеличились в размерах; самки - 91,0 мм - в среднем по России [Кузьмин, 1999] из этого следует, что данные по равнинному районы примерно одинаковы с данными по России.


Таблица 5 - Размеры тела тритона Ланца (мм) (lim,±m).

ПоказательОкрестности «Камышановой Поляны» Западное Предкавказье (собственные данные).Центральное Предкавказье - по А.Г. Высотину, М.Ф. Тертышникову [1988].L (длина тела), мм38,0-42,0 40,0±0,5523,0-43,0 32,9±0,22L.c (длина головы), мм6,6-8,0 7,1±0,293,2-11,0 7,0±0,08P.a (длина передней конечности), мм10,0-15,0 12,0±0,445,0-14,0 10,9±1,67P.p (длина задней конечности), мм10,0-16,0 12,2±0,465,0-16,0 10,3±0,26L.cd (длина хвоста), мм31,0-44,0 36,1±0,5922,0-38,0 32,7±0,52

Из таблицы 5 можно сделать вывод, что тритон Ланца на Кавказе крупнее, чем в Ставропольском крае, 12,03 (2,01).

Исследования обыкновенного тритона проводились в предгорье Кавказа (высота 200 м над ур. м.) - в среднем течении р. Афипс, левобережного притока Кубани. Особи были отловлены в апреле 2010 г. [Пескова, Жукова, 2012]. Длина туловища и длина хвоста у самцов с мелкими пятнами на брюшке 31, 81,01 и 38, 11,29 мм. 7,13 (2,06), у самцов с крупными пятнами соответственно 32,70,59 и 39,20,85мм. 7,34 (2,06).У самок эти показатели равны 33,10,77 и 33,60,65 мм (брюшко мелкопятнистое), 33,31,24 и 3191,32 мм (брюшко крупнопятнистое).

В работе А.И. Файзулина приведены морфометрические показатели тритона обыкновенного в Среднем Повольжье (таблица 6).


Таблица 6 - Размеры тела самок и самцов обыкновенного тритона в Среднем Повольжье - [из А.И. Файзулину, 2004].

ПризнакСамцы(n10)Самки(n14)Mmmin-maxMmmin-maxL.30,60,7227,5 - 36,5531,91,3225,8 - 38,75L.cd.27,51,5119,5 - 34,1028,11,0024,0 - 33,42P.a.10,60,339,1 - 12,559,60,407,9 - 12,40P.p.10,80,429,1 - 14,3010,20,517,5 - 12,80

Можно сделать вывод о том, что чем больше высота над уровнем моря местообитания тритонов, тем показатели морфологических признаков крупнее. 10,4 и 5,66 (2,06).

Показатели флуктуирующей асимметрии озёрной лягушки в исследованных водоёмах Западного Предкавказья приведены в таблице 7.

Как видно по приведенным данным для каждого изученного биотопа, показатели флуктуирующей асимметрии, как правило, существенно и достоверно различаются: минимальные значения у земноводных из 1 биотопа, они увеличены у лягушек из 3-го и 4-го биотопов, а максимальные значения у животных из 2 биотопа (более загрязненного).


Таблица 7 - Показатели флуктуирующей асимметрии озёрной лягушки из исследованных водоёмах (Rana ridibunda) - X±m.

БиотопПоказательОзёрная лягушкаБальная оценка значений коэффициента асимметрииКачество среды№ 1ЧАПП0,39±0,091Условно нормальноеЧАПО0,41±0,122№ 2ЧАПП0,58±0,053Значительные отклонения от нормыЧАПО0,61±1,974№ 3ЧАПП0,51±0,023Средний уровень отклонений от нормыЧАПО0,51±0,163№ 4ЧАПП0,45±0,042Начальный (средний) уровень отклонений от нормыЧАПО0,54±0,043

По данным Т.Ю. Песковой [2007] в грязном участке р. Хадажке (Хадыженск) ЧАПП озёрной лягушки - 0,880,02 5,4 (2,09).можно отметить, что показатели существенно и статистически достоверно выше, чем наши показатели флуктуирующей асимметрии. А значения ЧАПП - 0,49±0,03 и по чистому участку р. Хадажки практически одинаковы с нашими значениями по 1водоёму. 1,1 (2,09).

Сравнение результатов исследования Т.Ю. Песковой и А.В. Васютиной в горных водоемах показало, что значения ЧАПП находятся в пределах статистической ошибки 0,4 и 0,27 (2,09) со значениями ЧАПП по нашему первому водоёму. ЧАПП озёрной лягушки за 7 лет осталось на том же уровне. Данные по третьему водоему, пруду вблизи рисовых чеков, соответствуют нашим данным по второму водоему, рыборазводному пруду, и имеют одинаковую балльную оценку.

При сравнении показателей флуктуирующей асимметрии озёрной лягушки из равнинных районов края р. Кирпили и первого рыборазводного пруда [Пескова, Стром, 2010] с нашими данными установлено, что ЧАПО (0, 54±0,03 и 0,59±0,05) не имеет существенных различий с нашими показателями по 2, 3 и 4 водоёмам. Следовательно, это загрязненные водоёмы и проявление показателей флуктуирующей асимметрии здесь большое. 0,03; 0,16 и 0,05 (2,06). Сравнение показателей флуктуирующей асимметрии по степным рекам Западного Предкавказья: Кирпили [Пескова, Стром, 2010], Кочеты [Пескова, Жукова, 2007] и Протока (наши данные) показало следующее. Сравниваемые реки похожи по многим условиям: перегорожены дамбами, используются для питья и купания крупным рогатым скотом, загрязняются бытовым мусором. Судя по показателям ЧАПП реки Кочеты (0,51±0,06) и Протока (0,51±0,02) менее загрязнены (2 балл), а третья р. Кирпили (0,56±0,04) загрязнена существеннее (3 балл), так как нарушение стабильности развития земноводных проявляется в большей степени.

Сравним наши исследования так же с исследованиями, проводимыми в Южной Болгарии [Пескова, Желев, 2010].

Приведенные данные свидетельствуют о том, что различия величины флуктуирующей асимметрии ЧАПП и ЧАПО озёрной лягушки в исследованных водоёмах незначительны в трех водоёмах Болгарии: во втором - 0,22±0,03 и 0,26±0,01; в третьем - 0,37±0,06 и 0,36±0,01; в шестом - 0,37±0,02 и 0,35±0,02 в сравнении с нашим первым биотопом.

В болгарских водоёмах 1 (0,53±0,09 и 0,51±0,01) и 7 (0,53±0,06 и 0,57±0,02) и в нашем 4 биотопе, судя по ЧАПП и ЧАПО, наблюдаются нарушения стабильности развития озёрной лягушки - отклонения характеризуют начальный уровень отклонений от нормы. Популяция находится в напряженной экологической ситуации.

В пятом болгарском водоёме (0,57±0,06 и 0,54±0,02) и в наших третьем и втором биотопах нарушение стабильности развития ёще более сильно выражены, что свидетельствует среднему уровню отклонений от нормы. Подобные нарушения стабильности развития озёрной лягушки (0,56 - 0,60) отмечены в пойме р. Ока (левый берег), что авторы связывают с загрязнениями, в частности, пестицидами [Устюжанина, Стрельцов, 2001а].

Максимальной величины достигают показатели нарушения стабильности развития земноводных в 4 болгарском водоёме (0,73±0,03 и 0,67±0,01) популяция здесь находится в критическом состоянии, стабильность развития нарушена очень сильно. В нашем исследовании таких водоёмов не наблюдается. Более загрязненный наш водоём имеет значительные отклонения от нормы. Болгария представляет собой юго-западную часть ареала, а наши исследования проводились на юго-восточной части ареала из этого следует, что в Предкавказье показатели флуктуирующей асимметрии статистически достоверно меньше.

Был проведен анализ другого интегрального показателя стабильности развития - частота мелких фенодевиантов (таблица 8).


Таблица 8 - Среднее число мелких фенодевиантов на признак в выборках озёрных лягушек Rana ridibunda исследуемых водоёмов.

БиотопПроявление признака с обеих сторон1 - «Камышанова Поляна»0,470,052 - пруд0,760,043 - река Протока0,790,084 - исскуственный0,600,10

Сравним наши данные с уже имеющимися данными по среднему числу мелких фенодевиантов на признак. По Самарской области: первый биотоп - 0,480,08; второй биотоп - 0,760,06; третий биотоп - 0,690,06 данные схожи с нашими по 3 биотопу; четвертый биотоп - 0,760,11. Второй и четвертый биотоп соответственно равны с нашими 2 и 3 биотопами [Оценка здоровья среды, 1994]. По Брянской области: первый биотоп - 0,620,05соответствует нашему 3 биотопу, а второй биотоп - 0,750,05 нашему 2 водоёму [Оценка здоровья среды, 1996]. По Астраханской области: первый биотоп - 0,670,04; второй биотоп - 0,810,04; третий биотоп - 0,840,06; четвертый биотоп - 0,680,04. Видно, что есть соответствия между первым и четвертым и нашим третьим биотопами, а для биотопов 2 и 3 в наших данных соответствий нет [Оценка здоровья среды, 1993].

Было установлено, что для тритона Ланца из водоема в «Камышановой Поляне» (это первый биотоп для озёрной лягушки) показатель флуктуирующей асимметрии составляет ЧАПО - 0,38±0,04 и ЧАПП - 0,29±0,13. Эти значения сравнили с ранее исследованными данными (таблица 9).


Таблица 9 - Показатель флуктуирующей асимметрии (ЧАПО) тритонов Ланца из водоёма окрестностей «Камышановой Поляны» - X±m.

ГодЧАПОБаллСостояние среды2006 [Пескова, Жукова, 2009].0,36±0,0131Нормальное2007 [Пескова, Жукова, 2009].0,36±0,0321Нормльное2012 (собственные исследования)0,38±0,0421Нормальное

Можно сделать вывод о том, что показатели флуктуирующей асимметрии не изменились за последние 5 лет.0,5 и 0,4. (2,01).


ЗАКЛЮЧЕНИЕ


По результатам проведенной работы были сделаны следующие выводы:

.Судя по морфометрическим признакам, особи озёрной лягушки, обитающие в районе «Камышановой Поляны», стали крупнее в размерах с 54,21,23 до 90,5±0,95 за последние 25 лет.

Для тритонов Ланца морфометрические характеристики длины тела увеличились от 32,90,22 до 40,01±0,55 за последние годы.

.Стабильность развития земноводных (лягушки озёрной и тритона Ланца) в горных и равнинных водоёмах Западного Предкавказья оценивается от 0,40 (1 балл) и до 0,71 (5 балл).

Водоём в окрестностях «Камышановой Поляны»: ЧАПП - 0,39±0,09; ЧАПО - 0,41±0,12 (озёрная лягушка) и ЧАПП - 0,29 ±0,013 и ЧАПО - 0,38±0,042 (тритон Ланца), что соответствует 1 и 2 баллу по шкале для южной части ареала. Качество среды нормальное.

В равнинном водоёме (пруд) у озёрной лягушки: ЧАПП - 0,58±0,05 и ЧАПО - 0,61,97 (3 и 4 балл). Качество среды имеет значительные отклонения от нормы.

В равнинном водоёме, р. Протоке у озёрной лягушки: ЧАПП - 0,51±0,02 и ЧАПО - 0,51±0,16 (3 балл). Качество среды имеет средний уровень отклонения от нормы.

В четвертом равнинном искусственном, декоративном водоёме у озёрной лягушки: ЧАПП - 0,45±0,04 и ЧАПО - 0,54±0,04 (2 и 3 балл). Качество среды имеет начальный (средний) уровень отклонения от нормы.

Показатель флуктуирующей асимметрии озёрной лягушки (ЧАПП) в 4 исследованных водоемах колеблется от 0,611,97 до 0,390,09, а для тритона Ланца данный показатель составляет 0,380,042 в 2012 году.

Показатели ЧАПП озёрной лягушки в водоёме «Камышаной Поляны» за последние годы остались на том же уровне, что и у тритона Ланца из того же водоема.


БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК


.Астауров Б.Л. К итогам моей научной деятельности в области генетики // Историко-биологические исследования. М.: Наука, 1978. Вып. 6. С. 116 - 160.

.Вершинин В.Л. Экологические особенности популяций амфибий урбанизированых территорий: автореф. дис. … канд. биол. наук. Екатеринург, 1997. 25 с.

.Высотин А.Г., Тертышников М.Ф. Земноводные Ставропольского края // Животный мир Предкавказья и сопредельных территорий. Международный сборник научных трудов. Ставрополь, 1988. С. 87 - 122.

.Гелашвили Д.Б., Краснов А.К., Логинов В.В. Методологические и методические аспекты мониторинга здоровья среды государственного природного заповедника «Корежский» // Труды ГПЗ «Корежский». Н.Новгород, 2001. Т.1. С. 287 - 325.

.Герасимова О.П., Жукова Т.И. Флуктуирующая асимметрия озёрной лягушки (Pelophylax ridibundus Pall.) в водоёмах степной зоны Западного Предкавказья.Краснодар, 2012. С. 88 - 90.

.Глотов Н.В., Тараканов В.В. Норма реакций генотипа и взаимодействие генотипа - среда в природной популяции // Журнал Общей Биологии, 1985. Т. 46. № 6. С. 760 - 769.

.Жданова И.П., Гелашвили Д.Б. Проблемы общей биологии и прикладной экологии. Саратов, 1997. Вып. 2/3. С. 52 - 54.

.Желев Ж.М. Биоиндикационнная оценка состояния двух биотопов в Южной Болгарии на основании флуктуирующей асимметрии и фенетического состава популяций озёрной лягушки Rana Ridibunda Pallas,1771 (Anura, Amphibia,Ranidae) и краснобрюхой жерлянки Bombina bombina Linnaeus,1761 (Amphibia, Anura, Discoglossidae) в условиях синтопического обитания // Перспективы науки. № 7 (22). 2011. С. 7 - 18.

.Желев Ж.М., Пескова Т.Ю. Флуктуирующая асимметрия краснобрюхой жерлянки Bombina bombina Linnaes, 1761(Amphibia, Anura, Discoglossidae) у южной границы ареала вида // Проблемы изучения и сохранение позвоночных животных антропогенных водоёмов. Саранск, 2010. С. 45 - 49.

.Жукова Т.И. Земноводные районов поселков Мезмай и «Камышанова Поляна» // Научно-практическая конференция. Проблемы Лагонакского нагорья [Сборник тезисов]. Краснодар, 1987. С. 92 - 95.

.Жукова Т.И. Пространственная структура и численность некоторых бесхвостых земноводных в низшем течении реки Кубани // Актуальные вопросы изучения экосистемы бассейна Кубани. Ч. 1. Краснодар, 1988. С. 123 - 126.

.Жукова Т.И., Т.Т. Сайгашева Особенности размножения внутрипопуляционных группировок озёрной лягушки в окрестностях г. Кропоткина // Фауна и экология некоторых видов беспозвоночных и позвоночных животных Западного Предкавказья. Волгоград, 1999.С. 47-54.

.Замалетдинов Р.И. Использование показателя флуктуирующей асимметрии для оценки состояния популяций зёленых лягушек урбанизированных территорий // Вопросы герпетологии. Материалы первого съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. Пущино: Москва: МГУ, 2001. С. 105 - 106.

.Захаров В.М. Асимметрия животных. М. Наука, 1987. 161 с.

.Захаров В.М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость) // Экология 2001. №3. С. 164 - 168.

.Захаров В.М., Кларк Д.Н. Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем отдельных видов // М.: Центр экологической политики России, 1993. 79 с.

.Захаров В.М., Крысанов Е.Ю. Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. М., 1996. 170 с.

.Здоровье среды: методика оценки / В.М. Захаров [и др.] // М., 2000. С. 44 - 47.

.Здоровье среды: практика оценки / В.М. Захаров [и др.] // М. Центр экологической политики России, 2000. 320 с.

.Костылева Л.А. Оценка экологического состояния устья реки Дон по стабильности развития позвоночных гидробионтов: автореф. дис. … канд. биол. наук. Саратов, 2012. 18 с.

.Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР, 1999. 298 с.

.Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 263 с.

.Логинов В.В. Фенотипическая изменчивость и цитогенетические характеристики природных популяций зеленых и бурых лягушек, обитающих на антропогенно-трансформированных и заповедных территориях. Нижний Новгород, 2004. С. 163 - 165.

. Максимов С.В. Биоиндикация стояния сред обитания с использованием земноводных рода Rana в условиях Южного Нечерноземья России: автореф. дис. … канд. биол. наук. Брянск, 2010. С. 24.

.Муркина Н.В. О состоянии фауны земноводных Москвы и Московской области в связи с антропогенной нагрузкой // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. М., 1989. С. 81 - 84.

.Нагалевский Ю.Я. Ланшафтный заказник «Камышанова Поляна» // Научно-практическая конференция. Проблемы Лагонакского нагорья [Сборник тезисов]. Краснодар, 1987. С. 4 - 8.

.Оценка здоровья среды в районе при комплексном антропогенном воздействии: Нижняя Волга (Астраханская область). Земноводные. Стабильность развития. 1993. С. 194 - 200. Режим доступа: http://www/healthofenviroment.org (дата обращения 21.03.2013).

.Оценка здоровья среды в районе химического предприятия: Средняя Волга (Самарская область). Земноводные. Стабильность развития. 1994. С. 150 - 154. Режим доступа: http://www/healthofenviroment.org (дата обращения 21.03.2013).

.Оценка здоровья среды в регионе при радиационном загрязнении: последствия Чернобыльской катастрофы (Брянская область). Земноводные. Стабильность развития. 1996. С. 282 - 288. Режим доступа: http://www/healthofenviroment.org (дата обращения 21.03.2013).

.Оценка здоровья среды на участках с разным уровнем радиационных загрязнений. Земноводные. Стабильность развития / А.Т. Чубинишвили [и др.] // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. М., 1996. С. 49 - 53.

.Пескова Т.Ю. Адаптивные изменения структуры популяции амфибий в антропогенно загрязненной среде // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 2000. Вып. 10. С. 57 - 62.

.Пескова Т.Ю. Сравнительный анализ реакций трех видов бесхвостых земноводных на загрязнения среды их обитания // Вопросы Герпетологии. Материалы первого съезда герпетологического общества им. Никольского Пущино: Москва: 2001а.С. 226 - 227.

.Пескова Т.Ю. Влияние антропогенных загрязнений среды на земноводных. Волгоград, 2001б. С. 58 - 62.

.Пескова Т.Ю. Структура популяций земноводных как биоиндикатор антропогенного загрязнения среды. М.: Наука, 2002. 132 с.

.Пескова Т.Ю. Адаптационная изменчивость земноводных в антропогенно загрязненной среде: автореф. дис. … д-ра биол. наук. Тольятти, 2004. 17 с.

.Пескова Т.Ю. Оценка уровня антропогенного загрязнения биотопов в Западном Предкавказье с помощью малоазиатской лягушки // Горные экосистемы и их компоненты. Ч. 3. М., 2007. С. 32 - 36.

.Пескова Т.Ю., Васютина А.В. Сравнение флуктуирующей асимметрии в популяциях озёрной лягушки в горных и равнинных водоёмах // Горные экосистемы и их компоненты: Тр. Междунар. Конф. Т. 2. Нальчик, 2005.С. 53 - 55.

.Пескова Т.Ю., Желев Ж.М. Биоиндикационная оценка антропогенного влияния на экосистемы в Болгарии по стабильности развития популяций озёрной лягушки Rana ridibunda // Актуальные вопросы экологии и охраны природы южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 2010. С. 83 - 85.

.Пескова Т.Ю., Жукова Т.И. Использование земноводных для биоиндикации загрязнения водоёмов // Наука Кубани, 2007. № 2. С. 22 - 25.

.Пескова Т.Ю., Жукова Т.И. Использование краснобрюхой жерлянки для биоиндикации пестицидного загрязнения водоёмов // Наука Кубани, 2008. № 2. С. 19 - 23.

.Пескова Т.Ю., Жукова Т.И. Уровень флуктуирующей асимметрии близких видов земноводных при синтопическом обитании в горных водоемах Кавказа // Животный мир территорий. М., 2009. С. 406 - 411.

.Пескова Т.Ю., Жукова Т.И. Особенности окраски брюшка обыкновенного тритона из Западного Предкавказья // Материалы IV Международ. конф., посвященной 80-летию основателя ИЭГТ КБНЦ РАН чл.-корр. РАН им. А.К. Темботова и 80-летию Абхазского государственного университета. Нальчик, 2012. С. 115 - 116.

.Пескова Т.Ю., Жукова Т.И., Величко Т.С. Флуктуирующая асимметрия озёрной лягушки и зелёной жабы // Материалы IV съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. Пущино: Москва: 2011. С. 219 - 223.

.Пескова Т.Ю., Стром И.А. Определение нарушений гомеостаза развития с помощью показателей флуктуирующей асимметрии озёрной лягушки в Западном Предкавказье // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 2010. С. 74 - 76.

.Спирина Е.В. Амфибии как биоиндикационная тест- система для экологической оценки вод среды обитания: автореф. дис. … канд. биол. наук. Саратов, 2007. 21 с.

.Тертышников М.Ф., Гаранин В.И. Антропогенное воздействие на амфибий и рептилий и задачи их охраны // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 1984. Вып. 3. С. 38 - 48.

.Устюжанина О.А. Биоиндикационная оценка качества окружающей среды по стабильности развития и фенетике бесхвостых амфибий: Rana ridibunda, R. lessonae,R. temporaria, R/ esculenta. Автореф. дис. … канд. биол. наук: 03. 00. 16. 10. Калуга, 2002. 20 с.

.Устюжанина О.А., Стрельцов А.Б. Оценка влияния урбанизированной территории на озёрных лягушек // Река Ока - третье тысячелетие. Изучение природы бассейна реки Оки: тезисы докладов Межрегион. научн.-практич. конф.: Тез. докл., Калуга, 2000. С. 167 - 170.

.Устюжанина О.А., Стрельцов А.Б. Биоиндикационная оценка качества среды в проймах рек Оки и Угры по гомеостазу развития озёрных лягушек (Rana ridibunda) // Вопросы герпетологии. Материалы первого съезда герпетологического общества им. А.М. Никольского. Пущино: Москва: 2001а. С. 296 - 298.

.Устюжанина О.А., Стрельцов А.Б. Оценка состояния речных экосистем по стабильности развития Rana ridibunda и R. lessonae // Образование в России: медико-психологический аспект: Всерос. науч.-практич. конф.: Тез. докл. - Калуга, 2001б. С. 134 - 136.

.Устюжанина О.А., Стрельцов А.Б. Сравнительная оценка состояния природной среды по стабильности развития озёрных (Rana ridibunda) и травяных (R. temporaria) // Вопросы Герпетологии. Материалы первого съезда герпетологического общества им. А.М. Никольского. Пущино: Москва: 2001в. С. 298 - 299.

.Ушаков В.А. О влиянии реакции на популяцию травяной лягушки (Rana temporaria) // Вопросы герпитологии. Материалы первого съезда герпетологического общества им. А.М. Никольского. Пущино: Москва: МГУ, 2001. С. 301 - 302.

.Ушаков В.А., Образцова А.А. Оценка стабильности развития популяции зёленых лягушек методом флуктуирующей асимметрии на территории Нижегородской области // Вторая конференция герпетологов. Поволжье, тезисы докладов. Тольятти, 1999. С. 53 - 54.

.Ушаков В.А., Образцова А.А. Морфогенетические, фенетические и морфометрические подходы в определение стабильности развития популяции зёленых лягушек на территории Нижегородской области // Актуальные проблемы герпетологии и токсикологии. Вып. 4, Тольятти, 2000. С. 49 - 52.

.Ушаков В.А., Пестов М.В., Маннапова Е.И. Очерк истории герпетологических исследований в Нижегородской области // Актуальные проблемы герпетологии и токсикологии, вып. 4, Тольятти, 2000. С. 55 - 56.

.Чубинишвили А.Т. Гомеостаз развития в популяциях озёрной лягушки (Rana ridibunda Pall.), обитающих в условиях химического загрязнения в районе Средней Волги. // Экология, 1996, № 1. С. 71 - 74.

.Чубинишвили А.Т. Оценка состояния природных популяций озёрной лягушки (Rana ridibunda) в районе Нижней Волги по гомеостазу развития: цитогенетический и морфогенетический подходы // Зоол. Журн. 77 (8): 1998а. С. 942 - 946.

.Чубинишвили А.Т. Оценка здоровья среды на участках с разным уровнем радиационных загрязнений. Земноводные. Цитогенетический гомеостаз // Вопросы Герпетологии. Материалы первого съезда герпетологического общества им. А.М. Никольского. Пущино: Москва: 1998б. С. 53 - 54.

. Шиян А.А. Экологическая характеристика озёрной лягушки (Rana ridibunda Pall.) при обитании на полях фильтрации сахарных заводов: автореф. дис. … канд. биол. наук. Саратов, 2011. 21 с.

.Н.Н. Щербак, М.И. Щербань. Земноводные и пресмыкающиеся украинских Карпат. Киев, 1980. С. 268.

.Яблоков А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. М.: 1980.135 с.


Теги: Флуктуирующая асимметрия земноводных из горных и равнинных территорий Западного Предкавказья  Диплом  Биология
Просмотров: 7553
Найти в Wikkipedia статьи с фразой: Флуктуирующая асимметрия земноводных из горных и равнинных территорий Западного Предкавказья
Назад