Флуктуирующая асимметрия древесных растений

МИНОБРНАУКИ РОССИИ

Федеральное государственное автономное образовательное

учреждение высшего профессионального образования

«Южный федеральный университет»

ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

Факультет естествознания

Кафедра общей биологии


ВЫПУСКНАЯ КВАЛИФИКАЦИОННАЯ РАБОТА БАКАЛАВРА

Флуктуирующая асимметрия древесных растений

направление 050100 Естественнонаучное образование

профиль «Биология»


Шаромов Николай Вадимович

Научный руководитель -

доцент, к.б.н. Абакумова Лариса Васильевна


Ростов-на-Дону


Содержание


Введение

1. Обзор литературы

1.1 Флуктуирующая асимметрия как способ оценки стабильности развития организма (популяции)

1.1.1 Понятия симметрии и асимметрии

1.1.2 Флуктуирующая асимметрия

.1.3 Влияние различных факторов на уровень флуктуирующей асимметрии

.2 Характеристика вида - Тополь черный (Populus nigra)

.2.1 Ботаническое описание

.2.2 Географическое распространение

.2.3 Способы размножения и распространения

2. Материалы и методы

2.1 Характеристика района исследования

.2 Метод учета степени флуктуирующей асимметрии

3. Результаты и их обсуждение

Заключение

Выводы

Список использованной литературы


Реферат


Рассмотрены теоретические основы интегральной оценки качества городской среды с применением методов биоиндикации. Работа выполнялась в соответствии с «Методическими рекомендациями по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ». В качестве объекта исследования выбран тополь черный (Populus nigra L.). Были определены 6 площадок в черте города и 1 площадка за городом. Обсуждаются возможности применения метода флуктуирующей асимметрии на растительных тест-системах.

Исследованы признаки асимметрии листьев тополя черного (Populus nigra) из разных популяций г. Ростова-на-Дону; проведена численная оценка асимметрии листовых пластинок тополя черного (Populus nigra) из разных популяций г. Ростова-на-Дону; на основе этого показателя определена степень качества здоровья среды для данного вида; рассчитан балл стабильности развития. На основе полученных данных сделан вывод о крайне неблагополучном состоянии окружающей среды в г. Ростове-на-Дону.

Полученные данные могут быть использованы для биотестирования качества среды города.

Страниц 37, рисунков 8, таблиц 3, приложения на 14 страницах; использовано 34 литературных источника.

Ключевые слова: флуктуирующая асимметрия, растительные тест-системы, биоиндикация, качество среды.


Введение


Рост численности населения и развитие техносферы существенно расширили область взаимодействия человека и природы. Действуя, не считаясь с законами живой природы и нарушая экологическое равновесие для удовлетворения своих потребностей, человечество, в конечном итоге, поставило себя в еще большую зависимость от состояния окружающей среды. Для выживания и дальнейшего развития человечества необходимы изучение Земли как целостной системы и формирование банка данных и знаний о процессах и элементах природной среды и общества в широком спектре их взаимодействия, анализ, оценка и прогнозирование динамики явлений и процессов, происходящих в окружающем мире с целью принятия экологически грамотных решений в сфере взаимодействия природы и общества (Соколов, 1992).

Городская среда является специфическим образованием, возникшим в результате взаимодействия существовавших ранее природных ландшафтов и городской структуры. Развитие городов преобразует природный ландшафт, приводя к формированию новых - урбанизированных экосистем. В результате процессов формирования и развития города в значительной степени изменяется состояние атмосферного воздуха и природных вод, происходят микроклиматические изменения. Все это нередко создает острые экологические ситуации, за развитием которых необходимо следить для оценки состояния среды обитания человека.

Биологическая оценка качества среды остается в настоящее время приоритетной, так как дает возможность интегральной характеристики качества среды, а также позволяет оценить антропогенное воздействие на среду обитания в показателях, имеющих биологический смысл.

Одним из перспективных подходов для такой интегральной характеристики качества среды является оценка состояния живых организмов по стабильности развития, которая характеризуется уровнем флуктуирующей асимметрии (ФА) морфологических структур (Евсеева, Гераськин, 2000; Захаров, Кларк, 1993; Захаров и др. 2001)

В условиях города наиболее удобной является биоиндикация окружающей среды по стабильности развития древесных растений, в частности ФА листовой пластинки видов-биоиндикаторов.

Цель исследования: интегральная оценка качества городской среды Ростова-на-Дону с применением метода флуктуирующей асимметрии на растительных тест-системах.

Задачи исследования:

исследовать признаки асимметрии листьев тополя черного (Populus nigra) из разных популяций г. Ростова-на-Дону;

провести численную оценку асимметрии листовых пластинок тополя черного (Populus nigra) из разных популяций г. Ростова-на-Дону; и на основе этого показателя определить качество здоровья среды для данного вида.

рассчитать балл стабильности развития.

- на основе полученных данных сделать вывод о состоянии окружающей среды в разных районах г. Ростова-на-Дону

1. Обзор литературы


Основным индикатором устойчивого развития, в конечном итоге, является качество среды обитания. Для объективного заключения о качестве среды необходима интегральная характеристика ее состояния, т.е. оценка всего комплекса воздействий всех факторов в их взаимодействии, взаимовлиянии и суммарном влиянии на природные объекты.

Возможность интегральной характеристики качества среды, находящейся под воздействием всего многообразия физических, химических и других факторов, дает только биологическая оценка. Поэтому на современном этапе обращает на себя внимание бурное развитие методов биомониторинга как единственного подхода адекватной оценки состояния биологических и экологических систем (Егорова, Белолипецкая, 2000; Евсеева, Гераськин, 2000; Колупаев, 2000).

Опасность антропогенных стрессоров состоит, прежде всего, в том, что биологические системы (будь то организмы, популяции или биогеоценозы) недостаточно к ним адаптированы. Антропогенные стрессоры создаются с такой скоростью, что эти системы часто не успевают активизировать соответствующие адаптационные процессы. Многие антропогенные факторы среды потому и становятся опасными для живого, что крайне отличны но величине, интенсивности, продолжительности и моменту воздействия от той обычно существующей в природе нормы, к которой адаптированы биологические системы. Кроме того, в городе на организм воздействует не один стрессор, а всегда наблюдается целый комплекс нарушающих равновесие факторов.

Докладом Б.А. Ревича «Горячие точки» химического загрязнения окружающей среды и здоровье населения России», сделанном в Общественной палате РФ, город Новочеркасск признан территорией чрезвычайной экологической ситуации, а некоторые другие районы Ростовской области - «территориями с высоким уровнем загрязнения окружающей среды» (Ревич, 2007).

Таким образом, продолжающийся мониторинг качества среды Ростова-на-Дону и других территорий области представляется достаточно актуальным. Известно, что различные районы такого мегаполиса, каким является Ростов-на-Дону, могут существенно отличаться по показателям качества среды. Поэтому мониторинг необходимо проводить в различных районах города. Обычно это очень дорогие, энергозатратные исследования с созданием диагностических лабораторий, требующие постоянного наблюдения, чтобы выявить динамику изменения экосистемы. Однако в последние годы интенсивно развивается новое научное направление - биоиндикация. Одной из ее составляющих является фитоиндикация, в частности - дендроиндикация, т.е. оценка воздействия антропогенных факторов на экосистему осуществляется по изменению морфологических параметров ассимиляционного аппарата - листа древесных и кустарниковых пород.

Важность оценки состояния природных популяций растений состоит в том, что именно растения являются основными продуцентами, их роль в экосистемах трудно переоценить (Захаров и др., 2001). Являясь доминирующим компонентом биосферы, растения постоянно входят в прямой и опосредованный контакт со всем многообразием мутагенов (Илькун, 1978; Кряжева и др, 1996; Чистякова, Кряжева, 2001).

Особенностью подобной методологии, названной Захаровым и соавторами БИОТЕСТ (Захаров и др., 2000а) является то, что исследуются организмы разных таксономических групп, а интегральным показателем их благополучия предлагается считать эффективность физиологических процессов, обеспечивающих нормальное развитие организма. Одним из методов морфологического подхода БИОТЕСТа является оценка уровня флуктуирующей асимметрии (ФА) билатеральных морфологических признаков растений и животных (Гелашвили и др., 2008; Захаров и др., 2000б) Стабильность развития, т.е. способность организма функционировать без отклонений от нормы, является чувствительным показателем состояния природных популяций. В свою очередь, оценка ФА представляет собой и способ формализации степени этих отклонений.


.1 Флуктуирующая асимметрия как способ оценки стабильности развития организма (популяции)


.1.1 Понятия симметрии и асимметрии

Симметрия (др. греч. ?????????? - «соразмерность») в биологии - закономерное расположение подобных (одинаковых) частей тела или форм живого организма, совокупности живых организмов относительно центра или оси симметрии.

Асимметрия - (греч. ?- «без» и «симметрия») - отсутствие симметрии. Иногда этот термин используется для описания организмов, лишённых симметрии первично, в противоположность диссимметрии - вторичной утрате симметрии или отдельных её элементов.

Понятия симметрии и асимметрии альтернативны. Чем более симметричен организм, тем менее он асимметричен и наоборот. Строение тела многих многоклеточных организмов отражает определённые формы симметрии, радиальную или билатеральную. Небольшое количество организмов полностью асимметричны. При этом следует различать изменчивость формы (например у амёбы) от отсутствия симметрии. В природе и, в частности, в живой природе симметрия не абсолютна и всегда содержит некоторую степень асимметрии. Например, симметричные листья растений при сложении пополам в точности не совпадают.

Среди элементов симметрии различают следующие:

·плоскость симметрии - плоскость, делящая объект на две равные (зеркально симметричные) половины;

·ось симметрии - прямая линия, при повороте вокруг которой на некоторых угол, меньший 360о, объект совпадает сам с собой;

·центр симметрии - точка. делящая пополам все прямые линии, соединяющие подобные точки объекта.

Обычно через центр симметрии проходят оси симметрии, а через ось симметрии - плоскости симметрии. однако существуют тела и фигуры, у которых при наличии центра симметрии нет ни осей, ни плоскостей симметрии, а при наличии оси симметрии отсутствуют плоскости симметрии (см. ниже).

Кроме этих геометрических элементов симметрии, различают биологические:

·антимеры - симметрично повторяющиеся вокруг главной оси;

·радиус - плоскость симметрия антимера;

·интеррадиус - плоскость, проходящая между соседними антимерами;

·метамеры - повторяющиеся участки, расположенные вдоль продольной оси тела организма.

У биологических объектов встречаются следующие типы симметрии:

·сферическая симметрия - симметричность относительно вращений в трёхмерном пространстве на произвольные углы.

·аксиальная симметрия (радиальная симметрия, симметрия вращения неопределённого порядка) - симметричность относительно поворотов на произвольный угол вокруг какой-либо оси.

·двусторонняя (билатеральная) симметрия - симметричность относительно плоскости симметрии (симметрия зеркального отражения).

·трансляционная симметрия - симметричность относительно сдвигов пространства в каком-либо направлении на некоторое расстояние (её частный случай у животных - метамерия).

·триаксиальная асимметрия - отсутствие симметрии по всем трём пространственным осям (Заренков, 2009)

1.1.2 Флуктуирующая асимметрия

Флуктуирующая асимметрия крайне широко распространенное явление.

Им охвачены практически все билатеральные структуры у самых разных живых существ. Понятно, что невозможно подвергнуть анализу известные признаки всех билатерально - симметричных структур, но у исследованных флуктуирующая асимметрия регистрировалась (Захаров, 1987). Более того, это явление имеет место даже при иных типах асимметрии, в этом случае она представляет собой отклонения не от строгой симметрии, а от определенной средней симметрии.

Явление симметрии в природе, как вид согласованности отдельных частей, который объединяет их в единое целое - одно из наиболее общих явлений, свойственное неживой и живой материи на разных уровнях организации.

Флуктуирующая асимметрия - этот тип асимметрии есть следствие несовершенства онтогенетических процессов. Это незначительные, ненаправленные отклонения от строгой билатеральной симметрии.

Флуктуирующая асимметрия крайне широко распространенное явление.

Им охвачены практически все билатеральные структуры у самых разных живых существ. Понятно, что невозможно подвергнуть анализу известные признаки всех билатерально - симметричных структур, но у исследованных флуктуирующая асимметрия регистрировалась. Более того, это явление имеет место даже при иных типах асимметрии, в этом случае она представляет собой отклонения не от строгой симметрии, а от определенной средней симметрии. По форме выражения она представляет собой незначительные отклонения от строгой билатеральной симметрии, а наблюдаемые отклонения, скорее могут быть отнесены к случайным нарушениям развития, чем к направленным изменениям. Соответственно, эти незначительные отклонения не несут функциональной значимости, и находятся в пределах определенного люфта, допускаемого естественным отбором. Флуктуирующая асимметрия есть проявление внутрииндивидуальной изменчивости, т.е. характеризует различия между гомологичными структурами внутри одного индивида. Подобный тип изменчивости широко распространен у растений, где в пределах одного индивида, можно провести разносторонний анализ метамерных структур, например листьев (они наиболее часто используются для этих целей). Но важно отметить, что если уровень флуктуирующей асимметрии является характеристикой индивидуума, а значит, можно оценивать различие разных групп особей по среднему уровню различий между сторонами, то данное явление (флуктуирующая асимметрия) может рассматриваться и с позиции надындивидуальной (популяционной) изменчивости. Рассматривая основные черты флуктуирующей асимметрии, можно выделить три основные особенности (по различиям между двумя сторонами тела):

. Незначительность - определяется природой этого явления (случайная изменчивость развития), а значит, если эти различия случайны, то они должны быть незначительны. Возникающие существенные различия между сторонами, обычно элиминируются отбором. Если этого не происходит, а появление этих различий постоянно, то можно говорить об их адаптивном характере, и они не могут быть случайны.

. Ненаправленность - также следствие причин, описанных в предыдущем абзаце. Эта черта свидетельствует о взаимогашении случайных разнонаправленных различий между сторонами у отдельных особей.

. Независимость проявления - исходя из случайности нарушений развития признака, зависимость в появлении различий слева или справа должна отсутствовать. Это неизменно имеет место, если все фенотипическое разнообразие в рассматриваемой группе особей является следствием случайных нарушений развития, в достаточно однородных, с точки зрения генотипа и среды, условиях.

Анализ таких гетерогенных группировок, как природные популяции, выявил наличие всех переходов от сильной положительной связи между сторонами до ее полного отсутствия или слабой отрицательной, что является вполне естественным при флуктуирующей асимметрии, так как в общее фенотипическое разнообразие исследуемых признаков происходит вклад других форм изменчивости. Преимущество подхода состоит в том, что при этом известна заданная норма, т.е. то, что должно быть при отсутствии воздействий.

Важной характеристикой данного метода, подчеркивающей его универсальность, является возможность его использования в отношении представителей разных групп живых существ. Особенно подкупает простота методики замеров и расчётов флуктуирующей асимметрии. Среди всех биоиндикаторов растения наиболее удобны, т.к. они - основные продуценты, находятся на границе двух сред - почвы и воздуха, ведут прикрепленный образ жизни, доступны и удобны в сборе материала. Для биоиндикационной характеристики больших территорий лучше использовать древесные растения, так как травянистые растения в большей степени отражают микробиотопические условия (Заренков, 2009).


.1.3 Влияние различных факторов на уровень флуктуирующей асимметрии

В эксперименте, при разных типах скрещиваний выявлено, что при близкородственном скрещивании и при отдаленной гибридизации величина флуктуирующей асимметрии возрастает. Если при инбридинге это следствие перехода многих локусов (локус - фиксированное положение на хромосоме) в гомозиготное состояние, то при скрещивании разных форм, имеют значение межгенные взаимодействия. Также нарушение общей коадаптированности генома отмечено при накоплении генетических дефектов при таких заболеваниях человека, как заячья губа, волчья пасть, синдром Дауна. Анализ разных генетически детерминированных морф, в природной популяции показал их равноценность по уровню флуктуирующей асимметрии, за исключением тех случаев, когда морфа имеет гибридное происхождение, что также вызывает нарушение коадаптированности геном. Выяснение влияния уровня гетерозиготности популяции на уровень флуктуирующей асимметрии показало, что определяющей оказывается не гетерозиготность как таковая по всем локусам, а по тем из них, которые связаны с какой-либо характеристикой (например, быстрым и медленным ростом) опосредованно влияющей на асимметричность.

Зависимость рассматриваемого показателя от средовых воздействий, говорит о том, что забуференность развития действительна лишь в определенном диапазоне условий и оказывается менее действенной в необычных условиях среды. В серии работ, выполненных на растениях, было показано, что если общая стабильность развития контролируется генотипом, то сами по себе различия между левой и правой половинами листа ненаправлены и независимы, и их нельзя свести ни к генотипическим, ни к средовым различиям.

Влияние половых различий на уровень флуктуирующей асимметрии не выявлено, даже на фоне существенных половых различий по анализируемым признакам.

Анализ медленно и быстрорастущих группировок особей в популяциях выявил существенное различие между ними по уровню флуктуирующей асимметрии. Более высокий уровень асимметрии у медленно растущих индивидуумов, можно рассматривать как следствие пониженной стабильности развития по сравнению с быстро растущими.

Популяционная динамика данного показателя во времени оказалась зависимой от стабильности изменений численности особей. У видов с небольшими скачками численности от поколения к поколению показатель флуктуирующей асимметрии является весьма стабильной популяционной характеристикой (при условии, что разные поколения развиваются в неизменных условиях). Иная ситуация у видов, численность которых значительно изменяется в течение популяционных циклов. Исследования, проведенные на обыкновенной бурозубке, (Sorex araneus) (динамика численности которой подвержена четкому четырехлетнему циклу, и максимально достигает 70-кратного размера) показали увеличение уровня флуктуирующей асимметрии у особей, родившихся в год максимальной численности, и уменьшение асимметричности у их потомков при спаде численности.

Индивидуальное развитие организма обеспечивается сложным регуляторным аппаратом, «защищающим нормальное формообразование от возможных нарушений, как со стороны уклонений во внутренних факторах, так и со стороны изменений в факторах внешней среды». Раскрытию механизмов этого регуляторного аппарата и формам его фенотипического проявления посвящен ряд работ. Данный механизм фигурирует под несколькими синонимичными названиями: стабильность развития, гомеостаз развития, гомеорез (стабилизированный поток). Т.е., подразумевается, что развитие проходит по определенному пути, и при высокой стабильности, развитие канализировано, т.е. за счет буферных механизмов протекает одинаково, несмотря на некоторые генетические и средовые воздействия. Переключение развития на другой путь происходит при достижении порогового уровня генотипического или средового воздействия.

Основными показателями стабильности развития являются нарушения развития и онтогенетический шум. Если собственно нарушения развития, фенодевианты, представляющие собой существенные изменения морфологии, обычно встречаются в природных популяциях с частотой не выше нескольких процентов, то онтогенетический шум оказывается операциональным критерием оценки в природных популяциях (Захаров, 1987). Онтогенетический шум, случайная спонтанная изменчивость развития или реализационная изменчивость наиболее четко и просто может быть оценен по флуктуирующей асимметрии билатеральных структур. Преимущество подхода состоит в том, что при этом известна заданная норма, т.е. то, что должно быть при отсутствии воздействий, - симметрия, отклонения от которой в ходе развития и представляют собой онтогенетический шум (Захаров и др., 2001).

К настоящему моменту накоплено много данных, убедительно доказывающих чувствительность уровня флуктуирующей асимметрии к различным по происхождению антропогенным воздействиям.

Одни из самых первых сведений о чувствительности флуктуирующей асимметрии к химическому загрязнению антропогенного происхождения были получены Валентайном с соавторами. Ими анализировались три вида рыб (Paralabrax nedulifer, Leuresthes tenuis, Amphistichus argenteus) из разных семейств обитающих вдоль Калифорнийского побережья.

Выборки были взяты для временного и пространственного анализа. В ходе работы выявлено, увеличение асимметрии у южных берегов Калифорнии, наиболее густо населенного и промышленно развитого района, характеризующегося повышенным уровнем загрязнения среды различными токсикантами. Временной анализ показал большую асимметричность у молодых особей, чем у более старших, что также согласуется с данными о динамике загрязнения. Несмотря на то, что, по мнению самого автора, полученные данные необходимо рассматривать как ориентировочные, в дальнейшем в экспериментальных исследованиях была продемонстрирована четкая зависимость возрастания уровня флуктуирующей асимметрии у рыб при повышении концентрации ДДТ.

Сравнение выборок большеротого американского черного окуня (Micropterus salmoides) из различных водоемов Южной Каролины показало, что максимальные значения асимметрии характеризуют выборку рыб из водоема, имеющего высокий уровень загрязнения ртутью.

У трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus) проводилось сравнение асимметрии числа боковых пластин из двух рек в Латвии. Эти реки расположены недалеко друг от друга и представляют водоемы одного типа, но в одну из них производится сток вод целлюлозно-бумажного комбината. Полученные результаты свидетельствуют о многократном возрастании асимметрии в загрязненном водоеме (Захаров, 1981).

В другой работе было проведено сравнение выборок из одной и той же популяции до и после начала интенсивного антропогенного воздействия на примере серого тюленя (Halichoerus grypus) Балтийского моря. Были исследованы коллекционные черепа до 1940 года и после 1960 года. По данным шведских исследователей, интенсивное загрязнение Балтийского моря у побережья Швеции началось в 50-х - 60-х годах, что привело к резкому возрастанию уровня таких поллютантов, как ДДТ и ПХБ в теле балтийских тюленей после 1955 г. По полученным данным и величина дисперсии асимметрии и процент асимметрично выраженных неметрических признаков, среднее число асимметричных признаков существенно выше во второй выборке (Захаров, 1987).

Позже в лабораторных условиях произведена оценка воздействия полихлорбифенилов на американских норок Mustela vison (Borisov et al.1997). Если в контроле стабильность развития у мертворожденных норок была существенно ниже (высокая асимметрия), чем у живорожденных, то в опыте при интоксикации, и те и другие имели сходный уровень нарушений развития. Таким образом, нарушение стабильности развития имеет место при ухудшении состояния организма в силу различных причин, но не является причиной его гибели.

Однако, вероятно успех планируемого исследования может зависеть от вида-биоиндикатора, адекватно отражающего индицируемый вид воздействия.

Так у двух видов грызунов из загрязненного нефтеотходами района Техаса, уровень флуктуирующей асимметрии морфометрических показателей не отличался значимо от контроля (Owen, McBee, 1990).

Крайне интересны работы, посвященные индицированию радиоактивного загрязнения. Например, проводилось изучение флуктуирующей асимметрии восьми краниометрических признаков у восточноевропейских полевок из двух естностей, находящихся в зоне влияния Тоцкого радиоактивного следа, и контрольной популяции. Среднепопуляционные обобщенные показатели были остоверно выше в импактных популяциях, чем в контрольной. Вероятно, нарушения онтогенетического гомеостаза у полевок из зоны радиоактивного следа являются результатом загрязнения радионуклидами (в первую очередь, плутонием), которое привело к облучению многих поколений полевок в течение более чем 40 лет. Полученные результаты дают новые основания для использования флуктуирующей асимметрии мерных признаков млекопитающих в качестве индикатора антропогенного воздействия (Гилева, Нохрин, 2001).

В ряде работ предпринималась попытка индицирования комплексной антропогенной нагрузки без выделения ведущего фактора (Чубинишвили, 1998; Лебедева. 1999; Венгеров, 2001; Захаров, Чубинишвили 2001; Чистякова, Кряжева, 2001; Лебедева, Савицкий, 2003). Например, сравнивались выборки домового воробья (Passer domesticus), собранных в двух точках: центральная усадьба Воронежского заповедника и в Коминтерновском районе города Воронежа (близость крупных предприятий, магистраль с интенсивным движением автотранспорта). В результате, показатель флуктуирующей асимметрии во второй выборке оказался значительно выше по сравнению с заповедником на достоверном уровне (Венгеров, 2001).

флуктуирующая асимметрия тополь черный

1.2 Характеристика вида - Тополь черный (Populus nigra)


.2.1 Ботаническое описание

Чёрный тополь. Латинское название: Populus nigra. Семейство: Ивовые - Salicaceae. Народное название: осокорь.

Корневая система хорошо разветвлена. Она включает в себя поверхностные и наклонно распространяющиеся корни, от которых отходят глубоко проникающие в почву якорные корни. При заносе самой нижней части ствола песком и илом образуются придаточные корни, формирующие в той или иной мере выраженный второй ярус. Мощная корневая система обеспечивает хороший рост всей массы дерева и вместе с тем придаёт ему высокую устойчивость в период течения паводковых вод и движения льда, а также сильных порывов ветра. Ветровал не характерен для тополя чёрного. Обладает большой способностью образовывать пнёвую поросль.

Ствол одинарный либо развершиненный, более или менее прямой, слабоовальный, у естественных клонов с кривизной. Тип ветвления моноподиальный. У средневозрастных и старых деревьев кора в нижней части ствола толстая 4-6 см, тёмно-серая, растрескивающаяся, выше по стволу светло-серая без трещин. Гребни корки прерывающиеся.

Крона чаще широкая или яйцевидная, с толстыми ветвями, особенно в нижней части ствола. Годичные побеги голые, цилиндрические, желтовато-серые, блестящие с беловатыми чечевичками. Порослевые - серовато-зелёные.

Почки многопокровные, почечные чешуи свободные. Терминальные (верхушечные) почки длиной 7-10 мм, удлинённо-овальные, остроконечные, бурые, блестящие, покрытые смолистым налётом, при распускании клейкие и душистые. Боковые почки мельче, более или менее прижатые, нижние часто с отогнутой верхушкой.

Листья простые, черешковые, цельные, очерёдно расположенные, ежегодно опадающие. Листовые пластинки голые, длиной 4-11 см, шириной 3-9 см, ромбовидные либо овально-треугольные, сверху зелёные, снизу бледнее, с оттянутой верхушкой, реже с коротким заострением, при основании широколиновидные или прямосрезанные. Наибольшая ширина пластинки находится близко от её основания. Отношение длины листовой пластинки к её ширине в среднем равно 1,34. Край листовой пластинки, за исключением основания и оттянутой верхушки, пильчатый (мелкопильчатый, крупнопильчатый, неравнопильчатый), иногда острогородчатый, с железистыми зубцами. Черешки голые, с боков сплюснутые, короче листовой пластинки, при основании пластинок без желёзок. Листовые рубцы сердцевидные. Жилкование листьев перистое. Листовой след трёхпучковый. Эпидерма однослойная. Устьица расположены на обеих сторонах листовой пластинки, но более многочисленны на нижней стороне. Средняя длина замыкающих клеток около 30 мкм. В одной замыкающей клетке содержится 7-10 хлоропластов. Весьма сильно варьируют величина и форма листьев на удлинённых побегах молодых деревьев и на быстрорастущих корневых отпрысках.

Тополь чёрный - двудомное растение. Цветёт в конце апреля - начале мая, почти одновременно с распусканием листьев. Способ опыления - анемофильный (ветроопыление). Соцветия однополые, многоцветковые, висячие серёжки.

Мужские серёжки длиной 6-9 см. Прицветники бурые, обычно голые, 3-5 мм длиной, глубоко надрезанные, бахромчатые. На бледно-зелёном овально-продолговатом диске 8-30 тычинок с ярко-пурпурными пыльниками. Диаметр окрашенных (набухших) пыльцевых зёрен равен ~28 мкм.

Женские серёжки длиной 5-6 см с 30-40 цветками, сидящими на коротких цветоножках. Завязь до половины заключена в околоцветник. После оплодотворения цветков серёжки увеличиваются до 8-11 см. В лабораторных условиях при температуре воздуха 18-22 °C семена созревают через 28-30 дней после опыления цветков, в естественных условиях этот период значительно больше.

Плод - одногнёздная многосемянная сухая двустворчатая коробочка длиной 5-7 мм, толщиной 3-5 мм, содержащая 10-12 семян длиной 2-2,5 мм. Семена снабжены пучком шелковистых волосков, способствующих переносу их ветром (Цвелёв, 1994).


1.2.2 Географическое распространение

Евроазиатский вид. Общий ареал тополя чёрного достаточно обширный: Европа, Сибирь (до Енисея), Средняя и Малая Азия, Восточный Казахстан, Западный Китай, Иран, Северная Африка. Культурные формы широко распространены в странах умеренного пояса.

В СНГ - занимает территорию европейской части на севере от Гродно, Тулы, Ярославля, Нижегородской области, Кирова, Перми, на юге до Крыма и Кавказа.

В России приурочен главным образом к чернозёмным районам европейской части. В Средней России встречается спорадически, лишь по долинам крупных рек, не выходя за пределы Верхней Волги и верхних течений Днепра и Дона. Растёт одиночно, группами деревьев и небольшими рощами по заливным долинам рек, на галечных и песчаных отмелях и среди заливных лугов, на приречных песках, реже по террасам, также по протокам, старицам и берегам озёр. Образует как чистые, так и смешанные по составу насаждения с Populus alba, Populus laurifolia и Salix alba. Осокорь - представитель равнинных лесов и высоко в горы не поднимается. В редких случаях по горным рекам на Кавказе поднимается до 1500 м на ур. м., а на Алтае проникает до высоты 1200 м.

Помимо Восточно-Европейской равнины распространён на Северном Кавказе и в сибирском регионе - в Западной Сибири и юго-западной части Средней Сибири.

На территории России самой северной точкой распространения дикого осокоря является 64° с. ш. на Енисее, самой восточной - 96° в.д. на р. Кан (бассейн Енисея) (Цвелёв, 1994).


.2.3 Способы размножения и распространения

Тополь чёрный размножается семенами, пнёвой порослью и корневыми отпрысками.

Тополь чёрный - двудомный, перекрёстно опыляемый вид. На одних его деревьях формируются только тычиночные цветки, на других - только пестичные. И лишь в редчайших случаях встречаются однодомные особи.

Характерной особенностью тополя чёрного, как и других видов рода Populus, является способность производить огромное количество семян и широко их рассеивать, одно дерево даёт около 28 млн. семян за год. Деревья начинают плодоносить с 10-15 лет, иногда раньше, но массово продуцируют семена только после 20-летнего возраста.

Сроки созревания семян зависят от географического района и климата. Холодная влажная погода задерживает созревание семян. В тёплую сухую погоду семенные коробочки раскрываются значительно раньше и довольно быстро. В условиях Средней России плоды обычно созревают в мае - июне. Каждая коробочка содержит 10-12 семян. В кроне взрослого дерева коробочки раскрываются в течение примерно 3-4 дней. Масса 1000 семян в среднем равна 0,76 г. Снабжённые пучком тонких шелковистых волосков, они легко разносятся ветром на значительные расстояния от материнского дерева, а также успешно распространяются течением речной воды.

Семена осокоря не имеют периода физиологического покоя, но лабораторная всхожесть семян довольно высокая (95-98 %), которая быстро снижается при хранении в комнатных условиях при температуре 18-22 °C. Однако жизнеспособность их можно продлить на 1-2 года, сохраняя при низкой температуре (от ?3 до ?8 °C) и низкой относительной влажности воздуха (6 %)

Во влажной среде свежие семена набухают через 5-6 ч. Затем кожура у основания семени разрывается и появляется гипокотиль, который в процессе роста изгибается вниз к субстрату. Примерно через 15-18 ч после посева (у некоторых проростков через 12-14 ч) в основании гипокотиля (участок стебля проростка семенного растения ниже семядольного узла) образуются многочисленные длинные волоски, с помощью которых проросток закрепляется на субстрате. В начале вторых суток в центре основания гипокотиля начинается отрастание зародышевого корешка. С его появлением семядоли, увеличиваются в размере, сильнее разрывают семенную оболочку, постепенно сдвигая, а затем сбрасывая её. Массовое освобождение семядолей от семенной оболочки происходит через 26-30 ч после посева семян. Примерно через 40 ч после посева гипокотиль у абсолютного большинства проростков принимает вертикальное положение, а семядоли полностью раскрываются и обретают нежно-зелёную окраску. После этого заметно усиливается рост главного корня, и на его поверхности появляются корневые волоски, формируется всасывающая зона корня. Примерно через две недели появляется настоящий лист.

Семенное возобновление является первоначальным этапом формирования естественного насаждения из тополя чёрного. Процесс образования пойменного леса происходит на открытых хорошо освещённых и лишённых травяного покрова песчаных и песчано-галечниковых отмелях. После спада паводковых вод эти отмели обладают хорошей аэрацией, поверхность их достаточно увлажнена и хорошо прогревается в дневное время, субстрат характеризуется нейтральностью и отсутствием засолённости.

Укоренение и выживание молодых сеянцев наиболее успешно происходит в условиях, при которых не происходит их смыва потоками воды, а корни при этом постоянно находятся во влажной среде. Особенно это важно впервые 1-1,5 месяца жизни сеянцев, когда у них слабо развита корневая система и они неустойчивы к засухе. Поэтому при отсутствии оптимальных условий для успешного укоренения и прорастания семян семенное возобновление на конкретном местообитании может произойти не в первый год образования отмелей, а через несколько лет.

В производственных условиях тополь чёрный иногда размножают семенами. Размножение таким способом позволяет выращивать и отбирать высококачественный посадочный материал для создания быстрорастущих насаждений. Для посева используют свежесобранные семена, очищенные от «пуха». Собирают семена с заранее отобранных быстрорастущих деревьев женского пола без гнили, без морозобойных трещин, с хорошей формой ствола и кроны (Цвелёв, 1994).


2. Материалы и методы


В основу методики, используемой при выполнении данной исследовательской работы, положена теория «стабильности развития» («морфогенетического гомеостаза»), разработанная российскими учеными А. В. Яблоковым, В. М. Захаровым и др. в процессе исследований последствий радиоактивного заражения, в том числе после Чернобыльской аварии (Захаров, Яблоков, 1985). Сущность ее сводится к оценке стабильности развития живых организмов по морфологическим признакам.


.1 Характеристика района исследования


Ростов-на-Дону - город в России, основанный Грамотой императрицы Елизаветы Петровны от 15 декабря 1749 года. Расположен на юго-востоке Восточно-Европейской равнины, на берегах реки Дон, в 46 километрах от места её впадения в Азовское море, в 1067 километрах к югу от Москвы. Административный центр Ростовской области, с 13 мая 2000 года административный центр Южного федерального округа (Гончаров, 1984).

По мнению американских ученых Чандлера Бича и Франка Макмарри, а также редакторов БСЭ, граница между Европой и Азией проходит по реке Дон и Зелёному острову, в частности левый берег Дона относится к Азии, а правый - к Европе.

Ростов-на-Дону Южная «столица» России с населением 1,092 млн человек является крупным административным, культурным, научно-образовательным и промышленным центром страны. Город является важнейшим транспортным узлом Юга России, его именуют «Воротами Кавказа» (Швецов, 1971)

мая 2008 года указом президента Российской Федерации № 556 городу Ростову-на-Дону присвоено почётное звание Российской Федерации «Город воинской славы».

Физико-географическая характеристика

Ростов-на-Дону большей частью лежит на правом берегу реки Дон, на левом берегу находятся некоторые промышленные предприятия и увеселительные заведения. Юго-западные окраины города примыкают к дельте реки Дон (Сидоров, 1994-1995)

Численность населения составляет 1 млн 91,5 тысяч человек (2011) в границах муниципального образования (10-е место в РФ). Миллионный житель Ростова-на-Дону родился в 1987 году (Кулишов, 2011) .

Климат умеренно-континентальный, степной. Зима мягкая и малоснежная; средняя температура января ?2,9 °C. Лето жаркое, продолжительное и засушливое, с преобладанием солнечной погоды; средняя температура июля +23,3 °C. Осадков выпадает 650 мм в год (Штаханов, 2006).

Среднегодовая температура: +9,9 °C

Абсолютный минимум температуры воздуха: ?31,9 °C

Абсолютный максимум температуры воздуха: +40,1 °C

Среднегодовая скорость ветра: 3,2 м/с

Среднегодовая влажность воздуха: 72 %

Средняя продолжительность безморозного периода: 6 месяцев

Как указано в Экологическом вестнике Дона за 2010 год (Экологический вестник, 2010), в городе Ростов-на-Дону наблюдения за уровнем загрязнения воздуха проводились на стационарных станциях государственной сети наблюдения за загрязнением атмосферного воздуха ГУ «Ростовский ЦГМС-Р». В процессе мониторинга, проводимого в рамках Государственного контракта, было отобрано и проанализировано 74,9 тысяч проб (по Ростовской области).

В 2010 году для Ростова-на-Дону характерно превышение над средним по стране уровнем загрязнения взвешенными веществами (пылью) и оксидом углерода.

Уровень загрязнения воздуха оксидом азота, диоксидом азота, формальдегидом, фенолом в городе Ростов-на-Дону превышает среднее значение концентрации этой примеси по стране.

Согласно Экологическому вестнику (2010), наибольший уровень загрязнения, в первую очередь такими примесями как бензапирен, формальдегид, оксиды азота и пыль, характерен для центральной части города вблизи автотранспортных магистралей. Такой же уровень загрязнения следует предположить и в аналогичных районах города Ростова-на-Дону, где основным источником выбросов является автотранспорт. Остальные районы города загрязнены меньше, имеют свою специфику (загрязнение воздуха аммиаком в районе холодильников и оптовых баз) (табл. 1).


Таблица 1

Показатели загрязнения атмосферного воздуха в городских округах Ростовской области (Экологический вестник, 2010)

Городские округа области1 показатель2 показатель3 показательУровень загрязненияИЗА5ПримесьСИПримесьНППримесьРостов-на-Дону14,2Формальдегид, бенз(а)пирен, фенол, диоксид азота и пыль5,7Формальдегид15,6пыльочень высокий

2.2 Метод учета степени флуктуирующей асимметрии


Работа выполнялась в соответствии с «Методическими рекомендациями по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ» (2003).

В качестве объекта исследования выбран тополь черный (Populus nigra L.). Вид этот выбран не случайно: он широко распространен в Ростове-на-Дону и доступно для сбора необходимого материала (листьев).

Материал был собран 10-20 сентября 2011 года. Были определены 6 площадок в черте города (пр.40 лет Победы, двор в пос. Александровка, парк Вити Черевичкина, Змиевская балка, ул. Доватора, парк Собино) и 1 площадка за городом (в зоне Цыганского озера)

На каждой площадке сбор листьев проводился с одного дерева. Выборка включала 140 листьев (по 20 листьев с 7 деревьев).

Листья собирались с нижней части кроны, достигших генеративного возраста деревьев и произрастающих в сходных условиях, так как уровень асимметрии листьев увеличивается не только под влиянием антропогенных факторов, но и при произрастании растений в сложных экологических условиях или под действием грибковых заболеваний. Для того чтобы избежать этих факторов мы собирали листья с деревьев, растущих в сходных экологических условиях (на открытых участках).

Материал был обработан сразу после сбора. Для непродолжительного хранения листьев использовались полиэтиленовый пакет и холодильник.

Лист укладывали перед собой брюшной (внутренней) стороной вверх. Брюшной стороной листа называют сторону листа, обращенную к верхушке побега. С каждого листа снимают показатели по пяти промерам с левой и правой сторон листа (рис. 9).


Рисунок 9. Схема морфологических признаков, использованных для оценки стабильности развития Тополя черного (Populus nigra L.)

- ширина левой и правой половинок листа. Для измерения лист складывают пополам, совмещая верхушку с основанием листовой пластинки. Потом разгибают лист и по образовавшейся складке измеряется расстояние от границы центральной жилки до края листа.

- длина жилки второго порядка, второй от основания листа.

- расстояние между основаниями первой и второй жилок второго порядка.

- расстояние между концами этих же жилок.

- угол между главной жилкой и второй от основания листа жилкой второго порядка.


Результаты измерений заносились в таблицу 1 и обрабатывались при помощи программы Microsoft Office Excel (Приложение 1).

Оценка стабильности развития по каждому признаку сводилась к оценке асимметрии (учет различий в значениях признаков слева и справа).

  1. В первом действии для каждого промеренного листа вычислялось отношение величин асимметрии для каждого признака, для этого разность между промерами слева (L) и справа (R) делят на сумму этих же промеров (L-R) / (L+R).


  1. Во втором действии вычислялся показатель асимметрии для каждого листа, для этого суммируют значение отношения величин асимметрии по каждому признаку и делят на число признаков.


  1. В третьем действии мы вычисляли показатель стабильности развития, для этого вычисляли среднее арифметическое всех величин асимметрии для каждого листа.


Для оценки отклонений состояния организма использовалась шкала оценки отклонений состояния организма от условной нормы по величине интегрального показателя стабильности развития (Захаров и др., 2000) (табл. 2).


Таблица 2

Пятибалльная шкала оценки отклонений состояния организма от условной нормы по величине интегрального показателя стабильности развития (Захаров и др., 2000)

БаллВеличина показателя стабильности развитияI<0,040 (условная норма)II0,040-0,044III0,045-0,049IV0,050-0,054V>0,054 (сильное, экстремальное загрязнение)3. Результаты и их обсуждение


Результаты исследования качества среды в пределах города Ростова-на-Дону и ближайшем пригороде с использованием интегрального показателя стабильности развития тополя черного (Populus nigra L.) приведены в таблице 3.


Таблица 3

Значение показателя флуктуирующей асимметрии листа тополя черного (Populus nigra L.) в разных районах города Ростов-на-Дону

Точка сбора пробыЗначение показателя БаллКачество средыПр.40 лет Победы0,108Vсильное, экстремальное загрязнениеЦыганское озеро0,104Vсильное, экстремальное загрязнениеПарк Вити Черевичкина0,095Vсильное, экстремальное загрязнениеДвор в пос. Александровка0,091Vсильное, экстремальное загрязнениеЗмиевская балка0,091Vсильное, экстремальное загрязнениеул. Доватора0,083Vсильное, экстремальное загрязнениеПарк Собино0,075Vсильное, экстремальное загрязнение

Как видно из приведенных данных, интегральный показатель стабильности развития тополя черного во всех случаях соответствует V баллам пятибалльной шкалы оценки отклонений состояния организма от условной нормы, что свидетельствует о сильном, экстремальном загрязнении окружающей среды во всех исследованных точках города. Особенно выраженное загрязнение обнаружено нами на оживленной транспортной магистрали - Пр.40 лет Победы. Загрязнение ослабевает по мере удаления от транспортной ветки - двор в пос. Александровка. Очень высокий уровень флуктуирующей асимметрии листьев тополя черного выявлен нами также в районе Цыганского озера. Поскольку в районе озера ведутся строительные работы, это вполне объяснимо. Стабильность развития тополя черного серьезно нарушена также в районе Змиевской балки и ул. Доватора. Причина этого, видимо, кроется в близости железнодорожной ветки в первом случае и оживленном транспортном потоке - во втором. Даже зоны отдыха - парки, расположенные в черте города, испытывают выраженное давление загрязнителей. Особенно «богат» загрязнителями, видимо, парк Вити Черевичкина - одно из любимых мест отдыха ростовчан. Вполне логично объяснить это местоположением парка - в непосредственной близости от центральной магистрали города - ул. Б. Садовой. Несколько лучше обстановка в парке Собино, что связано, вероятно, с его определенным удалением от оживленных трасс города. Однако и здесь параметры флуктуирующей асимметрии находятся далеко за пределами допустимой нормы.

Заключение


Таким образом, проведенное нами исследование свидетельствует о том, что во всех обследованных районах города ситуация крайне неблагоприятная, и качество среды, в которой проживают ростовчане, оставляет желать лучшего. Высокое содержание загрязнителей в атмосферном воздухе может, в конечном итоге, проявляться и в нарушении стабильности развития организма человека и в цитогенетических нарушениях, что особенно опасно.

Выводы


1.Исследованы признаки асимметрии листьев тополя черного (Populus nigra) из семи популяций г. Ростова-на-Дону и ближайших пригородов.

2.- Проведена численная оценка асимметрии листовых пластинок тополя черного (Populus nigra) из разных популяций г. Ростова-на-Дону.

.- Рассчитан интегральный показатель стабильности развития тополя черного, который во всех случаях соответствовал V баллам пятибалльной шкалы оценки отклонений состояния организма от условной нормы.

4.- Полученные данные свидетельствуют о сильном, экстремальном загрязнении окружающей среды во всех исследованных точках города.

5.- Результаты исследования свидетельствуют о том, что во всех обследованных районах города качество среды, в которой проживают ростовчане, крайне неблагоприятно для здоровья жителей.


Список использованной литературы


1.Венгеров П.Д. Экологические закономерности изменчивости и корреляции морфологических структур птиц. Воронеж: Изд-во Воронеж. ун-та, 2001. 247 с.

2.Гелашвили Д.Б., Иудин Д.И., Розенберг Г.С., Якимов В.Н., Солнцев Л.А. Фрактальные аспекты популяционной экологии // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: Материалы Х Всеросс. популяционного семинара (г. Ижевск, 17-22 ноября 2008 г.). Ижевск: КнигоГрад, 2008. С. 17-20.

.Гилева Э.А., Нохрин Д.Ю. Флуктуирующая асимметрия краниометрических признаков у восточноевропейской полевки из зоны радиационного неблагополучия // Экология. 2001. -. № 1. - С. 44-49.

.Гончаров Н.И. Ростов-на-Дону: Исторические очерки. Ростов-на-Дону, 1984 - 206 с.

5.Дружкина Т.А., Лебедь Л.В. Исследование биоиндикационных свойств древесных пород в городской среде. - URL #"justify">6.Евсеева Т. И., Гераськин С. А. Использование традесканции для оценки токсичности, тератогенности и мутагенности проб талой воды, содержащих тяжелые металлы // Международный экологический конгресс "Новое в экологии и безопасности жизнедеятельности", Санкт ? Петербург, 14 ? 16 июня, 2000. СПб, 2000 ? Т. 2. С. 178 ? 181.

7.Егорова Е.И., Белолипецкая В.И. Биотестирование и биоиндикация окружающей среды. Уч. пособие. ? Обнинск: ИАТЭ, 2000. ? 80с.

8.Заренков Н. А. «Биосимметрика» М.: "Либроком", 2009. - 320 с.

9.Захаров В.М. Асимметрия морфологических структур животных как показатель незначительных изменений состояния среды // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - Л.: Гидрометеоиздат, 1981.Т.4. -С.59-66.

.Захаров В.М. Асимметрия животных. - М.:Наука,1987. - 216 с.

.Захаров В.М., Кларк Д.М. Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов. Моск. отделение МФ «Биотест». - М., 1993. - С.68

12.Захаров В.М., Чубинишвили А.Т. Мониторинг здоровья среды на охраняемых природных территориях. М.: Центр экологической политики России, 2001. 78 с.

.Захаров В.М, Яблоков А.В. Анализ морфологической изменчивости как метод оценки состояния природных популяций //Новые методы изучения почвенных животных в радиоэкологических исследованиях. - М.: Наука,1985. - С.176-185.

.Захаров В.М., А.С. Баранов, В.И. Борисов, А.В. Валецкий, Н.Г. Кряжева, Е.К. Чистякова, А.Т. Чубинишвили. Здоровье среды: методика оценки. Центр экологической политики России, Центр здоровья среды. - М., 2000а. - 68 с.

15.Захаров В.М., А.Т. Чубинишвили, С.Г. Дмитриев, А.С. Баранов, В.И. Борисов, А.В. Валецкий, Е.Ю. Крысанов, Н.Г. Кряжева, А.В. Пронин, Е.К. Чистякова. Здоровье среды: практика оценки. Центр экологической политики России, Центр здоровья среды. - М., 2000б. - 320 с.

16.Захаров В.М., Жданова Н.П., Кирик Е.Ф., Шкиль Ф.Н. Онтогенез и популяция: оценка стабильности развития в природных популяциях. Онтогенез. 2001.Т. 32. № 6. С. 404-421.

.Ильин А. История города Ростова-на-Дону. - Ростов-на-Дону, 2006.

.Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. - Киев: Наук, думка, 1978. - 247 с.

19.Колупаев В. Б. Парамеции и черви как индикаторы загрязнения почв городских территорий // Международная научная конференция " Экологические и гидрометеорологические проблемы больших городов и промышленных зон", Санкт ? Петербург, 18 ? 20 окт., 2000. СПб, 2000 ? С. 73 ? 74.

20.Кряжева Н.Г., Чистякова Е.К., Захарова В.М. Анализ стабильности развития берёзы повислой в условиях химического загрязнения. - Экология, 1996, №6, с. 441-444.

.Кулишов В. И. В низовьях Дона. Ростов-на-Дону, 2011. - 155с.

22.Лебедева Н.В. Экотоксикология и биогеохимия географических популяций птиц. М. 1999: Изд. Наука. 199 с.

23.Лебедева Н.В., Савицкий P.M. Накопление металлов врановыми птицами Ростовской области // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 2003. Вып. 15. С. 63-70..… 92.

24.«Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ (оценка стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур)» (распоряжение Росэкологии от 16.10.2003 № 460-р).

.Ревич Б.А.. «Горячие точки» химического загрязнения окружающей среды и здоровье населения России / под ред. В.М. Захарова. - М.: Акрополь, Общественная палата РФ, 2007. - 192 с.

26.Сидоров В.С. Энциклопедия старого Ростова и Нахичевани-на-Дону. В 6-ти томах. - Т. 1. Ростов-н/Д, 1994-224 с.: ил.; Т. 2. Ростов-н/Д, 1994; Т. 3. Ростов-н/Д, 1995.

.Цвелёв Н.Н. Флора европейской части СССР / Отв. ред. и ред. тома Н. Н. Цвелёв. - РАН - Ботанический институт им. В. Л. Комарова. - СПб: Наука, 1994. - Т. 7. - 317 с.

28.Чистякова Е.К., Кряжева Н.Г. Возможность использования показателя стабильности развития и фотосинтетической активности для исследования состояния природных популяций растений на примере березы повислой. Онтогенез. 2001. Т. 32. № 6. С. 422-427.

.Чубинишвили А.Т.,. Оценка состояния природных популяций озерной лягушки (Rana ridibunda) в районе Нижней Волги по гомеостазу развития: цитогенетический и морфогенетический подходы. Зоол. журн. - 1998- Т.77, №8. - С. 942-946.

.Швецов С.Д. В старом Ростове. - Ростов-н/Д: Рост. кн. изд-во 1971.

31.Штаханов М. Путеводитель по Ростову. Ростов-на-Дону, 2006 - 59с.

.Экологический вестник 2010. - URL:#"justify">33.. Borisov, A. Y., Rozov, S. M., Tsyganov, V. E.,Morzhina, E. V., Lebsky, V. K., & Tikhonovich,I. A. 1997. Mol. gen. genet. 254: 592-598.

.Owen Robert D., McBee K. Analysis of asymmetry and morphometric variation in natural populations of chromosome-damaged mice/ Tex.I.Sc., 1990,42,4.-P.319-332.


Теги: Флуктуирующая асимметрия древесных растений  Диплом  Биология
Просмотров: 40793
Найти в Wikkipedia статьи с фразой: Флуктуирующая асимметрия древесных растений
Назад