Совка-сплюшка (Otus scops) на северо-западной границе российской части ареала

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ


Выпускная квалификационная работа

Совка-сплюшка (Otus scops) на северо-западной границе российской части ареала

Содержание


Введение

Глава 1. История расширения ареала сплюшки: литературный обзор

.1 Северо-западный вектор динамики ареала

.2 Восточный вектор динамики ареала

Глава 2. Природные условия северо-запада России и экология сплюшки

.1 Климатические факторы в жизни сплюшки

.2 Растительность региона и особенности распределения сплюшки по биотопам

.3 Особенности кормовой базы сплюшки

Глава 3. Методы и материалы

.1 Методы орнитологических наблюдений за совами

.2 Методы прижизненного изучения питания хищных птиц

.3 Объем собранного материала

Глава 4. Особенности распространения и характер пребывания сплюшки на территории Ленинградской области

.1 Весенний прилет и пролет

.2 Гнездовой и послегнездовой периоды

.3 Осенние кочевки и отлет

Глава 5. Экология питания сплюшки на северо-западе ареала

.1 Питание и трофические связи сплюшки

.2 Кормовое поведение сплюшки в природных и синантропных ландшафтах северо-запада России

Выводы

Литература


Введение


Совка-сплюшка имеет огромный ареал, включающий в себя южную часть Евразии от побережья Атлантического океана до Западного Забайкалья. Западный подвид сплюшки Otus scops scops, отличающийся от других более светлым сероватым тоном окраски и насекомоядным характером питания, распространен от побережья Атлантического океана на западе до долины реки Урал на востоке. В Ленинградской области совка находится на северной границе видового ареала.

В связи с этим целью ВКР является исследование трофики сплюшки на территории Ленинградской области как ключевой экологической адаптации вида к экстремальным климатическим условиям на северной границе ареала. В процессе выполнения исследования автор решал следующие задачи:

уточнить ареал сплюшки на территориях Ленинградской области и Республики Карелия, который, предположительно не является сплошным и имеет форму сложной мозаики;

провести инвентаризацию встреч сплюшки в Ленинградской области за 20-ый век и первые 15 лет 21-го века;

обратить особое внимание на попытки гнездования сплюшки на территории Ленинградской области;

отследить фенологию жизненных циклов сплюшки в условиях обитания на северной границе ареала;

на основе прижизненного исследования рациона выделить доминирующие группы кормов в условиях Ленинградской области.

Автор выражает благодарность за помощь в проведении работы:

орнитологам-любителям Н.В. Морошенко, Н.М. Кислякову, С.Л. Занину, Стюарту Вильямсу, а также студентам-практикантам факультета биологии РГПУ им. А.И. Герцена, помогавшим в сборе материалов по питанию сплюшек;

докторам биол.наук Д.Б. Вержуцкому и Т.Я. Ситниковой, кандидатам биол.наук Ю.А. Дурневу, С.И. Липину и П.В. Озерскому, оказавшим помощь в определении животных из погадок сплюшек;

научному консультанту работы Ю.А. Дурневу, оказавшему помощь в сборе и анализе материалов по питанию.

Особую благодарность автор выражает своему научному руководителю за постоянную помощь, поддержку и консультации в процессе подготовки рукописи ВКР.


Глава 1. История расширения ареала сплюшки: литературный обзор


.1Северо-западный вектор динамики ареала


Сплюшка (Otus scops Linnaeus, 1758) - одна из самых мелких сов нашей страны, представлена в границах своего ареала двумя подвидами, распространенными в Евразии и Северо-Западной Африке. Европейский ареал сплюшки с запада ограничивается побережьем Атлантического океана, на север доходит до 48° с. ш., к югу идет до побережья Средиземного моря, Малой Азии, южного Ирака и Ирана, на восток простирается до озера Байкал (Степанян, 2003).

Несмотря на то, что постоянный ареал сплюшки ограничен в среднем параллелью в 48 град. с.ш., в последние десятилетия наблюдаются множественные залёты в более северные широты Ленинградской области. В начале и середине прошлого века влияние человека на природу и вмешательство в ее жизнь, в том числе в жизнь орнитофауны, было минимальным. Малая степень урбанизации, медленное развитие промышленности оказывало незначительное воздействие на территорию обитания птиц. Покой и наличие корма являлись определяющим фактором в территориальном распространении птиц.

С середины 20-го столетия начинается новая эпоха, связанная с высокой степенью урбанизации, развитием промышленности и производства, быстрым ростом городов и т.д. Антропогенный фактор стал оказывать на птиц большое воздействие, в результате чего сильно изменились качественные и количественные характеристики орнитофауны. Особенно заметны изменения видового состава птиц. Так, если в начале прошлого столетия для определенной местности были характерны одни виды птиц, то сейчас некоторые из них либо вообще исчезли, либо сократили численность. Также наблюдается тенденция в заселении новых территорий птицами, ранее здесь не обитавшими.

Наиболее заметны процессы, происходящие на небольших территориях. Так, например, в Павловском парке Ленинградской области вследствие распашки территории и осушения некоторых участков за несколько десятилетий произошли видимые сдвиги: 24 вида исчезло и 13 видов появилось вновь (Лобанов, 2001). Чем крупнее размеры территории, тем медленнее она изменяется и происходящие при этом процессы более закономерны (Мальчевский, Пукинский, 1983). Помимо качественных изменений, происходящих в орнитофауне и касающихся небольшого количества видо птиц, выделяют количественные изменения, которые касаются большинства видов. Так, в Ленинградской области резко снизили свою численность в последние десятилетия и более мелкие хищники. Особенно это характерно для представителей открытого ландшафта - полевого луня и пустельги. Еще до середины прошлого столетия эти хищники были многочисленными и встречались во многих районах и областях нашей страны. Теперь они принадлежат к числу редких птиц. Снижение их численности продолжается уже больше полувека (Мальчевский, Пукинский, 1983).

В течение 20-го века сплюшка отмечалась на территории Ленинградской обл. всего 4 раза, из них в двух случаях был установлен факт ее гнездования. Впервые она была обнаружена в сентябре 1903 г. близ ст. Елизаветино (Бианки, 1908). Сплюшка гнездилась на одном из островов Невы в районе Шлиссельбурга; в Павловском парке, где в августе 1915 г. обнаружен выводок сплюшек; сплюшка была отмечена 28 апреля 1961 г. у пос. Лисино-Корпус, где непрерывно подавала голос с 3 до 7 ч утра (Мальчевский, Пукинский, 1983). В первое 10-летие 21-го века сплюшки каждое лето встречаются в бассейне реки Луги (река Лемовжа, геостанция РГПУ имени А.И. Герцена «Железо», река Оредеж, окр. пос. Дружная Горка), в ближайших окрестностях Санкт-Петербурга (Павловск, Пушкин, Гатчина) и на Карельском перешейке (пос. Кирилловское) (наши данные, собранные совместно с Ю.А. Дурневым).

.2 Восточный вектор динамики ареала


В последние несколько десятилетий сплюшка активно распространяется всё дальше и дальше на восток. Имеются сведения о новых гнездовьях сплюшки на территории Урала и Приуралья (Лапушкин и др., 1999; Самигуллин, 2004; Рябицев, 2005, 2008; Мошкин, 2007; Шепель, 2012), Восточного Казахстана (Барашкова и др., 2009), Западной (Карякин и др., 2005) и Приенисейской Сибири (Сафонов, Екимов, 2010 а,б), Прибайкалья (Дурнев, 2009; Жовтюк, 2011). При эторм ни в Пермской, ни в Свердловской областях сплюшку никто из работавших там орнитологов вплоть до1990-х годов не находил. В Башкирии сплюшка была широко распространена как в прошлом веке, так и в наше столетие, достигая максимальной численности в широколиственной лесостепи.

В Челябинской области сведений о распространении вида нет. На прилежащих к региону территориях сплюшка наблюдалась в Татарии и Оренбургской области, где была широко распространена по пойменным лесам, однако высокой численности не достигала. В Уральском регионе сплюшка находится на северной границе своего распространения. По поймам рек и елово-липовым лесам с севера Башкирии сплюшка проникает в южные районы Пермской области, вплоть до 57°50? с.ш., однако гнездится здесь спорадично отдельными парами, за исключением Октябрьского района (северо-запад Уфимского плато), где можно говорить о какой-либо плотности сплюшки (0.2 - 5 пар на 100 км.кв./15.2 пары на 1000 км.кв.), в остальных районах известны по 1-2 встречи этого вида и то в последние 2 -3 года. Единичные находки токующих самцов сплюшки в Пермской области вне территории Уфимского плато известны в Чайковском районе (Б.Агрызь), Большесосновском районе (р.Сива), Уинском районе (р.Ирень); в целом на территорию плотность вида составляет 2.5 пар на 1000 км.кв. В Свердловской области сплюшка встречена на гнездовании на Уфимском плато, в Красноуфимской лесостепи, на юге Среднего Урала на север до Екатеринбурга и в лесостепи Зауралья на север до Пышмы. На территории Свердловской части Уфимского плато известно 5 гнездовых участков, самый северный из которых расположен в пойме р.Шуртан ниже п.Шуртан. В целом на плато плотность сплюшки аналогична таковой в пермской его части и составляет 0.2 - 5 пар на 100 км.кв./15.5 пары на 1000 км.кв. В Красноуфимской лесостепи известны 3 участка в верховьях р.Бардым и по р.Ока. Плотность составляет 0.9 пар на 100 км.кв./3.5 пар на 1000 км.кв.

Анализ новых, а также обобщение ранее опубликованных фрагментарных сведений (Сафонов, Екимов, 2010 а,б) показали, что в Красноярском крае распространение сплюшки имеет выраженный очаговый характер. Самое северное поселение локализовано в долине Енисея, от устья реки Кан к северу до села Казачинское и вероятно до Енисейска. Вторая группировка распространена по долине Кана в ее лесостепной части - от выхода этой реки из Восточного Саяна до села Бражное. Распространение третьей группировки ограничено берегами Красноярского водохранилища от с. Куртак до Бирюсинского залива и, возможно, - до Красноярска. Таким образом, распространение этого вида в Красноярском крае ограничивается тремя районами, которые изолированы между собой горно-лесными массивами Восточного Саяна и Енисейского кряжа.

Южная часть ареала сплюшки в Средней Сибири включает в себя территорию Республики Тува, юго-восточную часть Алтая, а также Усинскую долину, которая по принципу административного деления принадлежит к Красноярскому краю, однако группировка сплюшек, населяющая этот район, территориально значительно ближе к тувинской популяции. Так же, как в северной популяции здесь хорошо выражена фрагментированность ареала, которая имеет под собой соответствующую природную основу. Долинные и пойменные леса разделяются в пространственном отношении горно-степными, горно-таежными и горнотундровыми ландшафтами, не пригодными для обитания сплюшки. В связи с этим, в период размножения сплюшка на территории Тувы образует ряд локальных, частично изолированных группировок (поселений). Среда обитания сплюшки в двух обследованных частях ареала имеет существенные различия уже в силу того, что популяции располагаются в разных природно-климатических зонах. В Туве сплюшка обитает в условиях зональных степей Центральной Азии, переходящих на юге в полупустыни и пустыни, тогда как в долине Енисея и в Канской котловине - в условиях лесостепной подзоны, переходящей на севере в подтайгу. В обеих популяцияхсплюшкасвязана с интразональными пойменными лесонасаждениями, отдавая предпочтение тополевым лесам.

Зональные климатические особенности предопределяют общий внешний облик и степень развития травянистой растительности, как в самих лесах, так и в окружающих их плакорных местообитаниях. Если в Туве сплюшка заселяет тополевники, почти или полностью лишенные травянистой растительности, часто соседствующие с опустыненными степями и даже пустынями, то в пойме Кана и на островах Енисея и по берегам Красноярского водохранилища высота травостоя часто достигает высоты 1-1,5 м при 100% проективном покрытии. Это, наряду с различиями в энтомофауне, вероятней всего, предопределяет различия в пищевых связях.

Десятилетний период экспедиционных работ (1999-2009), направленных на исследование экологии сов, показал, что сплюшка отсутствует на обширных пространствах Назаровской, Чулымо-Енисейской и Минусинской котловин.

Таким образом, все вышеобозначенные современные очаги распространения сплюшки концентрируются в две популяции, территориально разделенные горно-таежными районами Западного и Восточного Саяна протяженностью 360-380 км. Можно предположить существование нескольких причин, лежащих в основе возникновения этого разрыва. Первая из них заключается в том, что рассматриваемые популяции являются обособленными географическими расами, с исторически устоявшимися требованиями к условиям обитания, которые специфичны в разных частях ареала, а особенности среды обитания в Чулымо-Енисейской и Минусинской котловинах не соответствует ни одной из них. Вторая предполагаемая причина кроется в расселении сплюшки, так же, как ряда представителей центрально-азиатской орнитофауны в северном направлении, в связи с глобальными климатическими изменениями, наблюдаемыми в последние десятилетия. Третья возможная причина - вымирание «серединной» группировки в некогда единой части популяции вследствие интенсивного использования в борьбе с сельскохозяйственными вредителями инсектицидов. Наконец четвертая причина - уничтожение среды обитания сплюшки вследствие заполнения Красноярского (1967-1970) и Саяно-Шушенского (1975) водохранилищ. Результаты анализа обобщенных данных показывают, что пойменные тополевые леса Хакасии и юго-западных районов Красноярского края не только потенциально соответствуют биотопическим предпочтениям сплюшки, но и являются более емкими в экологическом отношении, чем, по крайней мере, аналогичные местообитания на островах Енисея, расположенные в окрестностях села Казачинского и города Лесосибирска. Более того, здесь встречаются варианты леса с разной степенью развития травянистого покрова, сходные в этом отношении с условиями обитания как северной, так и южной группировок. Это позволяет оценивать пойменные тополевые леса Хакасии как переходный вариант между тополевниками Тувы и подтаежных районов Красноярского края. Таким образом, между выявленными популяциями сплюшки существует пространственный градиент условий обитаний, который не способствует дизъюнкции общего ареала этих двух группировок (Сафонов, Екимов, 2010 а,б).

В течение XX столетия разными исследователями были зарегистрированы процессы распространения гнездящихся видов монгольской и центрально-азиатской орнитофаун к северу от известных границ распространения. Существует мнение, что сплюшка, наряду с другими видами, относится к этой группировке. Результаты анализа имеющихся данных не позволяют согласиться с этой точкой зрения, поскольку более благоприятные места обитания в Минусинской и Чулымо-Енисейской котловинах были бы заселены этим видом раньше, чем долина Енисея у 60 гр. с.ш. - то есть у северных пределов распространения тополя. К тому же имеются косвенные свидетельства о гнездовании сплюшки около Красноярска еще в 1910 году, когда была найдена мертвая птица, плывущая по Енисею. Позднее эти сведения подтвердились другими фактами, свидетельствующими о размножении - в окрестностях Красноярска были добыты две самки с готовыми к сносу яйцами и обнаружено гнездо с кладкой. На наш взгляд, наиболее вероятная причина исчезновения сплюшки из пойменных угодий Хакасии и южных районов Красноярского края заключается в использовании различного рода инсектицидов в сельскохозяйственном производстве, которое в наибольшей степени развито именно в этой части Сибири. В пользу этого предположения свидетельствует отсутствие сплюшки именно в «аграрных» районах Минусинской и Чулымо-Енисейской котловин, тогда как на севере (в подтайге) и на юге (в аридных условиях) состояние популяций этого вида обстоит более или менее удовлетворительно. В европейской части России, Средней Азии и Казахстане в течение прошлого столетия эта причина вызвала резкое сокращение численности и ареалов степных птиц, широко использующих в пищу массовые виды насекомых. Особенно «пострадали» специализированные энтомофаги - розовый скворец, степная пустельга и кобчик. К слову сказать, последний вид, широко встречавшийся под Минусинском и Канском еще в начале прошедшего столетия, на сегодняшний день числится в категории исчезающих. При этом вместе с находками сплюшки в пойме Енисея у села Кононово были обнаружены и три гнезда кобчика с птенцами и кладками, а также встречены не менее десятка птиц с гнездовым поведением (Сафонов, Екимов, 2010 а,б).

Предыдущему фактору, по всей видимости, способствовало и последующее уничтожение среды обитания сплюшки вследствие создания и заполнения Красноярского и Саяно-Шушенского водохранилищ. В пользу этого предположения в первую очередь свидетельствуют указания о многочисленности этой совы в долине Енисея в пределах Западного Саяна (Сушкин, 1914), которые согласуются с более поздними результатами учетов численности сплюшки по берегам Саяно-Шушенского водохранилища и в Усинской долине. Результаты наших исследований в совокупности с опросными данными показали, что сплюшка в настоящее время населяет как правый, так и левый берег Красноярского водохранилища в местах, где имеются остепненые и луговые участки в сочетании со старыми березняками. Однако поселения этого вида здесь в буквальном смысле единичны. Все это указывает на «остаточный» характер поселений сплюшки по берегам Красноярского водохранилища, которые, по всей видимости, сохранились после уничтожения основной части местообитаний (Сафонов, Екимов, 2010 а,б). Таким образом, по сравнению с началом и серединой прошлого века территории обитания сплюшки претерпела значительные изменения. Ниже (рис.1) приведены карты, показывающие распространение сплюшки по данным различных лет.


а)

б)

в)

Рис. 1. Распространение сплюшки (Otus scops) по данным разных лет: Дементьев (1951); Heimo (1983); Marchesi, Sergio (2005), Sergio, Marchesi, Pedrini (2009)


Глава 2. Природные условия северо-запада России и экология сплюшки


.1 Климатические факторы в жизни сплюшки


На распространение ареала сплюшки как теплолюбивой, преимущественно, насекомоядной птицы заметно влияют климатические условия. Сплюшка - достаточно редкий вид на сегодняшний день, эта совка чаще всего встречается в южных лесах из-за наличия там благоприятных условий для ее обитания. Тем не менее, ареал ее распространяется на большую часть Европы, южные территории Сибири до озера Байкал, а также охватывает Малую Азию, доходит до среднеазиатских предгорий, продолжается на Ближнем Востоке и в Северной Африке. Сплюшка - птица перелетная, на зиму она может улетать в тропики, например, в Африку южнее пустыни Сахары. В России сплюшку можно наблюдать в лесных зонах, располагающихся в речных долинах, например, на Дальнем Востоке. Совка гнездится и в Центральном и Южном Алтае, например, в лесах близ Бийска, в долине реки Катуни и на холмах в районе Барнаула, в лесных зонах Северо-Запада сплюшка встречается значительно реже (Степанян, 2003).

Из числа абиотических факторов на экологию сплюшки, как вида приспособившегося к обитанию в условиях Северо-Запада России, особенно воздействует климатические условия. Климат Ленинградской области - атлантико-континентальный: с умеренно холодной зимой и нежарким влажным летом. Его своеобразие определяют, во-первых, циркуляционные процессы, происходящие в атмосфере; во-вторых, рельеф региона; в-третьих, уровень солнечной радиации, зависящий от географической широты. В некотором плане он близок к климатическим условиям юга Дальнего Востока, где наиболее благоприятные условия для обитания сплюшки (Природа Ленинградской области, 1999).

Определяющим фактором в формировании климата Ленинградской области является атмосферная циркуляция. С крупномасштабными циклональными и антициклональными вихрями на территорию области поступают воздушные массы, сформировавшиеся над различными регионами и имеющие поэтому разные свойства (температуру, влажность, тип облаков и осадков). Господствующим направлением переноса воздушных масс над нашим регионом является северо-западное направление. В зоне действия северо-атлантическихциклонов обычно отмечаются наиболее «яркие» погодные условия - сильные ветра, мощнаяоблачность, обильные снегопады и ливни,грозы. Кроме того над территорией Ленинградской области регулярно происходит смена морских и континентальных воздушных масс умеренных широт, а также арктического воздуха. Это определяет крайне неустойчивый характер погоды во все сезоны года и её резкие изменения даже в течение одних суток (Природа Ленинградской области, 1999).

В летний сезон атмосферная циркуляция и циклоническая деятельность не так значительна, как в зимний, и в формировании климата области возрастает роль радиационных факторов. С приходом воздушных масс с восточного и юго-восточного направлений, прогревшихся над континентальной частью Восточной Европы, в области устанавливается жаркая и сухая погода, в целом, благоприятная для активной жизни совки-сплюшки и подготовки ее к размножению.

Под влиянием местных физико-географических условий (значительных по площади болот и крупных водоемов, холмистого рельефа, речных долин и т.п.) в весенне-летний и летне-осенний периоды возникают локальные особенности климата. Эти микроклиматические и еще более дробные различия проявляются в отдельных метеорологических явлениях (температуре, направлении и силе ветров, осадках, прогреве склонов разной экспозиции), в их суточном ходе и т.д. (Природа Ленинградской области, 1999).

Поступление солнечной радиации на территорию Ленинградской области в течение года очень неравномерно. Это связано со значительными изменениями высоты стояния солнца над горизонтом и продолжительности дня. На 60-й параллели, пересекающей Ленинградскую область примерно посередине, в декабре продолжительность дня составляет лишь 5 часов 50 минут. В это время солнечные лучи падают на горизонтальную поверхность под углом 6°30'. В июне солнце поднимается над горизонтом на 53°, а день длится 18 часов 55 минут.Лучистая энергия солнца доходит до Земли в виде как прямой и рассеянной радиации. При безоблачном небе на горизонтальную поверхность могло бы поступить прямой солнечной радиации за год 4200 МДж/м2 на севере области, при постепенном увеличении к югу до 4600 МДж/м2, а рассеянной радиации -от 960 до1130 МДж/м2 соответственно. Однако значительная облачность снижает приток прямой солнечной радиации на 60-65%, увеличивая при этом более чем в полтора раза поступление рассеянной радиации, оптимальной для всех пойкилотермных животных, в т.ч. и обыкновенной гадюки. В результате суммарная радиация составляет 2930-3350 МДж/м2 в год, причем около половины этой суммы приходится на лето. Этот приток солнечной энергии играет в жизни сплюшки важнейшее значение, поскольку кормовой базой для нее служат пойкилотермные ящерицы и крупные насекомые (Природа Ленинградской области, 1999).

Территория Ленинградской области относится к зоне избыточного увлажнения, поэтому большая часть полученного ею тепла идет на испарение а на прогрев почвы и воздуха расходуется относительно небольшая его доля (Природа Ленинградской области, 1999). Эта климатическая особенность является лимитирующим фактором для распространения ареала сплюшки, поскольку кормовой базой ей служат мелкие ящерицы и насекомые, охота на которых затруднена во влажном климате.

Переход от сезона к сезону постепенен, и часто бывает трудно установить конец одного и начало другого. Разные специалисты (климатологи, гидрологи, фенологи) выделяют сезоны и установление сроков их наступления неодинаково. В климатологии год принято делить на четыре основных сезона (зиму, весну, лето, осень), а о сроках их наступления судят по таким климатическим показателям, как даты перехода средних суточных температур воздуха через 0°Си 10° С, даты образования устойчивого снежного покрова, прекращения и наступления заморозков на поверхности почвы и т. д.

Весна в Ленинградской области из-за частых возвратов холодов протекает медленно (Природа Ленинградской области, 1999). Снежный покров разрушается в первой половине апреля, а на северо-востоке области он задерживается даже до 20 апреля. В это время почва начинает оттаивать и температура воздуха быстро повышается. В третьей декаде апреля она достигает + 5° С, а через 20-25 дней +10° С. В третьей, а в западных и юго-западных районах области во второй декаде мая происходит устойчивый переход температуры воздуха через 10° С. В начале весны, в наиболее холодную часть суток, температура воздуха нередко может понижаться до -2, -6° С, а в особо холодные годы до -8, -12° С. Даже поздней весной при довольно высоких дневных температурах воздуха в ясные тихие ночи или перед восходом солнца случается заморозок (утренник). Последние заморозки заканчиваются обычно во второй-третьей декаде мая, а в восточных районах - в начале июня. На почве заморозки прекращаются в среднем на две недели позже, чем в воздухе. Влагосодержание воздуха весной наименьшее в году, а число ясных дней - наибольшее, до 8-16 на месяц. В мае солнце светит 260 ч, или 8,4 ч ежедневно, при продолжительности дня (на 15 мая) 16 ч 50 мин. С наступлением весны осадки выпадают реже (Природа Ленинградской области, 1999).

Таким образом, прилет после зимовки совки-сплюшки возможен уже в середине весны, когда устанавливается устойчивая положительная среднесуточная температура воздуха.

Лето в области умеренно теплое и сравнительно короткое. Начинается оно с прекращением заморозков на поверхности почвы, а заканчивается обычно во второй декаде сентября. Период со среднесуточной температурой воздуха выше 15° С непродолжителен. Самый теплый месяц - июль с температурой воздуха 16-17° С. Жарких дней, с температурой выше 25° С, летом немного: 7-9 дней в июле и по 5 дней в июне и августе. В особо теплые дни температура воздуха повышается до 32-34° С. Летом возможны похолодания. Даже в июле, самом теплом месяце года, средняя суточная температура воздуха может понизиться до 5-10° С. Количество осадков в летние месяцы - наибольшее в году. Больше всего их (75-80 мм) выпадает в августе. Летом более, чем в другие сезоны, осадки подвержены колебаниям от года к году. В Ленинграде, например, в августе 1933 года выпало 253% месячной нормы осадков, а в августе 1955 года немногим более 1%. Летние ливни часто сопровождаются грозами, изредка градом и шквалом(Природа Ленинградской области, 1999).

Осень в большинстве районов области наступает в середине сентября, в восточных районах - в первой декадесентября. Понижение температуры воздуха от 10° С до 0°С происходит медленно, в течение 50-55 дней. Активная циклоническая деятельность осенью и связанная с этим частая смена воздушных масс обусловливают неустойчивый режим погоды. По условиям погоды осень - самый неблагоприятный период года. Пасмурная, ветреная и ненастная погода в нем преобладает. Часто бывают туманы. В начале осени иногда, но не каждый год, вновь устанавливается теплая солнечная и тихая погода, называемая в народе «бабьим летом». В конце октября, а в юго-западных районах области и на побережье водоемов в начале ноября появляется первый снежный покров. До образования устойчивого снежного покрова снег обычно несколько раз стаивает. Этот период называют предзимьем. В восточных районах он длится около месяца, а на остальной территории на 5-10 дней больше (Природа Ленинградской области, 1999).

Таким образом, оптимальными для сплюшки являются климатические условия Северо-запада с апреля по сентябрь, на зимний период она улетает в саванны Африки.

Неоднородность климатических условий в различных районах Ленинградской области оказывает влияние на экологию сплюшки. Наиболее холодными для сплюшки являются северо-восточные и восточные районы области, наиболее теплыми и оптимальными - юго-западные. Самый продолжительный теплый период отмечается в узкой прибрежной полосе Финского залива. Центральная часть области - умеренно теплая. Особенно неоднороден в климатическом отношении Карельский перешеек из-за особенностей своего местоположения, разнообразия форм рельефа и наличия большого количества озер.

Для такого теплолюбивого акклиматизированного вида как сплюшка интегрированным показателем обеспеченности его теплом в период активной жизни служат сумма среднесуточных температур воздуха выше 10° С и продолжительность периода, ограниченного датами перехода температуры воздуха через 10° С весной и осенью. Продолжительность такого периода колеблется от 105-115 дней на востоке до 115-125 дней на западе области, а в годы с холодной затяжной весной и ранней осенью она уменьшается до 80-90 дней. Сумма температур выше 10°С изменяется от 1400° в восточных районах до 1900° в юго-западных. Для южных склонов она на 50-80° больше, а для северных меньше на 100-150° (Природа Ленинградской области, 1999).


.2 Растительность региона и особенности распределения сплюшки по биотопам


Другим важнейшим абиотическим фактором, определяющим экологию сплюшки, является флора и растительность Северо-западного региона.

Обратимся к флоре Ленинградской области. Эта территория относится к подзоне южной тайги с присутствием элементов хвойно-широколиственных лесов. Рельеф территории - волнистая, местами заболоченная равнина. Встречаются мореные холмы, достигающие нескольких десятков метров высоты над уровнем моря. Почвы дерново-подзолистые, от тяжелых суглинистых до песчаныхи супесчаных. В понижениях распространены болотные почвы, в речных долинах - лугово-болотные. Климат - умеренно континентальный с теплым влажным летом и холодной зимой; количество осадков достигает 600 и более мм, из которых две трети выпадает в теплый период года.

Флористические элементы, характерные для широколиственных лесов, отмечаются в подлеске и травостое. Коренным типом леса являются ели - европейская и финская. Наиболее распространены ельники-зеленомошники с покровом из разнообразных мхов. На более влажных местах в таких ельниках много черники, а на более сухих местах - брусники. Такие места являются источником для питания птиц, поэтому в ельниках и так много. Встречаются участки ельников бруснично-черничных, мелко- и крупно-папоротниковых, долгомошников со сплошным ковром из кукушкина льна. Нередки еловые леса с моховым покровом из сфагнумов (Природа Ленинградской области, 1999).

На хорошо дренированных участках, на сухих водоразделах и склонах в ельниках увеличивается примесь сосны; встречаются участки почти чистых сосняков-зеленомошников с травяно-кустарничковым ярусом из брусники, черники, папоротников и злаков. Подлесок в таких сосняках большей частью развит слабо и образован разреженными куртинами можжевельника. Сосны в этих лесах всегда имеют высокие прямые стволы с высоко расположенной кроной. На слабо дренированных участках, в нижней части склонов, в бессточных западинах и по окраинам болот встречаются заболоченные сосняки-долгомошники и сфагновые сосняки. Сосны в таких участках леса как правило угнетены. На самых сухих песчаных почвах лишайниковые сосновые боры с напочвенным покровом из ягеля.

Во всех типах хвойников имеется значительная примесь березы пушистой, к которой на более сухих местах примешивается береза бородавчатая. По-видимому, большинство чистых березняков образовалось на месте вырубок и пожарищ. Травяной покров под пологом березняков развит мощнее, чем в чистых хвойных участках. На зарастающих недавних гарях и вырубках разрастаются травы, семена которых легко разносятся ветром - кипрей узколистный, щучка дернистая; для них характерны также некоторые мхи (цератодон пурпурный, фунария, маршанция, кукушкин лен) (Природа Ленинградской области, 1999).

На влажных участках к березе в составе хвойных лесов примешиваются ольха (черная и серая), а также осина. Для участков леса с преобладанием осины характерны развитый подлесок и крупнотравный покров. Встречаются кустарниковые заросли, образованные низкорослыми экземплярами ольхи и различными ивами, небольшие низинные травяные и травяно-моховые болота. На облесенных низинных болотах произрастают береза пушистая, черная ольха, ивы, сосна и ель. На безлесных низинных болотах обычны осоки, тростник, сабельник, калужница и хвощи. На сильно увлажненных местах произрастают зеленые и белые сфагновые мхи. На водоразделах встречаются верховые сфагновые болота. Они формируют в основном сосново-сфагновые и сосново-пушицевые сообщества. Кроме сфагновых мхов здесь растут кустики болотного багульника, кассандры, некоторых ив, а также различные осоки.

Луговая растительность также характерна для территории Ленинградской области, но она, как правило, занимает небольшие участки. Подавляющее большинство лугов возникло на месте вырубок и заброшенных сельскохозяйственных участков. На суходольных лугах преобладают засухоустойчивые низкорослые травы - ястребинка волосистая, подорожник средний, лапчатка серебристая, кошачья лапка и овсяница овечья. На увлажненных местах произрастают полевица гигантская, душистый колосок, мятлик луговой, тимофеевка, клевер луговой, тмин, василек луговой. Когда сенокошение или выпас скота на водораздельных лугах прекращаются, они зарастают кустарниками или же заболачиваются (Природа Ленинградской области, 1999).

По обочинам дорог и у населенных пунктов формируются сорные растительные сообщества, в составе которых много адвентивных растений. Вдоль шоссе на насыпи разрастаются костер безостый, вейник наземный, пырей ползучий, полыни, хвощ полевой. Во дворах и на других вытаптываемых местах обитают подорожник большой, ромашка пахучая, горец птичий, мятлик однолетний. Таким образом, большая часть растительности Ленинградской области включает смешанные леса, в которых произрастают хвойные и лиственные породы деревьев, необходимые для гнездования сплюшки. Наличие корма в виде ящериц и крупных насекомых, таких лесных обитателей как (дождевых червей, моллюсков и др.) делает условие благоприятными для существования совки-сплюшки и ее размножения.

Важное значение в жизни сплюшки имеют основные фенологические фазы развития природы.

Весна. Первые признаки весенних изменений - воронки в снегу у оснований стволов деревьев, сосульки на крышах зданий, проталины на почве,- появляются в конце марта-начале апреля. Наст, образующийся в морозные ночи, к полудню уже не держит пешехода и даже лыжника. Таким образом, весной лес из-за глубокого (50-70 см) снега становится малопроходимым для человека и диких копытных животных.

Заметное таяние снега начинается при устойчивом повышении температуры воздуха до +5°. В это время на дорогах образуются небольшие лужицы воды, которые ночью опять замерзают. Бурное таяние снега наблюдается при повышении дневной температуры воздуха до +10-12°. Уменьшение толщины снежного покрова происходит также в ясные ветреные с небольшими морозами дни в результате сублимации, т.е. испарения снега, минуя жидкое состояние.Дожди заметно ускоряют таяние снега, но весной они редки. Вслед за приствольными кругами снег быстро сходит у пней, валежин, на кочках. Позднее всего в конце апреля снег исчезает под пологом густых участков ельников (Природа Ленинградской области, 1999).

Под слоем снега ранней весной скапливается большое количество воды, однако она быстро уходит в оттаивающую лесную подстилку и верхний слой почвы на глубину около полуметра. Весенняя талая вода в сосняках на супесчаных почвах исчезает в начале мая, в ельниках на подзолистых и оглеенных почвах - в начале июня. На участках леса с густым черничником снег сходит на несколько дней раньше, чем без него. Это связано со своеобразным парниковым эффектом: в ясные дни каждая веточка погребенной под снегом черники аккумулирует и отражает проникающее сквозь снег солнечное тепло и формирует подснежные ниши, которые с каждым днем все более расширяются (Природа Ленинградской области, 1999).

Продолжительность таяния снега в Ленинградской области составляет от 45 до 60дней.Весной большое количество тепла, поступающего под полог древостоя, расходуется на таяние снега и испарение влаги. Таким образом, в это время кроны древостоя получают в 3-4 раза больше тепла, чем растения нижних ярусов. Это создает оптимальные условия для просыпающихся дендрофильных членистоногих и насекомоядных птиц, служащих кормовой базой для сплюшки.

Одновременно с таянием снега у хвойных деревьев начинается фотосинтез. При этом, особенно в теплые дни при еще холодной почве и частично неоттаявшей почве хвоя ели, сосны, можжевельника, а также листья багульника, вереска, кассандры утрачивают свойственную им темно-зеленую окраску и становятся зеленовато-бурыми и желтоватыми. Это связано с обезвоживанием хвои и листьев и разрушением хлоропластов, вызывающим изменение окраски. У хвои и листьев нижних побегов этих растений, укрытых снегом и не подвергавшихся столь сильному обезвоживанию, такого явного изменения окраски не происходит. Особенно это заметно на кустиках можжевельника, у которогоокраска хвои нижних ветвей, погруженных в снег, остается темно-зеленой, а в верхних становится буроватой.

К характерным для ранней весны цветовым оттенкам леса следует отнести и весенний «загар» березняков и ольшаников. Причина этого явления состоит в набухании почек, вызывающем раздвигание темных покровных чешуек и появлению ранее укрытых красноватых частей почек.

Впериод таяния снега в ельниках и сосняках на снегу становится заметным обилие хвои, опавшей в конце зимы. Кроме хвои опадает много кусочков коры, отмерших веточек и т.п. Аккумулируя и отражая солнечное тепло, весь этот растительный сор способствует ускорению таяния снега.

В середине апреляеще при наличии снега при повышении дневной температуры воздуха до +5-7°, начинается разрыхление сережек у осины, ольхи, березы, а под снегом - рост побегов у эфемероидов, осок, пушицы. В те же сроки начинается «плач» березы. В первые дни он прекращается в ночные часы при похолодании, а при повышении среднесуточной температуры воздуха до +5° становится непрерывным. В одних и тех же условиях у растущих рядом повислой и пушистой берез вегетация раньше начинается у первой. В еще безлистном лесу хорошо заметным признаком начала вегетации растений могут служить желтые от обилия цветущих «барашков» кроны кустов ивы козьей. Она зацветает в конце апреля - начале мая при температуре воздуха +8-10° и почвы +5-7° (Природа Ленинградской области, 1999).

В сухие, солнечные дни начала апреля начинается раскрытие шишек сосны и разлет семян, который продолжается в течение полутора-двух месяцев. В это время в лесу слышен сильный треск раскрывающихся шишек. Несколько раньше - в конце марта, - также в солнечную погоду раскрываются шишки ели и соплодия ольхи. Крылатки, прикрепленные к семенам хвойных пород, способствуют их разлету на расстояния в сотни метров. Семена ольхи интенсивно распространяются талой водой ручьев, по берегам которых ольха и произрастает.

Большинство растений трогается в рост после того как температура почвы повысится до +4-5°, а температура воздуха до +15-20°. Обычно это происходит в конце апреля -начале мая сначалана участках лиственных и смешанных лесов. Заметно позднее начинается рост растений в сосняках и особенно в ельниках. Через 2-3 недели после начала вегетации, примерно в середине мая, многие растения начинают цвести (хохлатки, медуница, калужница, ветреницы, кассандра, черника, смородина). Из древесных пород цветет береза, на южных скатах зацветает можжевельник.

В третьей декаде мая фенофаза развертывания листьев и хвои отмечается и у наиболее медленно развивающихся весною ели, сосны, голубики, крушины, брусники. Цветут гравилат, купальница, одуванчик, ива серая, отцветают черника, черемуха. На болотах зацветают подбел, морошка, багульник.В конце мая - первой декаде июня облиствление большинства летне-зеленых растений завершается. Первые по времени появления листья березы, ольхи, черники вступают в фазу летней вегетации, т. е. приобретают размеры, прочность и окраску, характерные для лета. Немного ранее у березы и ольхи начинается рост побегов продолжения. Созревание первых листьев березы и ольхи, часто совпадающее с зацветанием шиповника, считается окончанием весны и началом летнего сезона.

Лето. Этот фенологический период года имеет для сплюшки особое значение: именно летом происходит выкармливание птенцов и подготовка с осеннему отлету. Летом происходит основной рост и развитие молодых птиц, обеспечивающих рост популяции вида.

Принято считать за начало летнего развития леса появление первых раскрывшихся цветков шиповника, почти обязательного компонента многих лесов или, по крайней мере, опушек лесных полян. Очень часто зацветание шиповника совпадает с вызреванием первых листьев березы - они становятся темно-зелеными, упругими, приобретают глянцевитую поверхность. В начале июня одновременно с листьями березы заканчивается рост и созревание листьев черники, фиалок, медуницы. В то же время у вечнозеленых ели, сосны, брусники, грушанки еще продолжаются ростовые процессы. Значительное повышение температуры воздуха (свыше 20°), снижение его относительной влажности, уменьшение запасов воды в почве способствует образованию у листьев покрова (кутикулы), предотвращающего сильное обезвоживание растений. Дальнейшее повышение температуры почвы в этот период имеет подчиненное значение. Некоторые исследователи считают начало фенологической фазы летней вегетации, т. е. образование у листьев кутикулы, неблагоприятным для их роста. Дело в том, что молодые, еще не огрубевшие листья ассимилируют более интенсивно, чем старые. Растения растут и развиваются весною намного быстрее, чем летом. Начало фазы летней вегетации - явление вынужденное, обусловленное более важной причиной, чем рост и развитие, оно диктуется необходимостью за счет снижения активности ростовых процессов или даже их прекращения сохранить в растениях влагу и, следовательно, жизнь. Начало фенологической фазы летней вегетации - самый первый признак начавшегося ухудшения экологических условий произрастания растений. Позднее, ближе к осени, число подобных признаков увеличивается (Природа Ленинградской области, 1999).

Для хвойных лесов тайги, в тундре, на болотах, т. е. во всех районах с холодным летом и хорошим атмосферным и почвенным увлажнением, господствующим типом напочвенного покрова являются мхи. Во многих случаях они образуют сплошной ковер, иногда в сухие годы мы его не замечаем - мхи съеживаются, теряются под пологом хорошо развитых травянистых растений. Клюква - типичный представитель сфагновых болот, несмотря на кажущуюся эфемерность ее тонких лежащих стеблей, крохотных листочков, клюква, в отличие от всходов сосны, выживает и даже порою обильно плодоносит.

Для сосняков южной тайги Ленинградской области характерны два основных типа леса: сосняк черничный и сосняк брусничный. В первом из них, более влажном, черника образует сплошной ярус. Проективное покрытие почвы ее кустиками достигает 80-90 %. Она наряду со мхами оказывает большое влияние на все растущее под нею и, в частности, на естественное возобновление сосны. В 100-летнем сосняке черничном сосна обычно образует древостой одноярусный, без примеси других пород. Средняя освещенность под его пологом, но над черникой равна 25 %, Такую освещенность считают близкой к оптимальной для черники. При достаточной влажности и при такой освещенности она хорошо растет и обильно плодоносит.

Из растений, входящих в состав южной тайги, многие цветут именно летом. В березняках в первой декаде июня цветут малина, ландыш, земляника. В сосняках брусничных - сосна, можжевельник, майник, брусника, в заболоченных сосняках - багульник, голубика, подбел, морошка, клюква, по опушкам леса, на лесных полянах -рябина. В это же время завершается разлет созревших семян осины. Относительно позднее, приходящееся на начало сухого сезона, опадение семян осины не способствует получению семенного возобновления этой древесной породы. Подавляющее число семян и всходов погибает. Отчасти поэтому для осины характерно корнеотпрысковое возобновление, а не семенное.

Июль - месяц созревания плодов березы, ели, всех кустарников, многих травянистых. В июле же в фенофазу рассеивания плодов (плодоношения) вступают черника, земляника, голубика, костяника, а в августе -малина, волчье лыко. Одновременно начинается рассеивание спор кочедыжника, семян некоторых злаков. Если для весны, начала лета характерно плодоношение анемохорных растений (распространение семян с помощью ветра), то для лета -зоохорных. Продолжительность фенологической фазы рассеивания плодов, т. е. их выпадение, разлет, приобретение съедобной ценности для животных, во многом зависит от биологических особенностей растений: прочности плодоножки и прикрепления к ней плода, его яркости и привлекательности, запаха, сочности и многих других факторов. Плоды земляники, голубики, малины после созревания быстро опадают - через 10-15 дней после созревания рассеивание плодов у них прекращается. Весь период рассеивания плодов в популяции малины примерно 30 дней, земляники, голубики - 40, черники, костяники -55 дней (Природа Ленинградской области, 1999).

Август - это период, когда появляются многие признаки завершения вегетации. Особенно хорошо они заметны у черники и сосны. К третьей декаде августа на кустиках черники отмирает и опадает свыше половины всех листьев. Порою листьев нет, а ягоды продолжают висеть. Отмирает до половины всей самой старой хвои сосны. Полностью отмирают майник, седмичник, иван-чай, иван-да-марья, многие злаки. У черники, растущей на кочках, ранее всех завершается вегетация. В августе происходит рассеивание плодов (и спор) у большинства растений: брусники, клюквы, крушины,иван-чая, злаков, плаунов, папоротников, мхов.

Вторая половина августа - четко выраженный переходный период от лета к осени. Причина этого перехода, как и в подзонах широколиственных и хвойно-широко-лиственных лесов, - существенное по сравнению с весною иссушение почвы и сокращение длины дня.

Сплюшка летом охотится за насекомыми и пауками, привлекаемыми обильной цветущей растительностью. Редко они охотятся за мышевидными грызунами и другими мелкими позвоночными, типа ящериц. В умеренных широтах они, как правило, совершают регулярные сезонные перелеты. В отличие от ранней весны,совка-сплюшкалетом охотится в сумерках и ночью, днем - укрываясь в чаще колючих кустов, в пустотах поваленных деревьев.

Осень.Начало осени часто невозможно определить по погодным условиям. Часто в начале сентября по-летнему жарко, сухо, но почти у всех растений уже имеются те или иные признаки перехода к зиме. Рост и даже работа камбия стволов деревьев прекратились. Интенсивная летняя фотосинтетическая деятельность листьев затухает, хотя вполне возможна, так как тепло и влажно. Но отмираниелистьев необратимо, как необратимо сокращение фотопериода. Считается, что именно уменьшение длины дня является основным фактором, определяющим календарное постоянство тех или иных осенних явлений. Второй причиной осенних изменений, менее существенной, считают, как и в других районах, критическое для растений иссушение всей корнеобитаемой толщи почвы. Как длина дня, так и содержание воды в почве в первую половину осени значительно меньше, чем в период бурного весеннего роста. А именно в весенний период и формируется „стереотип" отношений растений к экологическим факторам.

Отмирание листьев осенью - приспособление растений к ухудшающимся условиям вегетации: сухости почвы и сократившемуся фотопериоду. В результате удлинившегося темного периода суток, особенно сильно проявляющегося в лесу, расход ассимилятов на дыхание начинает превышать их поступление в результате фотосинтеза. Возможно также, и сама эффективность фотосинтеза снижается из-за продолжающегося иссушения почвы. Вероятно, у растений существует способ защиты, препятствующий их истощению в теплый период осенью, - лучше перейти в состояние осенне-зимнего анабиоза, чем погибнуть. У летне-зеленых деревьев, кустарников, травянистых к середине осени фотосинтез прекращается полностью. Листья отмирают и опадают. Вечнозеленые и летне-зимне-зеленые осенью на дыхание расходуют, вероятно, значительно меньше ассимилятов, чем летне-зеленые, так как сохраняют жизнедеятельность листьев круглый год. И все же осеннее ухудшение условий местообитания сказывается и на них. Для вечнозеленых сосны, ели, можжевельника это выражается в отмирании наименее активной самой старой хвои. У вечнозеленых брусники, грушанки, рамишии, линией отмирание самых старых листьевосенью лишь начинается, а после зимнего состояния покоя завершается весною, после образования новых листьев.

У грушанки, рамишии в весенне-летний период отмирают листья предыдущего года, брусники, линией -листья трех-четырехлетнего возраста. Для летне-зимне-зеленых земляники, клевера реакцией на осеннее ухудшение условий жизнедеятельности растений является появление новых, осенних листьев и начало отмирания старых, летних. Вероятно, новая, осенняя генерация листьев более приспособлена к короткому фотопериоду и, несомненно, более морозостойка. Во всяком случае, листья этих растений не повреждаются даже заморозками.

К середине сентября, когда дневные температуры воздуха часто превышают 15°, а почвы 10°, всегда, независимо от влажности почвы, полностью отмирают листья черники, морошки, седмичника, хвоща, майника, ландыша, орляка, т. е. большинства летне-зеленых травянистых растений и кустарничков. Самая старая хвоя сосны и можжевельника полностью отмирает еще раньше, к концу августа. В продолжение сентября отмершая хвоя сосны почти полностью осыпается.

В фазу осеннего расцвечивания листьев почти одновременно с сосной примерно 6 августа вступает береза. В это время температура воздуха 17-19°, а почвы на глубине 20 см. В сухие годы начало фазы наступает раньше, в сырые - позже. Вблизи канав, прудов, заводей у сосны и березы расцвечивание листьев начинается заметно позднее и проходит медленнее. В отличие от весенних фенофаз, сроки начала которых очень изменчивы (в зависимости от температуры воздуха они могут колебаться в пределах 20-25 дней), сроки начала осеннего отмирания листьев более определенные, изменяющиеся в пределах всего 5-10 дней (Природа Ленинградской области, 1999).

В конце августа - начале сентября отмирают листья всех папоротников, за исключением щитовника игольчатого. Ранее всех отмирают треугольные листочки невысокого папоротника телипериса букового. К середине сентября завершается отмирание большей части листьев осины, рябины, черники, ивы, крушины, голубики и лишь у ели этот процесс интенсивно продолжается.

Во время отмирания листьев у большинства растений происходит рассеивание плодов. Основные способы рассеивания - с помощью животных и ветра. В конце августа - начале сентября рассеиваются споры сфагнаГиргензона, кукушкина льна, плаунов, щитовника игольчатого. Позднее, в середине сентября, разлетаются летучки иван-чая и золотой розги, высыпаются из коробочек мелкие семена грушанки и рамишии. Этому способствует ветер, легко проникающий в оголяющийся лес.

Полное отмирание листьев березы (у осины это происходит раньше) - четкий признак окончания вегетационного периода всего леса. За его начало принято считать пробуждение березы, т. е. весенний плач. Продолжительность вегетационного периода южно-таежных лесов Ленобласти составляет 170-190 дней при световом дне свыше 12 ч.

В южной тайге, несмотря на удовлетворительные, как правило, условия климата, но все равно всегда худшие, чем весною определяют ранний отлет сов на юг. Сплюшки не групповые птицы, на зимовку они отправляются в одиночку уже в начале - конце сентября и прилетают обратно только в начале апреля (Природа Ленинградской области, 1999).


.3 Особенности кормовой базы сплюшки


Основная добыча сплюшки - мелкие животные, преимущественно беспозвоночные. В Ленинградской области весной на утренних и вечерних зорях можно наблюдать, как, то проносясь над кронами деревьев, то внезапно зависая на одном месте, то закладывая крутые и стремительные виражи, сплюшки гоняются за майскими хрущами (Кадочников, 1963; Пукинский, 1977). Но эти совки отыскивают себе корм не только в лесу. Тот факт, что сплюшка нередко приносит к гнезду медведок и других насекомых, живущих в открытом ландшафте, позволяет предположить, что она вылетает за добычей на поля и луга. Каждую ночь кормление сплюшек в среднем продолжается шесть часов. За это время совки-родители подлетали к гнезду 76-105 раз. Максимальная активность кормления (22 прилета в час) приходилась на первую половину ночи. Каждый совенок получал за ночь в среднем 30 порций пищи общим весом около 20 граммов, что составляет приблизительно треть веса его тела. Примерно в таком же темпе родители продолжают кормить птенцов и после вылета их из гнезда. И снабжают их пищей до тех пор, пока птенцы не окрепнут настолько, что будут в состоянии сами добывать себе корм в необходимом количестве. Это наступает примерно тогда, когда совятам исполнится полтора месяца (Кадочников, 1963; Пукинский, 1977).

Сплюшки активны только в тёмное время суток, днем отсиживаются в укрытиях. Только в разгар периода гнездования они кричат и в дневное время. Как и у других сов, выделяются два пика активности - вечерний и утренний, связанные с уровнем общей освещённости и ритмами активности жертв - мелких мышевидных грызунов и насекомых. В тёмные безлунные ночи близкие родственники сплюшки - восточноазиатские совки, - не охотятся, резко уменьшается их активность в дождливые и холодные ночи (Шибнев, 1983). На суточную активность крайне отрицательно воздействуют также густые туманы, нередкие в Ленинградской области.

Для сплюшки характерна сумеречная и ночная активность. Проголодавшаяся за день сова начинает охотиться обычно сразу же после захода солнца. Около полуночи наступает спад интенсивности охоты или она даже прекращается, но перед рассветом наблюдается новый пик деятельности. Замечено, что в темные, облачные ночи совы менее активны, чем в лунные. Таким образом, совершенно очевидно, что оптимальные условия для охоты совы находят в сумеречные, а не в ночные часы. В пасмурную погоду совы с вечера вылетают на охоту раньше, чем в безоблачную.

Возможность регулярной добычи корма сплюшкой определяется не только совпадением периодов активности жертвы и хищника, но и соотношением их размеров. Иными словами, жертва должна быть под силу хищнику. А по сравнению с дневными хищниками сплюшки, в общем, птицы некрупных размеров.

В рационе питания совки-сплюшки в Ленинградской области могут доминировать крупные насекомые (в южных районах); дополняют их мелкие рептилии (в частности, живородящая ящерица), мелкие млекопитающие (землеройки и мышевидные грызуны (особенно, в северных районах). В неволе отдельные особи питаются растительной пищей: охотно поедают ягоды малины, винограда и т.п. Об этом автору сообщали орнитологи Ю.А. Дурнев, Н.М. Кисляков, Н.В. Морошенко (устные сообщения).

Известный эколог И.В. Кожанчиков, сопоставляя полифагию животных и изменчивость среды, указывал, что при любой степени многоядности особи сохраняют определенную пищевую специализацию (Пукинский, 1977). Это выражается прежде всего в предпочтительном поедании излюбленного для данного животного корма. Подчас полифагия становится вынужденной. Она позволяет виду пережить неблагоприятные кормовые условия. Изменение численности и доступности жертв по сезонам также приводит к многоядности. Известная пластичность питания сплюшки обнаруживается при рассмотрении данного явления и в сезонном аспекте. Иногда переход совы с одного вида жертвы на другой связан с изменением численности последней. В разных географических точках рацион особей одного и того же вида сов подчас имеет существенные различия. Это прослежено, например, у сплюшки из центральных и южных районов Северной Америки. Здесь, как видно из работ Д.Г. Смита и Ч.Р. Вильсона (Кадочников, 1963; Пукинский, 1977), особи этого вида, обитающие на севере ареала, питаются в основном позвоночными животными, а живущие на юге - насекомыми.

В связи со значительной территориальной протяженностью Ленинградской области такое разнообразие форм пищи наблюдается и для сплюшки. Для многих сов, помимо общей пищевой пластичности, характерна кормовая специализация самцов и самок. Различия в питании самцов и самок у сов, очевидно, связаны с характером полового диморфизма этих птиц. Обычно более массивная самка оказывается менее поворотливой и, следовательно, довольствуется менее подвижной, хотя нередко и более крупной добычей.

Таким образом, наличие богатой кормовой базы и удовлетворительные климатические условия способствуют расширению ареала совки-сплюшки по всему Северо-Западу России, в частности по западным и южным районам Ленинградской области.


Глава 3. Методы и материалы


.1 Методы орнитологических наблюдений за совами


Наблюдение за птицами представляет собой довольно непростую задачу в отличие от наблюдения за другими животными. Птицы очень подвижны, осторожны и умеют хорошо прятаться. Нередко удается видеть птицу лишь короткое время, иногда даже несколько мгновений. В это время надо успеть уловить основные отличия, чтобы решить, к какому семейству, роду и виду она принадлежит. Внимательность и чуткость - первое условие работы по наблюдению птиц (Промптов, 1949).

В методах орнитофаунистических исследований очень важное внимание должно уделяться разнообразной методике фиксации информации, особенно если учесть что птицы это очень динамичная группа животных. Зачастую методика фиксации, далеко не равноценна по информации, которая получается из разных источников. Часто применяется компьютерный вариант системы С.И. Липина, который был предложен еще в 1980-е годы (Липин, 1988). Его система позволяет за короткий срок обобщить большое количество оригинальных материалов автора и его информаторов, которые проводили собственные наблюдения.

Методы количественных учетов птиц и их оптимизация при использовании в городских условиях являются одной из актуальных проблем «городской орнитологии» (Ильичев, 1984). В настоящее время в орнитологических исследованиях мира применяются следующие три основные группы методик количественного учета птиц:

методики картографирования территорий (учеты на площадках);

методики линейныхтрансектов (маршрутные учеты);

методики точечных учетов (точечные учеты).

В условиях городских зеленых насаждений с хорошей сетью парковых дорожек оптимальными являются маршрутные учеты. Плюсы данной методики заключаются в том что можно обследовать достаточно большую территорию, потратив не так много времени. Однако такой метод требует очень хорошей орнитологической подготовки, ведь нужно фактически «на лету» определить вид птицы, далеко не всегда птица будет спокойно сидеть и ждать пока ее «определят». Так же орнитолог должен уметь хорошо различать голоса птиц и иметь хороший слух для этого.

Проводить маршрутные учеты удобнее по условиям освещенности. Заканчивать учеты лучше до полудня, когда активность птиц резко снижается. Погодные условия так же могут сильно повлиять на проведение учетов: например, дождь может сильно повлиять на интенсивность пения или слышимость переклички птиц. Для записей во время учета необходимо наличие диктофона или полевого дневника. В нем отмечаются дата, погода, место проведение учета, название учетного биотопа. При необходимости во время учета следует произвести дополнительные описания и сфотографировать встреченных птиц, сделать запись их голоса для последующего уточнения вида.

Расчет обилия птиц в гнездовое время проводится по следующей формуле, предложенной Р.Л.Наумовым (1964):

= m / L x 2d х А, где


М - обилие вида (пар на кв.км); m - число учтенных поющих самцов данного вида; L - длина маршрута (км); 2d - ширина видовой учетной ленты (км); А - активность пения вида (в условиях Ленобласти принимается за 0,75).

Во внегнездовой период (сезоны миграций, зимой) обилие птиц рассчитывается по другой формуле (Наумов, 1963):

= m / L x 2d, где

М - обилие вида (экз.на кв.км); m - число всех учтенных особей данного вида; L - длина маршрута (км); 2d - ширина видовой учетной ленты (км).

При учетах маршрутными методами можно использовать только тренированных наблюдателей, которые способны сохранять высокую внимательность при учете в течение 4 - 5 часов. Главными инструментами наблюдателя являются дневник, фотоаппарат и бинокль. Большую пользу приносит призматический бинокль. Вполне достаточно иметь шестикратное увеличение, позволяющее хорошо рассмотреть птицу даже па расстоянии до 100 м. Необходимость бинокля не стоит переоценивать, так как главным оружием орнитолога является слух. Прибегать к биноклю ему приходится лишь при необходимости подробных биологических наблюдений за каким-нибудь видом птиц (Промптов, 1949).

Никогда не следует идти прямо на птицу. Лучше всего неторопливо двигаться мимо, постепенно к ней приближаясь, прямо или по кривой линии. Для успешности наблюдений за птицами, которых надо определить, необходимо бывает отыскивать их излюбленные места, где они держатся долгое время. Особенно это важно при наблюдениях осенью, когда большие отлетные или пролетные стаи перелетных птиц в неподходящих для них местах присаживаются лишь ненадолго и почти недоступны для детального выяснения признаков.

Весной наблюдения сильно облегчаются тем, что птицы держатся возле своих гнезд. В это время можно изо дня в день наблюдать даже одну и ту же особь. У гнезда большинство птиц подпускают человека гораздо ближе, и поэтому признаки легко могут быть изучены.

Исследователь должен иметь рюкзак или полевую сумку для сбора вещественных доказательств произведенных наблюдений и разных находок: растений, на которых кормились птицы, перьев, погадок хищников и т. д.

Огромное значение имеют записи в полевом дневнике. До начала учета в нем отмечаются: место проведения учета, дата, состояние погоды. При обнаружении птицы в полевом дневнике отмечаются в колонке слева - вид птицы; в колонке справа - количество особей, характер пребывания птицы в местообитании, расстояние до птицы в момент обнаружения. Сущностью записи о характере пребывания птицы является информация о том, принадлежит ли встреченная особь данному местообитанию, или летит через данное местообитание транзитом (т.е. наблюдатель не видел ни момента ее взлета, ни момента ее посадки). Для записи этой информации можно использовать любые обозначения, но чаще всего используются символы "с" ("сидит") и "л" ("летит").

Расстояние до встречаемых на учете птиц определяется в момент обнаружения, т.е. в тот момент, когда птица только увидена или услышана. Расстояние определяется по прямой между учетчиком и птицей (группой птиц). Во время учетов оценивается пройденное с учетом расстояние в километрах - по карте, квартальной сети, путем подсчета шагов и т.п. Оценивается также чистое время учета в часах.

С чего непосредственно начинается наблюдение? Начальным этапом является планирование маршрута на карте. В зависимости от целей проведения исследования в учетный маршрут можно включить либо все характерные биотопы (леса, болота и поля) в таких пропорциях, в каких они представлены в регионе, либо заложить несколько отдельных маршрутов в нескольких модельных биотопах, представляющих наибольший интерес.

Методики маршрутных учетов рассчитаны, в первую очередь, на обследование больших по площади территорий - площадью не менее 1 квадратного километра. При обследовании такого участка учетный маршрут следует проложить по возможности по прямой (пользуясь, например, квартальными просеками) или слегка извилистой линии (например, по лесной дороге). Можно, при этом, закладывать и кольцевые маршруты, но так, чтобы диаметр кругового маршрута или периметр обследуемого квадрата были не меньше 1,5-2 км.

Если необходимо исследовать небольшой участок местности площадью менее 0,5 км2, пользоваться маршрутным методом нежелательно - после пересчета данных на площадь он даст искаженные результаты. В этом случае лучше использовать площадочный учет или учет в точке. Данный маршрут должен обследоваться в течение нескольких лет и быть постоянным. Необходимо, чтобы исследование проводил один и тот же наблюдатель.

Скорость продвижения во время учета имеет большое значение. Исследователь должен идти по маршруту медленно и часто останавливаться, чтобы слушать птиц и записывать наблюдения. Если наблюдатель идет слишком быстро или слишком медленно, результаты будут не воспроизводимы. В гнездовой сезон рекомендуемая скорость исследования составляет 1-1,5 км/час, а в зимний период до 2-5 км/час. Не рекомендуется близко и надолго останавливаться возле сильно встревоженных птиц, поскольку тревожные крики могут привлечь соседних птиц к линии маршрута. Необходимо соблюдать маршрут и постоянно определять пройденное расстояние по карте.

Самый подходящий период для гнездовых учетов птиц в условиях средней полосы России - это период примерно с 20 мая по 20 июня. Рекомендуется проводить не менее двух учетов на каждом маршруте во время этого периода. При определении фенологических особенностей региона и данного года индикатором начала учета может служить прилет и начало активного пения таких видов, как садовая славка, иволга, пересмешка, чечевица.

Наиболее благоприятным временем учета дневных птиц считается время с восхода солнца. Учеты сплюшек начинают в ранние сумерки (примерно с 21.30 - 22.00). Наблюдения ведутся, как правило, 4-5 часов. При повторных учетах на том же маршруте с целью изучения временной динамики численности допускается отклонение до 30 минут от времени начала первого учета.

Таким образом, основные условия успешной работы - пристальное внимание к птицам, тщательная запись наблюдений и серьезное отношение к этим наблюдениям.


.3 Методы прижизненного изучения питания хищных птиц


Пернатые-хищники включают в себя представителей двух отрядов - Соколообразных (Falcones) и Сов (Striges). Несмотря на свое название, эти птицы питаются самыми разнообразными животными и растительными кормами, причем в пределах каждого отряда всеядность сильнее выражена у более крупных видов.

Изучая птиц, особенное внимание следует уделить наблюдениям за их питанием, чтобы определить, какую роль в природе они играют в разные времена года, а также определить, полезна это птица или вредна для данной местности (Промптов, 1949). Например, грач весной, во время пахоты, выбирает из земли самых вредных насекомых - майских жуков, долгоносиков и других жуков, клопов-черепашек и т.п. Большое количество вредных насекомых уничтожает он и позже, во время выкармливания птенцов. Но в то же время он может выбирать только что посеянные или уже проросшие зерна кукурузы, ячменя, овса, нанося заметный вред посевам (Промптов, 1949).

Серая ворона также уничтожает летом множество насекомых-вредителей, мелких вредных грызунов, поедает разную падаль, осуществляя тем самым большую «санитарную» работу. Но она может поедать яйца охотничьих и мелких певчих птиц.

Наилучшие результаты в прижизненном изучении питания птиц-полифагов дает метод анализа копроматериалов, а пернатых хищников - погадок (Вержуцкий, 1970, 1979; Дурнев, 1982). При характеристике питания фоновых видов птиц сада рассчитывались следующие показатели:

общее и среднее количество экземпляров пищевых объектов в 1 пробе;

объем пищевого компонента в процентах;

частота встречаемости компонента в процентах.

Делать выводы о рационе птиц необходимо только на основании значительных по объему выборок проб питания; не стоит основываться на одиночных кратковременных наблюдениях. Только последовательные наблюдения в течение определенного фенологического периода, еще лучше обобщать данные нескольких лет, поскольку только такие материалы могут дать достоверный материал для выводов о питании птицы, ее пользе или вреде в определенном районе.

Наш материал по питанию сплюшки (nпогадок = 43) был собран в течение 2011-2013 годов и характеризует позднелетние cпектры питания в северных (17 погадок, собранных от взрослых птиц и выводков) и южных районах Ленинградской области (26 погадок, собранных от выводков).

Автор выражает благодарность за помощь в выполнении исследования:

орнитологам-любителям Н.В.Морошенко, Н.М.Кислякову, С.Л.Занину, Стюарту Вильямсу, а также студентам-практикантам факультета биологии РГПУ им. А.И.Герцена, помогавшим в сборе материалов по питанию сплюшек;

докторам биол.наук Д.Б.Вержуцкому и Т.Я.Ситниковой, кандидатам биол.наук Ю.А.Дурневу, С.И.Липину и П.В.Озерскому, оказавшим помощь в определении животных из погадок сплюшек.


Глава 4. Особенности распространения и характер пребывания сплюшки на территории Ленинградской области


.1 Весенний прилет и пролет


Весна в разных районах Ленинградской области наступает не в одно время. Снег сходит в течение апреля, в это время начинается пробуждение пойкилотермных позвоночных и насекомых, служащих кормовой базой для совки-сплюшки. Сплюшки возвращаются на Северо-запад России, когда установится устойчивая теплая погода, распустится первая зелень и возрастет численность насекомых. Даты прилета сплюшки в различные районы Ленинградской области выяснены недостаточно, неполны и зачастую случайны, но укладываются в период с последней декады апреля по середину мая.

Сплюшка - это ночная птица, днем прячется в гуще кустов или на ветвях у ствола дерева, при опасности вытягивается столбиком, поднимает «ушки» и становится удивительно похожа на обломанный засохший древесный сучок, однако в весенние дни эта закономерность меняется, поскольку в ночные часы еще возможны заморозки и охота совок ограничена, они вылетают на промысел уже на закате солнца и охота непродолжительна (Кадочников, 1963; Пукинский, 1977). Птица малоосторожна, доверчива по отношению к человеку, подпускает днем вплотную, когда её случайно встретишь в лесу. Днем видит также хорошо, как и в сумерках, в полной темноте не видит и натыкается в полете на предметы. В вечерних сумерках летящая сплюшка напоминает крупную бабочку, летает бесшумно и маневренно, часто использует планирующий полет.

Большую часть года молчалива. В брачный период пара издаёт громкий, немного грустный односложный свист «сплю-ю», монотонно повторяющийся в течение 10-30 мин. Этот же крик является и видовым, с помощью которого самец и самка поддерживают в паре связь между собой; самки редко. Соседние самцы весной подолгу перекликаются, меняя тональность песни.

Для этого вида характерно также парное, или антифональное, пение, когда два самца кричат одновременно и слаженно. Гораздо реже в разгар тока согласованным дуэтом поют самец и самка. У самки голос не такой звонкий и в целом песня-дуэт звучит следующим образом: «сплю-фью… сплю-фью». Самец выкрикивает «сплю», а самка - вторит грустным свистом. В пасмурную тёплую погоду весной самцы поют не только ночью, но и днем. Максимальная песенная активность отмечается в утренние и вечерние часы (Кадочников, 1963; Пукинский, 1977).

При опасности, особенно у гнезда с птенцами, сплюшка издаёт верещащий крик, отдалённо напоминающий крик испуганной кошки. Ориентировочным криком является негромкое «чук-чук». Новорождённые птенцы слабо пищат «пи- пи-пи», а в возрасте 8-10 дней при выпрашивании корма громко верещат. Подросшие птенцы при опасности шипят и щёлкают клювом. Потревоженная на гнезде самка также шипит. В целом набор криков сплюшки необычайно широк, особенно за счёт изменения тональности криков, но изучены они недостаточно.

Гнездится одиночными парами. Вне периода размножения ведёт одиночный образ жизни. От других видов совок отличается полностью оперённой цевкой, но растущие на ней перья не заходят на основания пальцев. От ошейниковой совки отличается меньшими размерами и отсутствием светлого зашейка. От буланой совки, с которой встречается в общих местах, отличается более интенсивной окраской, иным строением крыла, гнездованием в горных, а не равнинных лесах. От уссурийской совки отличается также строением крыла, оперённой нижней частью цевки (Кадочников, 1963; Пукинский, 1977).

Весенний период у совок длится до конца мая-начала июня, когда они подготовлены к кладке и насиживанию яиц, последующему выращиванию потомства.

.2 Гнездовой и постгнездовой период


Сплюшка гнездится обособленными парами, и гнездовые участки птиц довольно постоянны. Брачные крики сплюшек можно услышать вскоре после их прилета, не только с наступлением сумерек, но и нередко днем. Собственных гнезд, за редким исключением, не устраивают и яйца откладывают в дупла деревьев, в брошенные гнезда врановых и других птиц, изредка - в норы обрывов или в щели между камнями. В местах, где сплюшка встречается довольно часто и где мало дуплистых деревьев или их нет совсем, она использует старые гнезда других птиц и особенно охотно закрытые гнезда сорок. Яйца насиживает большей частью самка, однако возможно и участие самца. Насиживание начинается с откладки первого яйца и продолжается около 25 дней. Птица сидит на яйцах весьма крепко и иногда позволяет взять себя в руки (Кадочников, 1963; Пукинский, 1977).

По природе сплюшка - дуплогнездник. Она занимает как естественные ниши, так и дупла дятлов. Однако при недостатке дупел она нередко селится в гнездах сорок и разных укромных местах. И.И. Барабаш - Никифоров и Л.Л. Семаго были свидетелями попытки захвата слюшкой норы, занятой сизоворонкой. Примитивные гнезда, возможно сделанные сплюшкой, находил М.Н. Корелов в развилках стволов. Об интересном случае гнездования сплюшки в Гырнецовском лесу Молдавии сообщают Ю.В. Аверин, Н.М. Ганя и Г.А. Успенский. Известное им гнездо помещалось вместе с гнездами скворцов и воробьев за обшивкой заброшенной постройки, и путь к нему лежал через отверстие, продолбленное дятлом в доске. Случаи гнездования сплюшки на Северо-западе описаны мало (Кадочников, 1963; Пукинский, 1977).

Еще А.Н. Васильчук в 1915 году, обсуждая проблему привлечения полезных птиц, указывал на возможность поселения сплюшек в искусственных гнездовьях. И они, действительно, охотно занимают дуплянки, что мы наблюдали в Савальском лесничестве Воронежской области. В парках это было экспериментально доказано И. Ф. Бородихиным. Он рекомендует, кстати, вывешивать дуплянки для этих совок либо в кронах деревьев, либо над кустами, чтобы покидающие гнездо совята, еще не способные к уверенному полету, не оказались на земле (Кадочников, 1963; Пукинский, 1977).

Спустя примерно месяц после прилета сплюшка приступает к откладке яиц. В кладке чаще всего бывает 4-5, очень редко 6 яиц. Как и у других совок, они белые, слегка блестящие, укорочено-эллипсоидные. По форме, цвету и размеру они практически неотличимы от яиц уссурийской совки, но вес их в среднем чуть больше - около 15-16 граммов.

Гнездовая жизнь сплюшки, пожалуй, наиболее детально была изучена Н.П. Кадочниковым (1963). Заслуживает внимания история одного из гнезд, за которым он наблюдал в 1957 году в Воронежской области. В тот год самец появился на гнездовом участке в первых числах мая. Пять дней он держался в поросли дубняка, откуда каждый вечер доносился его монотонный голос. Регулярное утреннее и вечернее токование продолжалось до начала июня. Самка впервые была обнаружена здесь 30 мая. В этот день она осмотрела скворечник, висевший поблизости. 1 июня в нем уже оказалось первое яйцо. В течение последующих трех дней прибавилось еще три яйца. Уже тогда самец бдительно охранял занятую дуплянку. Стоило подойти человеку, как он смело пикировал, стремясь ударить когтями по голове. Эти отчаянные атаки повторялись до десятка раз подряд.

Спустя двадцать пять суток с начала насиживания (в ночь с 27 на 28 июня) вылупился первый птенец. Остальные появились в последующие три дня. Во время вылупления самка сидела на кладке настолько плотно, что можно было брать из-под нее и класть обратно яйца и птенцов. Иногда, поднявшись и отойдя чуть в сторону, она стояла «неподвижно и дуплянку не покидала. На третьи сутки младший птенец погиб. Его останки были найдены на дне дуплянки. В период насиживания, а также в первые две недели после вылупления птенцов их и самку кормил самец. Принося добычу в клюве - крупных ночных бабочек и пауков,- он передавал ее, не залетая внутрь. Кстати, как раз в день гибели младшего птенца заметно похолодало, насекомых стало мало и вечером самец принес в гнездо большую синицу. Пока совята не подросли и не могли глотать добычу целиком, самка скармливала ее им по частям. Синицу самка тут же ощипала в гнезде и в основном съела сама (Кадочников, 1963).

На четвертую ночь у птенцов приоткрылись глаза-щели, К этому времени совята уже были в состоянии принимать вертикальное положение и сидеть, опираясь на всю цевку. В эту же ночь они стали заглатывать целиком мелких насекомых. На пятую-шестую ночь сквозь поредевший белый пух начали просвечивать пеньки бурых перьев. На восьмую ночь у совят появилось перо па брюхе, голове, плечах и предплечьях. И хотя рулевые перья только показались, пеньки первостепенных маховых достигали 10 миллиметров. Глаза стали широко раскрываться, но в должной мере еще не округлились. Выпрашивая корм, птенцы энергично толкались и верещали. На четырнадцатые сутки почти все тело совят уже покрывали перья промежуточного наряда с едва заметным поперечным рисунком. Пеньки маховых лопнули и опахала достигли 14-16 миллиметров. Птенцы уверенно передвигались по дну дуплянки, при опасности угрожающе щелкали клювами, прятались (Кадочников, 1963).

На 21-22-ю ночь гнездовой период окончился и птенцы покинули гнездо. Внешне они уже были похожи на взрослых птиц. Их вес достиг 80-85 граммов, но в день вылета каждый из них стал легче на 1,5-2 грамма. Замечено, что конкуренция за корм между птенцами способствует их скорейшему вылету. Так, в другом гнезде был всего один совенок, и он покинул дупло только на двадцать пятую ночь.

Вылетали совята вечером, в сумерках. Перед тем как пуститься в первое странствие, они подолгу осматривались и, наконец, словно бы решившись на отчаянный шаг, слетали, но при этом редко преодолевали за раз более пяти метров. Через день после вылета птенцов можно было встретить уже па расстоянии пятнадцати - двадцати метров от родного дерева.

Именно около слетков чаще всего можно отметить странное тревожное «мяуканье» взрослых птиц. С. Г. Приклонский слышал этот сигнал самца в период, когда птенцы еще находились в дупле. Обычно же, как и другие совки, обеспокоенные сплюшки издают видовой призывный крик (Кадочников, 1963; Пукинский, 1977).

Сплюшка некрупная птица и добычей ей в основном служат сравнительно мелкие животные, преимущественно беспозвоночные. В Ленинградской области возможно предположить использование в корм мелких ящериц и насекомых, таких как майские жуки. Об охоте сплюшки на этих жуков сообщает и П. А. Положенцев, изучавший животный мир Среднего Поволжья. Но эти совки отыскивают себе корм не только в лесу. Тот факт, что сплюшка нередко приносит к гнезду медведок и других насекомых, живущих в открытом ландшафте, позволяет предположить, что она вылетает за добычей на поля и луга (Кадочников, 1963; Пукинский, 1977).

В качестве примера, освещающего питание сплюшки в гнездовой период, приведем материалы, собранные в начале пятидесятых годов нa северо-востоке Новосибирской области Д. В. и Ю. Г. Терновскими, которые двенадцать ночей подряд провели у гнезда этой птицы. В результате выяснилось, что пищей птенцам служили главным образом кузнечики и бабочки (55 и 33 процента соответственно), затем жесткокрылые (5,3), пауки (3,2) и стрекозы (2,1 процента). Каждую ночь кормление в среднем продолжалось шесть часов. За это время родители подлетали к гнезду 76-105 раз. Максимальная активность кормления (22 прилета в час) приходилась на первую половину ночи. Каждый совенок получал за ночь в среднем 30 порций пищи общим весом около 20 граммов, что составляет приблизительно треть веса его тела. Примерно в таком же темпе родители продолжают кормить птенцов и после вылета их из гнезда. И снабжают их пищей до тех пор, пока птенцы не окрепнут настолько, что будут в состоянии сами добывать себе корм в необходимом количестве. Это наступает примерно тогда, когда совятам исполнится полтора месяца (Кадочников, 1963; Пукинский, 1977).


.3 Осенние кочевки и отлет


Осенние кочевки сплюшки на севере ареала отмечаются уже в конце августа. В сентябре большинство птиц покидает центральные области. К концу октября эта совка становится редкой даже в южных районах.

Территория зимовок сплюшки располагаются в западных районах Южной Азии - от Средиземного моря через долины Тигра и Евфрата до Кашгарии, Пакистана, Индии, захватывают территорию Северной Америки, юг Ирана, Афганистана, Пакистана, Северную Индию и Бирму. В южных частях ареала сплюшка, по-видимому, оседла (Степанян, 2003).

Область пролета сплюшки в целом достаточно обширна и в южных районах совпадает с гнездовой и зимовочной областями. На пролёте встречается повсеместно к югу от области гнездования во всех биотопах, где имеется древесно-кустарниковая растительность. Пролёт идёт широким фронтом; летит и через горы, встречена на перевалах в Таласском Алатау (Ковшарь, 1966).

Пролёт сплюшки проходит исключительно в ночное время. Летят буланые совки поодиночке, стай не образуют. На день прячутся в густых зарослях. Осеннему пролёту предшествуют послегнездовые кочёвки выводков и их распадение. Отлёт происходит в сентябре и продолжается до конца октября.

В Ленинградской области, находясь на периферии ареала, сплюшка, очевидно, испытывает не вполне благоприятное влияние внешней среды - короткое лето. Одним из главных лимитирующих численность данной совы факторов являются резкие суточные колебания температуры в весенний и осенний период, что способствует раннему отлету и позднему прилету птицы. Низкая ночная температура воздуха, наблюдавшаяся особенно часто в мае-июне в период подготовки и начала гнездования совки, подавляет активность многих членистоногих и тем самым лишает ее хорошей кормовой базы. Другим отрицательным фактором является недостаток удобных гнездовий в лесах, наиболее привлекательных для этого вида. В смешанных лесах островного характера и приречных лесах дятлы-основные поставщики дупел-гнездятся неохотно (Кадочников, 1963; Пукинский, 1977; Мальчевский, Пукинский, 1983).


Глава 5. Экология питания сплюшки на северо-западе ареала


.1 Питание и трофические связи сплюшки


Наши собственные результаты исследований рациона сплюшек, обитающих в южной части Ленинградской области, представлены в таблице 1. Они сильно отличаются от материалов из более южных регионов России, где сплюшка в основном насекомоядна. В условиях Лужского и Гатчинского районов Ленобласти крупные насекомые составляют лишь около 10% суммарного пищевого комка, а 90% приходится на мелких позвоночных животных, прежде всего на мышевидных грызунов.

Из насекомых взрослые сплюшки ловят для себя и для своих подросших птенцов различных крупных (Decticus) и средних (Metrioptera) по размеру кузнечиков, а также крупных жуков и даже шершней. Изредка в погадках отмечаются остатки живородящих ящериц - типичных дневных рептилий южной тайги. Вероятно, они попадаются сплюшкам в период ранних сумерек, когда выползают на пни и колодины погреться в последних лучах заходящего солнца. Из птиц отмечен лишь зяблик, да и то однажды.


Таблица 1

Позднелетний cпектр питания совки-сплюшки (Otus scops) (по данным анализа 26 погадок, собранных от выводков в южных районах Ленинградской области; 2011-2013 годы)

№ п/п Компоненты питанияКоличество экз.Встре-чаемость, %Объем компо-нента, %Примечаниеабс.сред-нее1234567КОРМА ЖИВОТНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ1Кузнечик серый (Decticus verrucivorus)9 0,334,67,5Крупное насекомое с сумеречной активностью - обычная добыча сплюшки в разных географических регионах2Скачок (Metrioptera sp.)10,033,9<1Среднее по размерам насекомое с дневной активностью - редкая добыча сплюшки3Настоящие кузнечики (Tettigoniidae)60,223,1<1Крупные насекомые с сумеречной активностью - обычная добыча сплюшки в разных географических регионах6Жужелица (Carabus sp.)10,033,9<1Крупный жук, обитающий в лесной подстилке7Жужелицы (Carabidae), бл.не опр.30,111,5<1Средние по размеру жуки, обитающие в лесной подстилке8Бронзовка золотистая (Cetonia aurata)40,215,4<1Крупный жук с дневной активностью, обитающий в травостое; сплюшки ловят бронзовок в ночное время на цветущих зонтичных10Восковик полосатый (Trichius fasciatus)20,17,8<1Крупный жук с дневной активностью, обитающий в травостое; сплюшки ловят бронзовок в ночное время на цветущих зонтичных11Навозник лесной (Geotrupes stercorarius)10,033,9<1Крупный жук, обитающий в лесной подстилке12Нехрущ июньский (Amphimallon solstitialis)50,219,2<1Средний по размеру жук с сумеречной активностью, обитающий в травостое; сплюшки ловят их полете в ночное время 16Жесткокрылые (Coleoptera), бл.не опр.130,550,05,6Крупные и средние по размерам насекомые - обычная добыча сплюшки в разных географических регионах18Шершень(Vespa crabro)10,033,9<1Крупная оса с дневной активностью, м.б. поймана сплюшкой в ранние сумерки21Живородящая ящерица (Lacerta vivipara)20,17,8<1Мелкая (до 10-12 см) южнотаежная ящерица с дневной активностью, м.б. поймана сплюшкой в ранние сумерки22Зяблик (Fringilla coelebs), надклювье слётка10,033,9<1Многочисленный вид различных типов леса с дневной активностью, м.б. поймана сплюшкой в ранние сумерки24Бурозубки (Soricidae), шерсть30,111,53,3Многочисленные мелкие млекопитающие с сумеречной и ночной активностью - обитатели лесной подстилки25Лесная мышовка (Sicista betulina) 30,111,528,9Немногочисленный мышевидный грызун лиственных лесов вcей территории Ленобласти27Домовая мышь (Mus musculus) 10,033,98,2Многочисленный грызун населенных пунктов Ленобласти; в летние месяцы отмечено выселение зверька в дикую природу29Лесная мышь (Apodemus sylvaticus) 20,17,88,7Редкий грызунюжных районов Ленобласти; северная граница ареала проходит по линии Ст.Петергоф-Бокситогорск30Желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis)10,033,99,8Обычный мышевидный грызун лиственных и смешанных лесов вcей территории Ленобласти31Мышь-малютка (Micromys minutus)10,033,9 7,6Обычный мышевидный грызун лугов и полян лиственных и смешанных лесов на север до побережья Финского залива36Серые полевки (Microtus sp.),бл.не опр.20,17,818,5Обычные мышевидные грызуны лесов, лугов и зарастающих вырубок ЛенобластиМИНЕРАЛЬНЫЕ КОРМА38Остатки скорлупы яиц мелких воробьиных (Passeres)--15,41,2Обычный минеральный корм различных видов птицВ с е г о:622,4-100-

Землеройки-бурозубки также нечасто отмечаются в питании совки, а вот мышевидные грызуны представлены богато - как минимум шестью видами, среди которых доминирующие компоненты не выявляются. Тем не менее, в рационе отмечаются почти все основные обитатели лесной подстилки и даже построек человека (домовая мышь). Но последний вид летом нередко переселяется в лес, где и становится добычей сплюшки. Минеральные корма представлены скорлупой птичьих яиц.

В более северных районах Ленобласти - на Карельском перешейке в районе Большого Кирилловского озера, относительная доля в рационе насекомых еще ниже - не более 5% (таблица 2). Среди них доминируют крупные жуки, а саранчовые и перепончатокрылые представлены единично. Из мелких позвоночных возрастает доля в рационе живородящей ящерицы и бурозубок. Мелкие млекопитающие представлены в проанализированных сборах девятью видами. Среди последних обращают на себя фрагменты черепа 2 серых крыс, которые явно являются слишком крупными животными для сплюшек. Вполне вероятно, что совы кормились на остатках свежезадавленных автомобилями крыс на шоссе, где гибель этих зверьков под колесами машин регистрируется регулярно. Остатки водяных полевок относятся к молодым экземплярам. Отмечено в рационе и одно редкое млекопитающее, статус которого в Ленинградской области до сих пор не выяснен - лесной лемминг.

Таблица 2

Позднелетний cпектр питания совки-сплюшки (Otus scops) (по данным анализа 17 погадок, собранных от взрослых птиц и выводков в северных районах Ленинградской области; 2011-2013 годы)

№ п/пКомпоненты питанияКоличество экз.Встре-чаемость, %Объем компо-нента, %Примечаниеабс.сред-нее1234567КОРМА ЖИВОТНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ1Настоящие саранчовые (Acrididae)10,15,9<1Крупные насекомые с дневной активностью 2Жужелица (Pterostychus sp.)30,217,7<1Средних размеров жук, обитающий в лесной подстилке3Жужелица (Carabus sp.)10,15,9<1Крупный жук, обитающий в лесной подстилке4Жужелицы (Carabidae), бл.не опр.40,223,5<1Средние по размеру жуки, обитающие в лесной подстилке5Нехрущ июньский (Amphimallon solstitialis)10,15,9<1Средний по размеру жук с сумеречной активностью, обитающий в травостое; сплюшки ловят их полете в ночное время6Большой еловый усач (Monochamus urussovi)10,15,9<1Крупный жук с дневной активностью, обитающий на стволах деревьев7Оса обыкновенная (Paravespula vulgaris)10,15,9<1Средняя по размерам оса с дневной активностью, м.б. поймана сплюшкой в ранние сумерки8Живородящая ящерица (Lacerta vivipara)30,217,73,2Мелкая (до 10-12 см) южнотаежная ящерица с дневной активностью, м.б. поймана сплюшкой в ранние сумерки9Мелкая воробьиная птица (Passeres), остатки оперения10,15,91,6Птица с дневной или сумеречной активностью, м.б. поймана сплюшкой на ночевке10Бурозубки (Soricidae), шерсть60,435,314,5Многочисленные мелкие млекопитающие с сумеречной и ночной активностью - обитатели лесной подстилки11Серая крыса (Rattus norvegicus)20,1714,5Многочисленный грызун населенных пунктов Ленобласти; в летние месяцы отмечено выселение зверька в дикую природу. Остатки взрослого крупного экз., например, задавленного автомобилем, м.б., подобраны сплюшкой на ближайшем шоссе 12Домовая мышь (Mus musculus) 20,178,8Многочисленный грызун населенных пунктов Ленобласти; в летние месяцы отмечено выселение зверька в дикую природу13Полевая мышь (Apodemus agrarius) 10,15,94,0Вид открытых биотопов Ленобласти; северная граница проходит по южной Карелии14Лесная мышь (Apodemus sylvaticus) 20,1712,0Редкий грызун южных районов Ленобласти; северная граница ареала проходит по линии Ст. Петергоф-Бокситогорск15Рыжая полевка (Clethrionomys glareolus) 10,15,95,6Обычный вид южных таежных лесов вcей Ленобласти16Лесной лемминг (Myopus schisticolor)10,15,94,8Вид характерен для северных таежных лесов Карелии, в границах Ленобласти ранее не отмечался17Водяная полевка (Arvicola terrestris)10,15,96,4Обычный вид приводных биотопов вcей Ленобласти18Темная полевка (Microtus agrestis)10,15,96,4Обычна в таежных лесах Ленобласти во влажных биотопах, на зарастающих вырубках19Серые полевки (Microtus sp.),бл.не опр.30,217,717,2Обычные мышевидные грызуны лесов, лугов и зарастающих вырубок ЛенобластиМИНЕРАЛЬНЫЕ КОРМА20Остатки скорлупы куриных яиц--5,9<1Обычный минеральный корм различных видов птиц, м.б. подобран сплюшкой на местах стоянок туристов21Остатки скорлупы яиц мелких воробьиных (Passeres)--17,7<1Обычный минеральный корм различных видов птицВ с е г о:362,1-100-совка сплюшка ареал

Вероятно, преобладающее участие в рационе сплюшек на северо-западе мелких млекопитающих объясняется с одной стороны невысокой численностью крупных насекомых, характерных для более южных регионов. С другой стороны, мелкие теплокровные животные являются энергетически более эффективным видом корма этих мелких совок. Указанная особенность рациона сплюшек может рассматриваться как адаптация к жизни в экстремальных условиях.

Примечательно, что на восточной границе ареала сплюшки - в Южной Сибири, - этот вид преимущественно насекомояден (Дурнев, 2009). В этом также экстремальном по климатическим условиям регионе в питании совок абсолютно доминируют в рационе представители двух отрядов насекомых - прямокрылых и жуков. Прямые визуальные наблюдения показывают, что крупных саранчовых сплюшки ловят в сумерки, когда, например, ширококрылые трещотки начинают свои брачные полеты над разогретыми за день остепненными скалистыми склонами. При этом совки демонстрируют исключительную маневренность полета: они способны не только совершать самые крутые виражи, но и «зависать» на одном месте, подобно пустельге, через несколько секунд вновь переходя к стремительному движению.

Настоящих кузнечиков сплюшки ловят весь август и сентябрь, пикируя на них с присады. При охоте на поющих самцов серых и зеленых кузнечиков в конце лета, птицы, по-видимому, ориентируются на их стрекотание. В сентябре при ночных заморозках, когда насекомые не активны, совки переходят на охоту днем и, используя зрение, эффективно нападают на крупных самок кузнечиков, готовых к откладке яиц. Жуков с сумеречной активностью, таких, как майский и июньский хрущи, сплюшки преследуют, полагаясь на свой совершенный полет. Дневных жуков, бабочек, перепончатокрылых и стрекоз птицы отлавливают на местах ночевки, тщательно осматривая на лету травостой лесных полян (Дурнев, 2009).

В питании сплюшек на территории Центральных и Восточных Альп (Италия), исследованном путем прямых наблюдений за пятью постоянными гнёздами и сбора остатков пищи с 15 гнёзд в период с 2002 по 2004 годы (Sergio, Marchesi, 2005; Sergio, Marchesi, Pedrini, 2009) также доминируют членистоногие, хотя и роль мелких млекопитающих существенна. Основу питания сплюшек в Альпах (по количеству) составляют кузнечики семейства Tettigoniidae, в особенности - Tettigonia viridissima, а также совки (Noctuidae). Средняя частота прилёта взрослых особей с добычей к птенцам в период гнездования составляла 13,2 кормления в час. Средний интервал между кормлениями - 5,1 минуты.

Состав рациона сплюшек в Румынии также характеризуется явным преобладанием Tettigonia viridissima (Latkova et al., 2012). Эти же авторы проводят сравнительный анализ исследования трофики сплюшек, обитающих на территории Румынии, Австрии, Словакии, Италии и Франции и приходят к аналогичному результату: сплюшка в Центральной Европе является специализированным поедателем крупных насекомых.


5.2 Кормовое поведение сплюшки в природных и синантропных ландшафтах северо-запада России


Сплюшка ловит добычу как на земле, так и в воздухе. Добывает также мелких грызунов и воробьиных птиц. Охотится в сумерках и по ночам, если они не очень темные. Способы охоты - подкарауливание на присаде, а также активный поиск добычи на земле и на деревьях. Летает во время охоты легко и очень маневренно (Пукинский, 1977; Дурнев, 2009). Мелкую добычу сплюшки хватают клювом, большую - с помощью когтей.

Небольшие размеры этой совки ограничивают ее возможности охоты за мелкими млекопитающими. Чаще сплюшки охотятся на насекомых, крупных ночных бабочек, майских жуков, саранчу, моль, цикад, пауков, гусениц и червей, иногда лягушек и ящериц (Пукинский, 1977; Дурнев, 2009). Часто сплюшки притягиваются к источникам искусственного освещения в поисках насекомых, летающих возле них. Для птенцов совка тоже не выбирает еду, это могут быть и мелкие грызуны, и саранча, и бабочки, и стрекозы. Оригинальным поведением отличается кормление сплюшки самцом в период насиживания птенцов. О начале ночной охоты самец оповещает сплюшку свистом, а поймав добычу, передает ее самке из клюва в клюв (Пукинский, 1977).

В местах обитания сплюшки под присадами, часто под пеньками или столбиками заборов, можно обнаружить останки ее жертв: крылья ночных бабочек, хитиновые элементы крупных жуков, лапки и головы кузнечиков. Погадки сплюшки мелкие, состоящие из остатков насекомых, похожие на таковые мелких соколов-энтомофагов (кобчик Falco vespertinus, степная пустельга Falco naumanni), но более рыхлые. Элементы хитинового покрова насекомых в них не сильно переломаны и спрессованы. Могут встречаться целые лапки кузнечиков, согнутые и вытянутые вдоль погадки или целые хитиновые оболочки жуков ((Пукинский, 1977; Дурнев, 2009).

В странах бывшего СССР в рационе сплюшки отмечаются главным образом жуки (в том числе майские хрущи Melolontha hippocastani), ночные бабочки; гусеницы; пауки-кругопряды из рода Epeira, реже мелкие грызуны и птицы (Промптов, 1949).

Сплюшка в более южных районах часто поселяются в городе и сразу же обнаруживаются по своим токовым сигналам. В Санкт-Петербурге таких сведений практически нет. Единственная информация из Павловского парка говорит о том, что совки успешно охотятся у фонарей ночного освещения, выхватывая крупных насекомых из их массы, привлеченной светом (личное сообщение Стюарта Вильямса - руководителя Франс-Пресс в России, орнитолога-любителя).

Сплюшки нередко попадают в человеческие руки, например, спасаясь от ворон, случайно залетев в подъезд или квартиру и т.п. Если такую птицу в течение нескольких недель кормить из рук, она теряет навык охоты и прокормиться на воле уже неспособна. Такие совы нуждаются в постоянной заботе человека. В неволе кормить сплюшку достаточно просто. Ей можно давать нежирное мясо птицы или млекопитающих (обязательно с перьями, шерстью, костями), крупных насекомых (сверчков, кузнечиков, саранчовых, «мучных червей»), сладкие ягоды и кусочки яблок, груш и т.п. Из других кормов сплюшки охотно примут творог, тертую морковь и измельченные вареные яйца, гречневую кашу, смешанную с чем-либо из этих продуктов пророщенную пшеницу. Однако в кормлении сплюшки все-таки следует соблюдать осторожность: во-первых, не перекармливать ее «человеческой» пищей, во-вторых, не давать ничего слишком твердого, чем сова может подавиться, и в-третьих, не оставлять в ее клетке, особенно летом, остатки мяса, которое в тепле может протухнуть и отравить сплюшку ((Пукинский, 1977).

Из-за своих мелких размеров сплюшка является объектом охоты ястребов, а также домашних и бродячих кошек, лесной куницы. Сплюшка - редкий вид во многих регионах России и заслуживает безусловной охраны. Внесена она и в Красные книги Ленинградской области и Республики Карелия.


Выводы


В результате выполнения выпускной квалификационной работы автор пришел к следующим выводам:

.По территориям Ленинградской области и Республики Карелия проходит северная граница видового ареала сплюшки, который имеет форму сложной мозаики и не является сплошным.

.За 20-ый век в орнитологической литературе накопились описания не более 5 встреч сплюшки в Ленинградской области. За первые 15 лет 21-го века известно уже несколько десятков регистраций сплюшки, в т.ч. и гнездящихся пар.

.Фенология жизненных циклов сплюшки, в т.ч. поздние сроки прилета, ранний отлет на зимовку, гнездование в самой середине лета (гораздо позднее, чем все остальные виды сов), характеризуют сплюшку как насекомоядную птицу.

.Данные прижизненного исследования рациона сплюшки на территории Ленинградской области, выполненные автором, показали, тем не менее, доминирование в ее питании мелких позвоночных животных (прежде всего мышевидных грызунов).

.Отмеченная особенность рациона сплюшки (с учетом большей пищевой ценности теплокровных животных) может быть важной экологической адаптацией к жизни в экстремальных климатических условиях на северной границе ареала.


Литература


1.Барашкова А.Н., Смелянский И.Э., Томиленко А.А., Акентьев А.Г. Некоторые находки пернатых хищников на востоке Казахстана // Пернатые хищники и их охрана. 2009. № 17. С. 131-144.

.Бианки В.В. Дополнение к списку птиц Санкт-Петербурга // Природа в школе, 1908. № 10 С. 584-595.

.Вержуцкий Б.Н. Сбор данных о питании птиц без их отстрела // Природа, ее охрана и рациональное использование: Тез. докл. 2-й Иркутской обл. науч.-практ. конф. по охране и рац. использованию природных ресурсов.- Иркутск, 1970.- С.- С.105-107.

.Вержуцкий Б.Н. Метод бескровного изучения специфики рациона птиц-энтомофагов // Миграции и экология птиц Сибири: Тез. докл. Орнитол. конф.- Якутск, 1979.- С.125-127/

.Дементьев Г.П. Обыкновенная сплюшка или зорька (Otus scops) // Птицы СоветскогоСоюза, т.1. - М.: Сов.наука. 1951. - 432 с.

.Дурнев Ю.А., Липин С.И., Сирохин И.Н., Сонин В.Д. Опыт изучения питания птиц методом анализа экскрементов // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки.- 1982.- № 9.- С.103-107.

.Дурнев Ю.А. Сплюшка (Otus scops Linnaeus, 1758) на западном побережьн Байкала: опыт многолетнего мониторинга периферической микропопуляции вида // Байкальский зоологический журнал. 2009. № 2. С. 36-40.

.Жовтюк П.И. Новая встреча сплюшки Оtus scops L., 1758 в Ольхонском районе (Иркутская область) // Байкальский зоологический журнал. 2011. № 3 (8). С. 134.

.Кадочников Н.П., 1963

.Карякин И.В. Сплюшка (Otus scops) // Пернатые хищники Уральского региона. Соколообразные (Falconiformes) и Совообразные (Strigiformes). Пермь: Центр полевых исследований Союза охраны животных Урала / Социально-экологический союз, 1998.

.Карякин И.В., Рыбенко А.В., Николенко Э.Г. Новые данные по распространению и численности некоторых хищных птиц и сов в Обском правобережье Новосибирской области // Пернатые хищники и их охрана. 2005. № 3, С. 54-64.

.Ковшарь А.Ф. Птицы Таласского Алатау. Алма-Ата: «Наука», 1966, 364 с.

.Лапушкин В.А., Фишер С.В., В. П. Казаков В.П. Сплюшка и дроздовидная камышевка в Пермской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. 1999. № 4. С. 146.

.Липин С.И. Способ регистрации, накопления и обработки орнитологической информации // Экология наземных позвоночных Восточной Сибири.- Иркутск, 1988.- С.80-85.

.Лобанов С.Г. Из орнитологических наблюдений в Санкт-Петербурге и его окрестностях в 2001 году // Русский орнитологический журнал. 2001. № 169. С. 1060-1063.

.Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий // Л.: Изд-во ЛГУ, 1983, т.1.- 480 с.; т.2.-504 с.

.Мошкин А.В. Первая находка гнезда сплюшки близ Тюмени, Россия // Пернатые хищники и их охрана. 2007. № 10. С. 68-69.

.Наумов Р.Л. Метод абсолютного учета птиц во внегнездовой период на маршрутах // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов // М.: Изд-во АН СССР, 1963.- 87-93 с.

.Наумов Р.Л. Метод абсолютного учета птиц в гнездовой период на маршрутах // Зоол. журн.- 1964.-Т.44, вып. 1.-С.81-94.

.Природа Ленинградской области (Изд-е 2-е) // Л.: Ленздат, 1988- 314 с.

.Промптов А.Н. Птицы в природе. М.: Учпедгиз, 1949.- 341 с.

.Пукинский Ю.Б. Жизнь сов // Л.: Изд-во ЛГУ, 1977.- 298 с.

.Рябицев В.К. Сплюшка на юге Свердловской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. 2005. № 10. С. 235.

.Рябицев В.К. Сплюшка Otus scops на юге Свердловской области // Русский орнитологический журнал. 2008. Т. 17. № 451. С. 1725-1726.

.Самигуллин Г.М. Сплюшка и сычи Оренбургской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. 2004. № 9. С. 146-147.

.Сафонов А.А., Екимов Е.В. Трофические ниши домового сыча (Athene noctua) и сплюшки (Otus scops) в зональных степях и полупустынях Южной Тувы // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. 2010. № 11. С. 96-99.

.Сафонов А.А., Екимов Е.В. Территориальное размещение и фрагментация ареала сплюшки (Otus scops pulchellus) на Енисейском меридиане // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. 2010. № 7. С. 87-91.

.Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). - М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. - 808 с.

.Сушкин П.П. Птицы Урянхайской земли. Спб, 1914.- 378 с.

.Шепель А.И. Сплюшка Otus scops (Linnaeus, 1758) в Волжско-камском крае // Вестник Пермского университета. Серия: Биология. 2012. № 2. С. 38-44.

.Heimo М. Owls of Europe. London: ButeoBooks, 1983.- 543 c.

.Latkova H., Sandor A.K., Kristin A. Diet composition of the scops owl (Otus scops) in central Romania // Slovak Raptor Journal, 2012. No. 6. P. 17 - 26.

.Marchesi L., Sergio F. Distribution, density, diet and productivity of the Scops Owl Otus scops in the Italian Alps // Ibis, 2005. Vol. 147.No. 1.P. 176 - 187.


Теги: Совка-сплюшка (Otus scops) на северо-западной границе российской части ареала  Диплом  Биология
Просмотров: 46136
Найти в Wikkipedia статьи с фразой: Совка-сплюшка (Otus scops) на северо-западной границе российской части ареала
Назад