Всегда в движении
Слепни природного заказника "Камышанова поляна"
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
"КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ"
(ФГБОУ ВПО "КубГУ")
Кафедра зоологии
ВЫПУСКНАЯ КВАЛИФИКАЦИОННАЯ РАБОТА
БАКАЛАВРА
Слепни (Diptera, Tabanidae) природного заказника "Камышанова Поляна"
Работу выполнила В.Г. Починок
Научный руководитель,
Доцент кафедры зоологии,
канд. биол. наук, доц. С.Ю. Кустов
Нормоконтролёр, проф. кафедры
зоологии, д-р биол. наук, проф. К. Плотников
Краснодар 2013
Реферат
Квалификационная работа выполнена на _____ страницах компьютерного текста, содержит 25 рисунков. Для написания работы было использовано 55 литературных источников, из которых 14 на иностранных языках.
Ключевые слова: СЛЕПНИ, СЕВЕРО-ЗАПАДНЫЙ КАВКАЗ, ЗАКАЗНИК КАМЫШАНОВА ПОЛЯНА, ЛОВУШКА СКУФЬИНА, ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ, ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ, СУТОЧНАЯ АКТИВНОСТЬ, ВРЕДОНОСНОЕ ЗНАЧЕНИЕ.
Целью работы является изучение видового состава, численности и особенностей экологии слепней на территории природного заказника "Камышанова Поляна" путем применения различных ловушек для сбора двукрылых.
Всего за период исследований было собрано, просмотрено и определено 862 особи слепней. Была проведена оценка эффективности различных методов вылова слепней. Основными методами изучения были использование ловушки Скуфьина и непосредственный учёт маршрутным методом.
В результате работы проведена оценка эффективности различных методов изучения слепней. Исследован их видовой состав на изучаемой территории, проведён анализ суточной и сезонной активности для каждого вида в связи с различными показателями их численности.
Содержание
Введение
1. Аналитический обзор
1.1 История изучения слепней на Северном Кавказе
1.2 Систематическое положение семейства Tabanidae
1.3 Морфологические особенности
1.4 Цикл развития
1.4.1 Роение и спаривание
1.4.2 Гонотрофический цикл
1.4.3 Развитие преимагинальных фаз
1.5 Экология имаго
1.5.1 Фенология
1.5.2 Суточная активность
1.6 Вредоносное значение слепней
2. Материал и методы исследований
3. Природно-климатическая характеристика природного заказника "Камышанова Поляна"
4 Слепни (Diptera, Tabanidae) природного заказника "Камышанова Поляна"
4.1 Видовой состав
4.2 Эффективность различных методов вылова слепней
4.3 Сезонная и суточная активность
Заключение
Список использованных источников
Приложения
Введение
Слепни (Diptera, Tabanidae), как кровососы, обладают мощным колюще-сосущим аппаратом и при нападении на животных и людей вызывают сильное беспокойство. При кровососании они могут воспринимать, а затем сохранять и передавать возбудителей различных заболеваний: сибирской язвы [Олсуфьев, Лелеп, 1935], туляремии [Олсуфьев, Дунаева, 1960], листериоза [Демьяненко, Бараненков, 1970], трипаносомозов [Арбузов, 1946] и других болезней. Поэтому охрана здоровья людей и защита сельскохозяйственных животных от нападения слепней требуют всестороннего изучения фауны и экологии этих кровососущих насекомых.
Обилие больших и малых рек, протекающих по Краснодарскому краю, наличие обширных водохранилищ и заболоченностей, разнообразие природных зон и благоприятный климат создают оптимальные условия для развития слепней. Однако фауна и экология этих насекомых изучена ещё очень слабо, причём имеющиеся данные изложены в работах, вышедших в 40-60-е годы [Олсуфьев, 1937; Петрова, 1955, 1956]. На территории Краснодарского края и Северо-Западного Кавказа в целом, комплексных исследований слепней до настоящего времени не проводилось. Нет точных данных по видовому составу, численности и её сезонной и суточной динамике, местам выплода, ландшафтной приуроченности слепней.
В качестве места исследования был обозначен природный заказник "Камышанова Поляна", изобилующий характерными стациями для обитания слепней. Расположение биологической станции "Камышанова Поляна" им. проф.В.Я. Нагалевского на территории заказника предполагает возможность проведения комплексных исследований с привлечением различных методов на протяжении всего теплого периода года.
Целью работы является изучение видового состава, численности и особенностей экологии слепней на территории природного заказника "Камышанова Поляна".
Для реализации указанной цели были поставлены следующие задачи:
. Установить видовой состав слепней на исследуемой территории;
. Исследовать эффективность различных методов вылова слепней;
. Сравнить особенности пищевого поведения у разных видов слепней;
. Изучить сезонную и суточную активность слепней.
1. Аналитический обзор
1.1 История изучения слепней на Северном Кавказе
Начало изучения фауны двукрылых южной России было положено в XVIII веке экспедициями С.Г. Гмелина, А.И. Гюльденштадта [1768-1775] и П.С. Палласа [1793-1798], организованными Российской Академией наук. В результате этих экспедиций был собран материал по различным группам животных, в том числе и двукрылых. В XIX и начале XX столетия идет интенсивное накопление материала по разным группам. "Известные русские и зарубежные энтомологи, такие как М. Адамс, Э. Баллион, А. Беккер, В. Зубков, Д.К. Глазунов, А. Гуммель, Г. Кенинг, И.А. Криницкий, Х. Ледер, Э. Менетрие, В.И. Мочульский, И.А. Порчинский, Г.И. Радде, Э. Рейттер, Х. Стевен, Ф. Фальдерманн, Г.С. Чичерин и другие участвовали в сборе и обработке материала из различных регионов южной России. Ими составлены первые описания многих видов двукрылых [Цит. по: Ослсуфьев, 1977].
В 1851 г. Русское географическое общество в Тифлисе создает Кавказский отдел, который, вместе с возникшим позднее Русским энтомологическим обществом, сыграл важную роль в изучении фауны Кавказа. С середины XIX века в зоологические исследования начинают проникать элементы экологии, что было обусловлено, в первую очередь, необходимостью изучения хозяйственного значения насекомых.
В 1863 г. создается Кавказский музей, директором которого становится Г.И. Радде. Он регулярно организовывал экспедиции в различные уголки Кавказа, по материалам которых в 1899 году выходит работа, в которой имеются данные по двукрылым насекомым [Радде, 1899]. Видовой состав и аспекты фауны слепней Кавказа подвергнуты рассмотрению в работах А.А. Штакельберга, С.Я. Парамонова, Н.Г. Олсуфьева, К.В. Скуфьина и др. Однако изученность слепней Кавказа ещё недостаточная. Фауна слепней Большого Кавказа (с предгорьями) насчитывает 46 видов и 12 подвидов [Олсуфьев, 1977].
1.2 Систематическое положение семейства Tabanidae
Семейство Tabanidae относится к короткоусым прямошовным двукрылым (Diptera, Brachycera-Orthorhapha). Ряд авторов [Delfinado, Hardy, 1977; Кривошеина, 1979, 1982] рассматривает Brachycera-Orthorhapha в качестве самостоятельного подотряда. Б.Б. Родендорф [1977] объединяет их в рамках одного инфраотряда Asilomorpha. Последний включает 5 надсемейств, в том числе Tabanidea, куда относится семейство Tabanidae.
Взгляды разных авторов на родственные связи и положение в системе в надсемействе Tabanidea крайне противоречивы, что обусловлено различным подходом к оценке значимости признаков имаго и личинок. Так, Б.Б. Родендорф в Tabanidea (Stratiomyoidea) объединил 11 семейств: Rhagionidae, Coenomyiidae, Xylophagidae, Glutopidae, Xylomyiidae, Stratiomyidae, Chiromyzidae, Rachiceridae, Acanthomeridae, Tabanidae и Pelecorhynchidae. W. Hennig [1967] и G. C. Steyskal [1974] рассматривали надсемейство Tabanidea в составе Rhagionidae, Pelecorhynchidae и Tabanidae. A. Nagatomi [1977] помимо перечисленых семейств включил сюда Athericidae, a B. R. Stuckenberg [1973] и W. Hackman, R. Vaisanen [1985] в Tabanidea объединили лишь Tabanidae и Athericidae. Н.П. Кривошеина [1989] предложила включить в данное надсемейство Tabanidae, Athericidae и Glutopidae.
Статус самостоятельного семейства Tabanidae получило в 1817 году [Leach, 1817, цит. по: Олсуфьев, 1977]. В дальнейшем Н. Loew [1860], учитывая наличие или отсутствие шпор на задних голенях, поделил семейство на два подсемейства: Pangoniinae и Tabanidae, а Р G. Enderlein [1925] увеличил число подсемейств до 10 и ввёл деление на 19 триб. J. Bequaert [1930] значительно упростил надродовую таксономию слепней, представив три трибы в подсемействе Pangoniinae и две трибы в подсемействе Tabanidae. Надродовой таксономией занимался также С. Philip [1947]. Однако фундаментальную ревизию крупных таксонов Tabanidae провёл I. Mackerras [1954]. Изучив особенности строения гениталий и других морфологических структур, он рассматривает слепней в составе 4 подсемейств и 9 триб. Позднее он упразднил подсемейство Scepsidinae, понизив его до ранга трибы, a Dias [1958, 1962, цит. по: Олсуфьев, 1977], выделив из этого таксона два монотипичных рода, создаёт ещё одну трибу. Огромный вклад в изучение слепней внёс Н.Г. Олсуфьев [1937, 1952, 1940, 1962, 1977]. В соответствии с представленной им классификацией, семейство Tabanidae включает три подсемейства, 12 триб, 117 родов и 2992 вида [Олсуфьев, 1977]. Подробная информация об изучении отечественными и зарубежными исследователями фауны и экологии слепней бывшего СССР представлена в монографии Н.Г. Олсуфьева [1977].
1.3 Морфологические особенности
Внешнее строение имаго слепней (приложение А, рисунок А.1) подробно описано в ряде монографий и обзоров [Олсуфьев, 1937, 1977; Виолович, 1968], личинок и куколок - в работах К.В. Скуфьина [1973] и др. Среди кровососов, относящихся к комплексу "гнуса, слепни - наиболее крупные насекомые. Самки являются облигатными кровососами, нападающими на людей и животных, самцы - растительноядны. От оводов они отличаются яркоокрашенными глазами и хорошо развитым колюще-сосущим ротовым аппаратом, который у оводов редуцирован.
Имаго. Голова (приложение А, рисунок А.2) вытянута в поперечном направлении, с крупными фасеточными глазами. Фасетки глаз у самок одинаковой величины, у самцов фасетки верхних частей глаз чаще значительно крупнее нижних. У некоторых видов слепней глаза покрыты короткими волосками. У самок сложные фасеточные глаза посередине разделены широкой лобной полоской, которая отсутствует у самцов.
На лобной полоске расположены теменные глазки, средняя и нижняя мозоли. Теменные глазки в количестве трёх имеются у Chrysops, Silvius и Pangonius, у Hybomitra глазки редуцированы и заменены: небольшим глазковым бугорком, у Tabanus, Haematopota и др. темя вообще лишено каких-либо образовании. Нижняя лобная мозоль внизу соприкасается с лобным треугольником. Под ним в углублениях прикрепляются усики. Усики состоят из трех члеников, последний из которых разделён на 4 - 5 вторичных члеников. У слепней родов Tabanus, Hybomitra, Atylotus третий членик усиков уплощён, состоит из более широкой части - площадки и палочки. На верхнем крае площадки имеется выступ в форме зубца, называемый дорсальным углом. Ниже причленения усиков расположено лицо, состоящее из слегка выпуклой части - наличника и резко отграниченных от него глубокими бороздами щёк. У некоторых видов (Chrysops, Silvius, Pangonius) на лице имеются хорошо развитые мозоли. Под лицом находится ротовой аппарат колюще-сосущего типа в виде хоботка. По бокам хоботка прикреплена пара щупалец. Последние состоят из двух члеников. У самцов концевой членик короткий, яйцевидный, у самок он вытянут и заострён на конце. Щупальца являются важными органами чувств: основная их функция - обонятельная. Среди низших кровососущих двукрылых именно слепни имеют наибольшее число обонятельных сенсилл: около 700 у Tabanus [Чайка, 1983]. С их помощью насекомые способны воспринимать также вкусовые ощущения, тепло, влажность, механические воздействия [Свидерский, 1980].
Грудь широкая и массивная, с треугольным щитком позади. Спереди от места прикрепления крыльев находятся нотоплевры. По бокам груди расположены дыхальца.
Крылья (приложение А, рисунок А.3) причленены к боковым сторонам среднегруди. Жилкование у слепней в пределах семейства более или менее однообразнее. Крылья могут быть бесцветными (Tabanus, Hybomitra и др.) или с тёмными пятнами и перевязями (Chrysops) или сетчатым рисунком (Haematopota). В основании крыла имеется хорошо заметное крылышко (alula) и пара закрылковых пластинок (squamae). Под крыльями прикреплены жужжальца, состоящие из стебелька и булавовидной головки и представляющие собой видоизменённые задние крылья. Жужжальца играют важную роль в стабилизации полёта и в осуществлении некоторых маневров [Свидерский, 1980].
Ноги (приложение А, рисунок А.4) причленяются к груди снизу и состоят из тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки. На конце последнего членика лапки имеется пара крепких коготков, а под ними три хорошо развитые присоски: боковые пульвиллы и центральная - эмподий. Голени средней пары ног на конце обычно имеют пару крупных щетинок или шипов - шпоры. Эти же шпоры у ряда видов (подсемейства Patgoniinae и Chrysopsinae) имеются и на задних голенях.
Брюшко (приложение А, рисунок А.1) имеет 7 видимых сегментов. Каждый сегмент состоит из верхней пластинки - тергита и нижней - стернита. Сегменты соединены между собой интерсегментальной перепонкой, которая способна растягиваться при насыщении самки кровью. На границе полуколец на интерсегментальной перепонке расположены брюшные стигмы. Терминальная часть брюшка обычно втянута в VII сегмент. Она образована четырьмя концевыми сегментами (VIII - XI), функционально модифицированными в дистальные части половых органов и анальные придатки.
Преимагинальные фазы. Яйцо. Яйца (приложение А, рисунок А.5) слепней длинные, цилиндрические или слегка суженные к переднему концу. Размеры яиц зависят от вида. У большинства видов рода Chrysops длина яйца 1,35-1,5 мм, ширина около 0,2 мм. У самых крупных представителей рода Tabanus - 2,4-3 мм на 0,4-0,5 мм [Виолович, 1968]. Окраска яиц колеблется от буро-серых до угольно-черных.
Только что отложенные яйца молочно-белого цвета, но затем они темнеют. У некоторых Tabanus яйца остаются белыми [Олсуфьев, 1977].
слепень вылов природный заказник
Яйца слепни откладывают в компактные кучки - в виде пирамидки или округлой бляшки па листья и стебли различных растений. Обычно кладки состоят из 3-4 слоев склеенных между собой яиц, расположенных один над другим. У некоторых видов Chrysops, Hybomitra, Haematopota кладки бывают однослойными. Количество яиц в кадке колеблется от 125 до 1000 [Олсуфьев, 1977].
Личинка. Тело личинки (приложение А, рисунок 5) узкое, веретеновидное, с заострёнными концами, состоит из 12 сегментов и головы. Размеры личинок колеблются в зависимости от возраста и вида слепня. В среднем длина вышедших из яиц личинок 1,8-2,3 мм при толщине 0,3-0,4 мм. Взрослая личинка достигает длины 28-33 мм при толщине 3-3,5 мм. У крупных видов (Tabanus sudeticus и др.) длина тела зрелых личинок составляет 45-50 мм при толщине 4-5 мм [Андреева, 1984].
Окраска тела личинки белая, бледно-зелёная, бурая или розово-коричневая, часто имеются более тёмные поперечные кольцевые полосы или пятна, образующие рисунок. Тело покрыто кутикулой, поделено на голые и волосистые участки. На границе брюшных сегментов, по их переднему краю, расположены валикообразные утолщения и крупные мягкие бородавчатые выступы (псевдоподии или параподии), служащие для передвижения личинок. На предпоследнем сегменте снизу расположено анальное отверстие. Последний сегмент представляет собой узкую дыхательную трубку и несёт на конце пару соединённых вместе стигм. На границе I и II колец по бокам имеется ещё одна пара передних стигм, но они сильно редуцированы.
Голова личинки вытянута в трубку и сильно хитинизирована. На её переднем конце располагается ротовой аппарат, состоящий из верхней и нижней губы. По бокам головы расположены короткие 2-3-члениковые усики, а ниже их двучлениковые нижнечелюстные щупальца. В основании нижней губы имеется пара одночлениковых нижнегубных щупалец. По бокам головной трубки расположены простые глаза в виде чёрных точек. Головная часть личинки очень подвижна, может поворачиваться во все стороны на 90° и втягиваться внутрь тела.
Куколка слепня (приложение А, рисунок А.5) цилиндрическая, длинная, слегка выгнута со спинной стороны. Голова у большинства видов отечественной фауны без шипов и резких выступов (за исключением куколок Pangonius). Сверху на темени расположены 1-2 пары небольших бугорков, снабженных волосками. По бокам головы лежат короткие конусовидные усики.
Грудной отдел с хорошо намеченными крыловыми зачатками и ногами. На спинной стороне возле заднего края головы помещается пара крупных грудных стигм.
Брюшко состоит из 8 сегментов. Каждое кольцо брюшку кроме первого и последнего, имеет на заднем крае густой ряд щетинок или волосков. По бокам на каждом сегменте (кроме последнего) расположены брюшные стигмы. Последний сегмент короткий, на конце снабжён шестью крупными отростками.
Вначале куколка желтовато - белая или зеленоватая, но затем принимает более тёмную окраску.
.4 Цикл развития
1.4.1 Роение и спаривание
Самки слепней становятся способными к кровососанию, как правило, только после оплодотворения [Олсуфьев, 1940]. Процесс копуляции связан с высокой активностью и быстрым полётом как самцов, так и самок. Однако одновременное развитие сотен яиц у самок требует разового принятия большой порции крови, что значительно ограничивает их подвижность. Этим, как отмечает А С. Лутта [1970], можно объяснить возникшую в процессе эволюции необходимость оплодотворения самок табанид сразу после вылета из куколки.
Роение самцов слепней, как и других групп насекомых, - необходимый процесс, привлекающий самок для копуляции. "Брачный танец" самцов разных видов значительно различается по своему характеру [Лутта, 1970]. Роение чаще наблюдали в утренние часы [Кадырова, 1975] и очень редко во второй половине дня или перед заходом солнца [Кадырова, 1975]. Роение и спаривание происходит, как правило, в те часы, когда температура воздуха колеблется от 15 до 25° С [Лутта, 1970]. Спаривание слепней происходит на лету или на растениях. Процесс копуляции по данным J. Hine [1906] занимает не более 10 минут, по данным М.К. Кадыровой [1975] - от 25 минут до 2 часов.
1.4.2 Гонотрофический цикл
Гонотрофический цикл, во время которого происходит "переваривание" поглощённой крови и созревание яиц, продолжается, в зависимости от климатических и погодных условий, от 4-5 до 15-25 суток [Виолович, 1968; Соболева, 1977]. Н.К. Паенко [1968] в гонотрофическом цикле слепней выделила 3 фазы: 1 - поиск добычи и нападение, 2 - переваривание крови и созревание яиц, 3 - поиск места для кладки и откладка яиц.
Основными раздражителями, вызывающими у слепней реакцию нападения, служат величина, цвет и подвижность предмета. Уже И.А. Порчинский [1899] обратил внимание на то, что слепни предпочитают животных более темной масти. Эту закономерность отмечали затем многие исследователи, но иногда наблюдались и исключения. Так, в опытах С.А. Константинова [1990] лишь слепни рода Chrysops предпочитали нападать и присасываться на животных тёмной масти. Многими исследователями проводилось изучение зрительного выбора жертвы слепнями с помощью ловушек и тентов различных цветов. Но и здесь полученные данные оказались противоречивыми. Таким образом, вопрос о цветовой ориентации слепней при выборе жертвы остаётся пока открытым. Добавочным раздражающим стимулом для нападения служат излучаемая объектом теплота и химические раздражители [Павловский, 1948].
У всех кровососущих двукрылых, в том числе и у слепней, переваривание крови и созревание яйцевых фолликулов происходит синхронно. Это явление получило название гонотрофической гармонии [Паенко, 1968]. Сроки созревания фолликулов зависят, главным образом, от температуры воздуха и могут колебаться от 2-4 до 30 суток [Паенко, 1968; Лутта, 1970]. Прослеживается определённая тенденция сокращения этих сроков по мере продвижения, с севера на юг. Кроме того, большое влияние на продолжительность гонотрофического цикла оказывает дополнительное углеводное питание и индивидуальные особенности самок [Лутта, 1970; Соболева, 1977].
После завершения процесса созревания яиц самка вылетает на поиски подходящего для яйцекладки биотопа субстрат. Основное влияние на развитие яиц оказывает температура и влажность воздуха [Кадырова, 1975], поэтому кладки слепней всегда приурочены к хорошо прогреваемым влажным участкам. Большинство видов слепней откладывают яйца на листья, ветки и стебли растений у берегов водоёмов, которые в дальнейшем служат местом обитания личинок. Реофильные виды откладывают яйца в щели и другие углубления на камнях возле ручьёв. Откладка яиц продолжается от 30-40 минут до 1,5-2 часов [Виолович, 1968; Лутта, 1970; Соболева, 1977], после чего самка либо улетает в поисках очередной порции крови, либо погибает.
Число гонотрофических циклов слепней зависит от географической широты, метеорологических условий, наличия хозяев-прокормителей и колеблется от 1 до 6 [Паенко, 1968; Кадырова, 1975; Соболева, 1977].
1.4.3 Развитие преимагинальных фаз
Яйцо. Общая сумма температур, необходимая для всего процесса развития была определена им в 540-672°С. В связи с этим, в более южных широтах продолжительность фазы яйца несколько короче, чем в северных, т.к. там необходимая сумма температур набирается быстрее. Существенное влияние на сроки развития яиц оказывает и влажность. В условиях эксперимента оптимальной оказалась влажность, превышающая 70%.
В средних широтах продолжительность эмбриогенеза колеблется обычно от 4 до 8 дней [Олсуфьев, 1935; Соболева, 1977].
Личинки слепней развиваются преимущественно в обильно увлажнённом субстрате, чаще всего в почве, берегах и на мелководьях небольших рек, озёр, прудов, временных водоёмов, на болотах и заболоченностях [Олсуфьев, 1935, Лутта, 1970]. Р.В. Андреева [1982] на основе изучения эколого-морфологических особенностей личинок и некоторых адаптивных приспособлений к типичным для них условиям жизни, выделила три морфотипа: I - реофилы и субреофилы, II - гидробионты и гемигидробионты, III - эдафобионты. Хотя границы между указанными морфотипами достаточно отчётливы, имеется и много переходных форм, несущих признаки соседних морфотипов, что является результатом их приспособления при заселении новых местообитаний.
Личиночная фаза развития может продолжаться от 1,5-3 месяцев [Кадырова, 1975] до 5-6 лет [Соболева, 1977]. В одной и той же местности длительность цикла развития не только у разных видов слепней, но и в потомстве одной самки может значительно варьировать [Лутта, 1970; Соболева, 1977], обеспечивая тем самым выживание вида в изменяющихся условиях внешней среды [Андреева, 1984].
Незадолго до окукливания личинки слепней мигрируют в более сухие участки почвы, листовой подстилки, мха. Их окукливанию предшествует предкуколочная стадия, которая выражена нечётко и продолжается от 4-8 до 23-26 дней [Соболева, 1977]. В этот период личинки перестают питаться, становятся малоподвижными или совсем неподвижными. Молодые куколки обычно залегают под тонким слоем (1-2 см) субстрата. Фаза куколки, по сравнению с развитием личинки непродолжительна. На разных географических широтах для формирования имаго в куколке требуется от 6 до 15-20 дней, реже развитие затягивается до месяца и более [Соболева, 1977]. Развитие куколок слепней зависит от совокупности целого ряда факторов: температуры воздуха и субстрата, влажности, темноты в начале развития и света при его завершении, индивидуальных особенностей организма.
1.5 Экология имаго
1.5.1 Фенология
Обычно сезонный вылет слепней наступает при устоявшейся летней погоде с колебаниями среднесуточной температуры в пределах 12-18°С, с дневным максимумом 22-25°С и более и с положительными ночными температурами [Лутта, 1970]. Нападение слепней начинается при температуре 15-16°С [Олсуфьев, 1962]. Однако температурные границы активности разных видов различны и зависят от условий среды обитания. Кроме того, даже в пределах одной зоны лёт разных видов слепней начинается в разное время. По срокам лёта Н.Г. Олсуфьев [1977] разделил слепней на 4 группы: весенние, раннелетние, летние и позднелетние виды. Вылет каждой группы слепней по времени связан с фенологией других живых организмов и если удаётся проследить эту зависимость, то значительно облегчается прогнозирование всплесков.
Численность взрослых слепней большинства видов в разные годы довольно постоянна [Олсуфьев, 1937], и лишь у некоторых видов отмечались изменения их обилия по годам.
Обычно окончание лёта слепней связано со снижением среднесуточных температур, вызывающих естественную гибель взрослых насекомых. Но зачастую лёт прекращается из-за случайных погодных явлений, таких как сильные грозовые ливни, холодные дожди с ветром, затянувшиеся на сутки и дольше, ночные заморозки. В этих случаях массовая гибель насекомых не может быть компенсирована незначительным позднелетним вылетом. С последующим потеплением численность популяции или совершенно не восстанавливается, или она оказывается крайне незначительной [Лутта, Быкова, 1982].
1.5.2 Суточная активность
Период активности слепней в течение суток зависит от продолжительности светлого времени и от состояния погоды. Продолжительность дня летом увеличивается к северу, устойчивость и оптимальность погодных условий - к югу. В связи с этим, длительность "слепнёвого дня" в разных широтах не имеет существенных различий. Во всех ландшафтно-географических зонах суточная активность слепней начинается обычно с 7-8 (редко с 5-6) ч и продолжается до 20-22 ч. [Лутта, 1970; Виолович, 1968]. После захода солнца табаниды нападают крайне редко [Кадырова, 1975). Типичные сумеречные или ночные виды известны только в южных субтропиках [Лутта, 1970] и в тропиках [Langaster, Haddow, 1967].
Утром лёт слепней лимитируется в основном температурными условиями. Обычно полёты и нападения этих насекомых начинаются при температуре от плюс 15 до плюс 16°С [Олсуфьев, 1977]. В течение дня активность насекомых обусловливается температурой воздуха, освещённостью, облачностью, осадками, силой и направлением ветра, влажностью воздуха. Температурный оптимум для большинства видов лежит в пределах от плюс 24 до плюс 30°С [Виолович, 1968; Лутта, 1970; Кадырова, 1975].
1.6 Вредоносное значение слепней
Слепни являются одним из важнейших компонентов гнуса. Массовые нападения этих насекомых нарушают режим пастьбы и отдыха животных, что приводит к заметному снижению их продуктивности. В районах, где наблюдался массовый лёт слепней, удой от одной коровы за лето уменьшался не менее чем на 50 кг, а потери живого веса у молодняка - не менее 6 кг на одно животное [Балашов, 1982].
Массовые нападения и укусы этих насекомых сильно осложняют и работу людей, занятых в сельском хозяйстве, лесной промышленности, на строительстве объектов, расположенных в местах массового выплода табанид. В результате учащаются случаи травматизма и снижается производительность труда.
Патогенное воздействие от непосредственного питания слепней складывается из нескольких факторов. К их числу относятся механические повреждения кожи ротовыми частями, токсическое воздействие слюны, обескровливание организма-прокормителя и возможная трансмиссия возбудителей инфекционных заболеваний.
Массовые нападения слепней приводят и к значительным кровопотерям животных-прокормителй. Если учесть, что каждый слепень высасывает от 30-40 до 200 мг крови [Олсуфьев, 1962], то при нападении на одно животное 3-5 тыс. этих насекомых они могут высосать до 1 л крови, а из-за наличия в составе слюны веществ, препятствующих её свёртыванию, кровопотеря продолжается ещё некоторое время, после того, как слепень окончил кровососание [Виолович, 1968].
Важное медицинское и ветеринарное значение табанид не исчерпывается их ролью кровососов. Слепни активно участвуют в распространении различных возбудителей болезней среди людей и животных. Потенциально они способны сохранять в себе возбудителей, принадлежащих к различным царствам, поскольку установлена спонтанная заражённость слепней вирусами, прокариотами, протистами и гельминтами.
Среди прокариот особое место уделяется переносу слепнями возбудителей сибирской язвы и туляремии [Олсуфьев, Дунаева, 1960]. Однако публикации о роли слепней в распространении этих инфекций имеют 40 - и даже 60-летнюю давность, когда заболеваемость людей, занятых сельскохозяйственным трудом в природных стациях, была очень высокой. Особенно это касается возбудителя туляремии, распространённого в южных широтах России. Это предопределило широкие поисковые и экспериментальные исследования, которыми была установлена спонтанная заражённость различных видов слепней родов Chrysops, Tabanus и Haematopotа [Новикова, 1956].
Возможно, что слепни могут участвовать в циркуляции возбудителя листериоза, широко распространенного и имеющего большое эпизоотологическое и даже эпидемиологическое значение.
Г. Вельманом [Wellmann, 1952] доказана способность табанид передавать возбудителей бруцеллёза. В его опытах слепней (Haematopota pluvalis, Tabanus bovinus, T. glaucopis и др.) заражали кормлением инфицированным молоком и на последах абортировавших коров, после чего насекомые подсаживались на здоровых морских свинок, коров, коз и свиней. Для заражения морских свинок было достаточно укуса одного насекомого, заражение круных животных вызывалось через укусы 30-60 особей. Инфицирование подопытных животных слепнями отмечалось в 90% случаев.
Из протозоозных заболеваний слепни передают различные виды трипаносом [Лутта, 1952], способные вызывать тяжёлые болезни домашних и диких животных в Европе, Азии, Африке и Латинской Америке.
К заболеваниям, специфическими переносчиками которых являются слепни, относится лоаоз [Connal and Connal, 1922], возбудителем которого служит нематода Loa loa.
Около 80 % территории юга России занимают активные природные очаги туляремии [Пичурина, 1999].
2. Материал и методы исследований
Для полного охвата фауны той или иной местности сборы периодически проводят в различных стациях - болото, берег реки, лесная поляна и т.д. Для сборов нужно выбрать тёплый, солнечный, маловетреный день и производить лов насекомых по возможности в первой половине дня; самки слепней прилетают для нападения к человеку или животному, и в этот момент могут быть легко пойманы обычным энтомологическим сачком. Для количественного определения слепней сбор самок на животном или около себя производят сачком в течение 20, 30 минут или часа [Олсуфьев, 1977].
Учёты могут также производиться отловом на ловчую лужу, покрытую керосином, но получаемые этим путем результаты не всегда совпадают с данными учетов на животном. Регулярно проводимые в течение сезона сборы позволяют рассчитать в процентах соотношение (обилие) собранных видов. Очень важно произвести сборы в течение всего сезона активности слепней, например, в начале, середине и конце лета, так как в разные сроки соотношение популяций разных видов может быть резко различным. Исследования показали, что количественное соотношение популяций видов слепней в разные годы наблюдений обычно изменяется мало, поэтому даже односезонные наблюдения дают ценные результаты для характеристики аспектности фауны. Во всяком случае фоновые виды почти всегда будут выявлены.
Для отлова двукрылых паразитических насекомых, спокойно сидящих на животном, применяют специально приспособленный цилиндр. Он представляет собой стеклянную трубку длиной 10 см и шириной 2,5 см. Дно цилиндра конусовидно вдавлено внутрь, на вершине имеется отверстие диаметром 5-6 см. Сверху его закрывают пробкой. Сидящее на животном насекомое накрывают цилиндром, через нижнее отверстие которого оно попадает внутрь сосуда, оттуда его забирают и помещают в морилку или садок.
Для сбора слепней можно также применять чучело-ловушку (метод К.В. Скуфьина). Ловушка Скуфьина (приложение А, рисунок А.6), специальная, чучелообразная ловушка для учёта и снижения численности слепней, нападающих на животных. Эта ловушка представляет собой приспособление, отдалённо напоминающее лошадь или корову. Состоит из деревянного каркаса длиной 2 м и высотой 1,6 м, покрытого грубошерстной тканью (два серых одеяла). Сверху на чучело помещают мухоловку (35×35×50 см) из мелкоячеистой металлической сетки или марли с воронкой, направленной внутрь каркаса. Большинство видов слепней обычно нападает на животных снизу, с теневой стороны. Поэтому они залетают под каркас, покрытый темной тканью, и, устремляясь вверх к свету, попадают в мухоловку. Ловушку ставят в местах массового скопления слепней и проводят учёт попавших в неё насекомых в разное время светового дня. Прибором можно пользоваться и для уничтожения слепней. Разработаны различные более портативные варианты ловушки (приложение А, рисунок 7) [Владимирова и Потапов, 1963, цит. по: Олсуфьев, 1977].
В США была предложена портативная "шатровая" ловушка с привлечением слепней (самок) углекислым газом, выделяемым подвешиваемым внутрь ловушки сухим льдом; уловистость такой ловушки в несколько раз выше, чем ловушки без сухого льда, и может достигать 1000 слепней за час пик их численности [Catts, 1970; Pechuman, личное сообщение, цит. по: Олсуфьев, 1977].
Материалом для подготовки работы послужили сборы слепней и наблюдения за ними, проводимые на территории заказника "Камышанова Поляна" в 2012 г. Всего за период исследований с использованием различных методов, описанных ниже, было собрано, просмотрено и определено 862 особи. Основными методами изучения были использование ловушки Скуфьина и непосредственный учёт маршрутным методом. Значительная часть материала была получена с помощью изготовленной нами ловушки Скуфьина, которая была установлена при въезде на территорию биологической станции "Камышанова Поляна им. проф.В.Я. Нагалевского" в зоне открытой поляны. Выемка материалов из ловушки производилась ежедневно каждые 2 часа с 8.00 до 22.00 часов для выяснения суточной динамики численности. В эти же часы производилась фиксация температурных и погодных условий.
Умерщвленных в морилках личинок двукрылых можно консервировать этиловым спиртом (70°), объем которого должен быть в 50 раз больше объема насекомых. Можно применять для этих целей 4-5% -ный раствор формалина или жидкость Барбагалло (3% -ный раствор формалина на физиологическом растворе). Консервировать насекомых можно также высушиванием их на энтомологических булавках или на ватных тампонах. Нами был использован способ высушивания и консервирование этиловым спиртом.
Для определения насекомых используют таблицы особенностей строения их тела.
3. Природно-климатическая характеристика природного заказника "Камышанова Поляна"
Ландшафтный заказник "Камышанова Поляна" располагается в южной части Краснодарского края на границе с республикой Адыгея, на пологом западном склоне хр. Азиш-Тау, входящего в Лагонакское нагорье, в пределах высот от 820 м до 1430 м н. у. м. и входит в состав Апшеронского района. Назначением заказника является охрана и восстановление типичной экосистемы лесо-лугового ландшафта в центральной части Северо-Западного Кавказа [Нагалевский, 1987; Нагалевский, Кассанелли, Хавкина, 2001; Нагалевский, 2006].
Заказник "Камышанова Поляна" расположен на северной окраине Лагонакского нагорья, в условиях, где формируется особенно сложный природный комплекс, в котором переплетены экосистемы широколиственных, хвойно-широколиственных и хвойных лесов с системами альпийского пояса. Территория отличается сильной закарстованностью. На территории заказника имеется несколько возвышений поверхности около 1500 м н. у. м., местность между которыми изрезана балками ручьев и долинами рек. Открытые поляны на территории заказника "Камышанова Поляна" являются достаточно новыми образованиями с небольшими перепадами высот на всём своём протяжении. Флора и фауна характеризуется высоким биологическим разнообразием, обилием эндемичных и реликтовых видов.
Климат Апшеронского района Краснодарского края является умеренно-континентальным с повышенным увлажнением, довольно холодный. Суммарная солнечная радиация составляет 115-120 ккал/см2. Распределение осадков в течение года достаточно равномерное, с увеличением высоты местности над уровнем моря количество осадков возрастает, иногда значительно, а среднегодовая температура воздуха уменьшается на 0,5-0,6°С на каждые 100 метров подъёма.
Для территории Лагонакского нагорья характерны сильные снегопады и снежные бури. Лавинная опасность в районе невелика, так как большая его часть - это лесная зона с относительно ровной поверхностью нагорья. Развиты местные ветры - горно-долинные, приледниковые и другие.
Главной рекой заказника "Камышанова Поляна" является р. Курджипс (левый приток Белой) и его притоки, которые ориентированы на север в соответствии с общим наклоном поверхности. Абсолютные отметки его истока достигают 1588 м н. у. м., при впадении р. Мезмай - 580 м. В Курджипс впадают два крупных притока: реки Мезмай и река балки Сухая. Мезмай является правым притоком и впадает в р. Курджипс в Мезмайской котловине; река балки Сухая - левый приток, впадает в р. Курджипс в Гуамском ущелье.
На территории заказника "Камышанова Поляна" расположены верховья реки Мезмай и её притоки, наиболее крупный из которых балка Горелая. В балке Горелая расположен водопад Университетский, который имеет семь ступеней (каскадов). К бассейну р. Мезмай принадлежит и типично карстовое озеро Безымянное, расположенное в 2 км северо-западнее биостанции по пути к Университетскому водопаду на высоте 1146 м н. у. м. Озеро проточное, но сток его не велик и оно находится на стадии старения, сильно заросло, обильно покрыто водной растительностью [Нагалевский, 1987].
Также на территории заказника берут своё начало правые притоки реки Курджипс - ручьи Пальмовой и Гераськиной балок. Их протяжённость составляет около 3900 м и 5200 м соответственно. Кроме того на территории заказника большое количество ручьёв и родников.
4 Слепни (Diptera, Tabanidae) природного заказника "Камышанова Поляна"
4.1 Видовой состав
В результате проведённых исследований слепней в 2012 г. на территории заказника "Камышанова Поляна" было установлено, что их видовой состав здесь представлен 8 видами из 6 родов:aprica Mg. - Слепень теплолюбивыйconformis Frey - Слепень раннийbromius L. - Слепень серыйbovinus Lw. - Слепень бычийcrassicornis Wahlberg - Дождёвка черноусаяpluvalis L. - Дождёвка обыкновеннаяcaecutiens L. - Пестряк леснойtricolor Zeller - Слепень трёхцветный
Среди указанных видов три - Therioplectes tricolor, Tabanus bovinus и Chrysops caecutiens являются редкими - за весь период исследований нами было встречено только 1, 2 и 3 экземпляра этих видов соответственно; остальные 5 видов на территории заказника распространены повсеместно и встречаются регулярно на территории заказника; для них нами был произведён анализ численности, сезонной и суточной активности. Некоторые представители показаны на рисунках 1-6:
Рисунок 1 - Philipomyia aprica Mg. - Слепень теплолюбивый
Рисунок 2 - Tabanus bromius L. - Слепень серый
Рисунок 3 - Hybomitra conformis Frey - Слепень ранний
Рисунок 4 - Haematopota crassicornis Wahlberg - Дождёвка черноусая
(#"justify">
Рисунок 5 - Chrysops caecutiens L. - Пестряк лесной
Рисунок 6 - Therioplectes tricolor Zeller - Слепень трёхцветный
Основная часть материала по численности указанных видов и динамике их сезонной и суточной активности была собрана и проанализирована с использованием ловушки Скуфьина (рисунок 7-8).
4.2 Эффективность различных методов вылова слепней
Наши сборы и наблюдения показали ограниченную эффективность ловушки Скуфьина в отношении различных видов слепней. В связи с использованием разных методов для сбора слепней и различий с интерпретации полученных данных, анализ их активности и особенностей экологии был произведён отдельно для каждого их видов. Так, например, такой массовые виды в заказнике "Камышанова Поляна", как Haematopota crassicornis - Дождёвка черноусая и Haematopota pluvalis L. - Дождёвка обыкновенная, попалась в ловушку Скуфьина только в 2-х экземплярах за всё время проведения исследований, при этом данные виды являются назойливыми фоновыми паразитами на всей территории заказника, численность которых при учёте маршрутным методом при ловле "на себя" в типовых локалитетах при благоприятных условиях составляет до 100 особей в час. Причины такого несоответствия, скорее всего, связаны с другими предпочтениями в выборе объекта для кровососания. Так, для большинства видов слепней в выборе хозяина важную роль играет размер и цвет объекта и только во вторую очередь вступают механизмы, связанные с особенностями оценки слепнём запаха, температуры и влажности объекта. На этом основывается эффективность использования ловушки Скуфьина - она цветом и формой напоминает животное, на которое налетают слепни. Однако в случае с дождёвкой черноусой и обыкновенной ситуация оказалась иной, и нами была поставлена задача выяснить причину этого различия.
Рисунок 7 - Ловушка Скуфьина в действии (2012 г.)
Рисунок 8 - Слепни в ловчем резервуаре ловушки Скуфьина
Мы произвели аналитическую оценку для каждого раздражителя. Так, отсутствие этого вида в ловушке Скуфьина доказывает, что цвет и размер приманки играет для него незначительную роль. Дальше мы предположили, что стимулятором может быть запах. Для выяснения влияния запаха на стимуляцию пищевого поведения Haematopota pluvalis и Haematopota crassicornis, ловушка Скуфьина обрызгивалась водным раствором крови, однако это не дало результатов. Температура также не оказалась решающим фактором, т.к. ловушка Скуфьина, изготовленная из тёмного войлока, на открытом солнце нагревалась до 40°С и выше. Таким образом, единственным первостепенным фактором, стимуляции пищевого поведения дождёвок является двигательная активность объекта: при её перемещении особи тут же проявляли к ней интерес.
4.3 Сезонная и суточная активность
Оценка суточной и сезонной активности для каждого вида проводилась нами отдельно в связи с различными показателями их численности, а также с разными методами их сбора и учёта.
Ниже приведено описание каждого из собранных нами видов с указанием имеющегося материала, показателей их численности и графиков суточной и сезонной активности.bromius L. - Слепень серый.
Материал. Просмотрено 148 особей.
Распространение. Лесостепной вид [Олсуфьев, 1977]. По данным коллекционного фонда кафедры зоологии ФГБОУ ВПО "КубГУ" обитает в как в равнинной, так и в предгорной и горной частях Северо-Западного Кавказа до пояса субальпийских лугов. Численность и сезон лёта. Встречается повсеместно в массе. Летний вид. На территории заказника "Камышанова Поляна" лёт происходит с июня по август, пик активности приходится на июль (рисунок 9). Максимальная суточная активность характерна для 12-16 часов.
Ось абсцисс - месяцы, ось ординат - численность особей (за месяц)
Рисунок 9 - График сезонной активности Tabanus bromius L.
Ось абсцисс - часы дня, ось ординат - средняя численность
Рисунок 10 - График суточной активности Tabanus bromius L.
aprica Mg. - Слепень теплолюбивый
Материал. Просмотрено 134 особи.
Распространение. Широко распространён на Кавказе. В горах преимущественно в лесной и частично в альпийской зоне [Олсуфьев, 1977].
Численность и сезон лёта. Обычен. Летний вид. На территории заказника "Камышанова Поляна" лёт происходит с июня по август, пик активности приходится на июль (рисунок 11). Максимальная суточная активность характерна для 13-15 часов.
Ось абсцисс - месяцы, ось ординат - численность особей (за месяц)
Рисунок 11 - График сезонной активности Philipomyia aprica Mg.
Ось абсцисс - часы дня, ось ординат - средняя численность
Рисунок 12 - График суточной активности Philipomyia aprica Mg.
Hybomitra conformis Frey - Слепень ранний
Материал. Просмотрено 172 особи.
Распространение. Встречается повсеместно как в равнинной (город Краснодар) так и в предгорной и горной частях Северо-Западного Кавказа (плато Лаго-Наки) до верхнего горного пояса.
Численность и сезон лёта. Массовый вид. На территории заказника "Камышанова Поляна" лёт происходит с мая по июль, наибольшая активность наблюдается в июне (рисунок 13). Максимальная суточная активность характерна для 12-17 часов.
Ось абсцисс - месяцы, ось ординат - численность особей (за месяц)
Рисунок 13 - График сезонной активности Hybomitra conformis Frey.
Ось абсцисс - часы дня, ось ординат - средняя численность
Рисунок 14 - График суточной активности Hybomitra conformis Frey.
crassicornis Wahlberg - Дождёвка черноусая.
Материал. Просмотрено 214 особей.
Распространение. Горно-лесной вид [Олсуфьев, 1977].
Широко распространён на территории заказника "Камышанова Поляна".
Численность и сезон лёта.
Массовый вид. Лёт происходит в июне-июле.
Пик сезонной активности приходится на середину июля. Максимальная суточная активность характерна для 15-19 часов.
Ось абсцисс - месяцы, ось ординат - численность особей (за месяц)
Рисунок 15 - График сезонной активности Haematopota crassicornis Wahlberg.
Ось абсцисс - часы дня, ось ординат - средняя численность
Рисунок 15 - График суточной активности Haematopota crassicornis Wahlberg.
pluvalis L. - Дождёвка обыкновенная.
Материал. Просмотрено 192 особи.
Распространение. Встречается в лиственных или хвойно-мелколиственных лесах, на увлажнённых и затемнённых участках. По нашим наблюдениям вид наиболее активен в сырую, хмурую погоду. Обитает в массе на территории заказника "Камышанова Поляна".
Численность и сезон лёта. На территории заказника "Камышанова Поляна" лёт происходит с июля по август, пик активности приходится на конец июля (рисунок 17). Максимальная суточная активность характерна для 14-20 часов.
Ось абсцисс - месяцы, ось ординат - численность особей (за месяц)
Рисунок 17 - График сезонной активности Haematopota pluvalis L.
Ось абсцисс - часы дня, ось ординат - средняя численность
Рисунок 18 - График суточной активности Haematopota pluvalis L.
bovinus Lw. - Слепень бычий.
Материал. Просмотрено 2 особи.
Распространение. Обычен в лесной зоне и лесостепи [Олсуфьев, 1977], то есть для низко - и среднегорного пояса.
Численность и сезон лёта. На территории заказника "Камышанова Поляна" лёт приходится на июнь-июль. Определение пика сезонной и максимальной суточной активности не представляется возможным из-за отсутствия достаточного собранного материала.caecutiens L. - Пестряк лесной.
Материал. Просмотрено 3 особи.
Распространение. Европейско-сибирский лесной вид, широко проникает на юг, включая Кавказ [Олсуфьев, 1977], не выходя за границы среднегорного пояса.
Численность и сезон лёта. На территории заказника "Камышанова Поляна" лёт приходится на июнь-июль. Пик сезонной активности приходится на конец июня.tricolor Zeller - Слепень трёхцветный.
Материал. Просмотрена 1 особь.
Распространение. Собран в единичном экземпляре на территории заказника "Камышанова Поляна".
Численность и сезон лёта. Пойман в начале июня в единичном экземпляре.
Важное значение для лёта слепней имеет температура, осадки и наличие ветра. Осадки, сильные ливни и длительные дожди с похолоданием временно задерживают лёт. Значительное влияние на активность слепней оказывает ветер. Он затрудняет полёт и, кроме того, в ветреную погоду повышается испаряемость воды из организма насекомых, что приводит к снижению температуры их тела. На исследуемой территории погода изменчива. Если до 12 часов температура могла резко подняться до +27-30°С и пик жары приходился на период с 12ч по 16ч, лёт слепней в это время достигал максимума. Затем погода резко менялась: температура падала до +18°С, поднимался ветер, шёл дождь, и лёт уменьшался до единичных особей, либо вообще прекращался. Нами было установлено, что оптимальными условиями для наших видов являются температура +27-29° С, солнечная безветренная погода, отсутствие осадков.
Заключение
По результатам проведенного анализа литературы по теме исследований были сделаны следующие выводы.
. Основу фаунистического комплекса слепней составляют 8 видов из 6 родов. Массовыми являются Philipomyia aprica Mg., Hybomitra conformis Frey, Tabanus bromius L., Haematopota crassicornis Wahlberg и Haematopota pluvalis L. Единично встречены Tabanus bovinus Lw., Chrysops caecutiens L., Therioplectes tricolor Zeller.
. Ловушка Скуфьина наиболее эффективна для оценки качественного и количественного состава слепней из родов Tabanus, Philipomyia, Hybomitra и в то же время не эффективна для Haematopota.
. Установлено, что особенностью стимуляции пищевого поведения дождёвки черноусой и обыкновенной (Haematopota crassicornis и H. pluvalis), является двигательная активность объекта, в отличие от остальных изученных видов, для которых первостепенную роль играют форма объекта.
. Лёт массовых видов слепней происходит в разные сроки: с июня по август (Philipomyia aprica, Tabanus bromius), с мая по июль (Hybomitra conformis), с июня по июль (Haematopota crassicornis), с июля по август (Haematopota pluvalis). Пик численности различных видов приходится на июнь (Hybomitra conformis) и июль (Philipomyia aprica, Tabanus bovinus, Tabanus bromius, Haematopota crassicornis, Haematopota pluvalis).
. Оптимальными условиями для лёта слепней являются температура +27-29°С, солнечная безветренная погода, отсутствие осадков. Осадки и похолодание временно прекращают лёт слепней. Ветер затрудняет их полёт. Суточная активность слепней видоспецифична: с 12 по 16 часов для Philipomyia aprica, Tabanus bromius, с 12 по 15 часов для Hybomitra conformis, для дождёвок диапазон времени лёта шире: для Haematopota crassicornis с 12 по 18 часов и для H. pluvalis с 12 до 20 часов. Оптимальным временем активности для всех видов является период с 12-16 часов. Активность вида Tabanus bromius проявлялась и в вечерние часы.
Список использованных источников
1.Андреева Р.В. Об эколого-морфологической типизации личинок слепней (Diptera, Tabanidae) // Энтомол. обозр. 1982. Т.61. № 1. С.43 - 49.
2.Андреева Р.В. Экология личинок слепней и их паразитозы. Киев: Наукова Думка, 1984.171 с.
.Арбузов П.Н. Роль слепней в передаче трипаносомоза суауру // Изв. АН Каз. ССР. Паразитология. 1946.Т. ЗЗ. Вып.4. С.77 - 79.
.Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. Л.: Наука, 1982.319 с.
.Виолович H. A. Слепни Сибири. Новосибирск: Наука, 1968.281 с.
.Демьяненко Г.Ф., Бараненков М.А. К вопросу о передаче возбудителя листериоза через уколы слепней (Tabanidae) // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1970. №5. С.573 - 577.
.Кадырова М.К. Слепни Узбекистана (Diptera, Tabanidae). Ташкент: Фан, 1975.228 с.
.Константинов С.А. Особенности нападения слепней и комаров на крупный рогатый скот на пастбищах Северо-Запада РСФСР: автореф. дис. канд. биол. наук.Л., 1990.26 с.
.Кривошеина Н.П. Современное представление о системе двукрылых насекомых с точки зрения сопряжённости имагинальных и личиночных признаков // В кн.: Экологические и морфологические основы систематики двукрылых насекомых. JI, 1979. С.41 - 44.
.Кривошеина Н.П. Естественная система двукрылых насекомых с точки зрения сопряжённости имагинальных и личиночных признаков // В сб.: Морфо-экологические адаптации насекомых в наземных сообществах. М.: Наука, 1982. С.5 - 11.
.Кривошеина Н.П. Родственные связи и эволюция низших короткоусых двукрылых (Diptera, Brachycera) // Энтомол. обозр. 1989. Т.68.
.№ 3. С.662 - 673.
.Лутта A. C. Трипаносомоз и его переносчики. Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1952.162 с.
.Лутта A. C. Слепни (Diptera, Tabanidae) Карелии. Л.: Наука, 1970.
.303 с.
.Лутта A. C., Быкова Х.И. Слепни Европейского севера СССР. Л.: Наука, 1982.184 с.
.Нагалевский В.Я. Осенняя микрофлора заказника "Камышанова Поляна" Лагонакского нагорья // Проблемы Лагонакского нагорья. Краснодар, 1987. С.57 - 59.
.Нагалевский В.Я., Кассанелли Д.П., Хавкина В.А. Представители семейства Cortinariaceae в растительных сообществах хребта Азиш-Тау // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 2001. С.30 - 40.
.Нагалевский М.В. К вопросу о видовом составе злаков - петрофитов Северо-Западного и Предкавказья // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: матер. ХI межресп. науч. - практ. Конф. Краснодар, 2006. С.5-6.
.Новикова Е.И. О передатчиках туляремийной инфекции // ЖМЭИ. 1956. Т.Н. С.47 - 53.
.Олсуфьев Н.Г. Материалы по изучению слепней Ленинградской области // В кн.: Вредители животноводства.Л., 1935. С.251 - 316.
.Олсуфьев Н.Г. Слепни (Tabanidae). Фауна СССР. Двукрылые насекомые.М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1937.433 с.
.Олсуфьев Н.Г. Видовой состав и сезонная динамика числености кровососущих двукрылых в дельте Волги и их возможная роль в эпидемиологии туляремии // Зоол. ж. 1939. Т.18. Вып.5. С.786 - 798.
.Олсуфьев Н.Г. Двойственный характер питания и половой цикл у самок слепней (Diptera, Tabanidae) // Зоол. ж. 1940.Т. 19. Вып.З. С.445 - 455.
.Олсуфьев Н.Г. Новые экспериментальные данные по вопросу о передаче слепнями (Tabanus) туляремийной инфекции // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1940. Т.9. Вып.З. С.260 - 271.
.Олсуфьев Н.Г. Слепни (Diptera, Tabanidae) // В кн.: Переносчики возбудителей природноочаговых болезней. М., 1962. С.144 - 195.
.Олсуфьев Н.Г. Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Слепни. JL: Наука, 1977.436 с.
.Олсуфьев Н.Г., Дунаева Т.Н. Беспозвоночные животные - переносчики и хранители туляремийной инфекции // В кн.: Туляремия. М., 1960. С.158 - 173.
.Олсуфьев Н.Г., Лелеп П.П. О значении слепней в распространении сибирской язвы // В кн.: Паразиты, переносчики и ядовитые животные. М., 1935. С.145 - 197.
.Павловский E. H. Семейство Tabanidae // В кн.: Руководство по паразитологии человека. М. - Л., 1948. С.842 - 859.
.Паенко Н.К. Гонотрофический цикл и плодовитость слепней (Diptera, Tabanidae) в условиях Средне-Русской лесостепи: автореф. дис. канд. биол. наук. Воронеж, 1968.19 с.
.Петрова Р.Г. К изучению слепней (Tabanidae) Московской и Астраханской областей и влияние их паразитирования на организм животных: автореф. дис. канд. биол. наук. М-Л., 1955.20 с.
.Петрова Р.Г. К изучению видового состава и суточной активности слепней в Астраханской области (Diptera, Tabanidae) // Энтомол. обозр. 1956. Т.35. Вып.2. С.359 - 370.
.Пичурина Н.Л. Эпидемиологические аспекты туляремии и совершенствование методов лабораторной диагностики.: автореф. дис. канд. мед. наук. Саратов, 1999.22с.
.Порчинский И.А. Слепни (Tabanidae) и простейшие способы их уничтожения // Тр. бюро по энтомол.1899. Т.2. № 8. С.1 - 63.
.Радде Г.И. Коллекции Кавказского музея: зоология.1899. Т.1.453 с.
.Родендорф Б.Б. Система и филогенез двукрылых // В сб.: Систематика и эволюция двукрылых насекомых. Л., 1977. С.81 - 88.
.Свидерский В.Л. Полёт насекомого. М.: Наука, 1980.137 с.
.Скуфьин К.В. Опыт применения чучелообразной ловушки для слепней // Зоол. ж. 1951. Т. 30. Вып.4. С.378 - 380.
.Скуфьин К.В. Методы сбора и изучения слепней. JL: Наука, 1973. 101 с.
.Соболева Р.Г. Биология слепней Приморского края. М.: Наука, 1977. 198 с.
.Чайка С.Ю. Анализ морфо-функциональных адаптаций кровососущих насекомых в зависимости от их отношений с прокормителем // II Всеросс. Съезд паразитоцено логов. Тез. докл. Киев: Наукова Думка, 1983. С.355 - 356.
43.Bequaert J. Entomology Tabanidae. The African republic of Liberia and the Belgian Congo. 1930. №2. P.858 - 971.
.Connal A. and Connal S. The development of Loa loa (Gugot) in Chr. silacea (Aust) and in Chr. dimidiata (van der Wulp) // Trans. Poy. Soc. Trop. Med. Hyg. 1922. Vol.16. № 1-2. P.64 - 89.
45.Delfinado M. D., Hardy D. E. A catalog of the Díptera of the Oriental Region. Vol.3. Suborder Cyclorrapha. University Press of Hawaii. Honolulu, 1977.854 p.
.Enderlein G. Studien an blutsaugenden Insekten. Grundlagen eines neuen Systems der Tabaniden // Mitt. Zool. Mus. Berlin, 1925. B.11. № 2. S.255-409.
.Hackman W., Vaisanen R. The evolution and phylogenetic significance of the costal chaetotaxy in the Díptera // Ann. Zool. Fenn. 1985. Vol.22. P.169 - 3203.
.Hennig W. Die sogenannten niederen Brachycera im Baltischen Bernstein (Díptera: Fam. Xylophagidae, Xylomyidae, Rhagionidae, Tabanidae) // Stutt. Beitz. Naturk. 1967. № 174. S.1 - 51.
.Langaster G. A., Haddow A. J. Further studies on the nocturnal activity of Tabanidae in the vicinity of Entebbe Uganda // Proc. Roy. Ent. Soc. London, 1967. Vol.42. № 1 - 3. P.39 - 48.
50.Loew H. Dipterenfaunas Sud-Afrikas. Berlin, 1860. S.14 - 31.
.Mackerras I. The classification and distribution of Tabanidae (Díptera). General review // Austral. J. Zool. 1954. Vol.2. № 3. P.431 - 454.
.Nagatomi A. Classification of lower Brachycera (Díptera) // J. Nat. History. 1977. Vol.11. № 3. P.321 - 335.
.Philip C. A catalog of the blood-sucking fly family Tabanidae (horseflies and deerflies) of the Nearctic Region North of Mexico // Amer. Midland Natur. 1947. Vol.37. № 2. P.257 - 324.
.Steyskal G. C. Recent advances in the primary classification of the Diptera // Ent. Soc.
.Stuckenberg B. R. The Athericidae, a new family in the lower Brachycera (Diptera) // Ann. Natal Mus. 1973. Vol.21 (3). P.649 - 673.
56.Hiñe J. S. Habits and life histories of some flies of family Tabanidae // U. S. D. A. Bur. Ent. Tech. Ser. Bull. 1906. Vol.12. №2. P. 19 - 38.
.Wellmann G. Experimentelle Untersuchungen über die Möglichkeit der Brucellenubertragung durch Insekten // Ztbl. Bact., 1952. B.159. № 1. S.71 - 87.
Приложения
Приложение А
г - голова;
у - усики;
р - грудной отдел (спинка);
нт - нотоплевра; щ - щиток; к - крыло;
ж - жужжальце; н1, н2, н3 - передняя, средняя и задняя нога;
бр - брюшко (1 - 7 его сегменты).
Рисунок А.1 - Строение ? слепня (схема).
г - сложный фасетчатый глаз; гл - глазки; у - усиковая ямка (усики удалены); лбм - лобная мозоль; лм - лицевая мозоль; щм - щёчная мозоль; нм - наличниковая мозоль; х - хоботок; щ - щупальце.
Рисунок А.2 - Chrysops caecutiens caecutiens L. Голова ? спереди.
п - перевязь; вк - внешний край перевязи; вп - вершинное пятно; пр - перемычка между перевязью и вершинным пятном; д - дискоидальная ячейка; пт - птеростигма.
Рисунок А.3 - Крыло ? Chrysops.
б - бедро; г - голень; л - лапка; к - коготок; п - пульвилла; э - эмподий;
ш - шпоры.
Рисунок А.4 - Задняя нога Chrysops.
- кладка яиц на растении; 2 - личинка; 3 - куколка.
Рисунок А.5 - Фазы развития.
Рисунок А.6 - Схема чучелообразной ловушки для слепней по Скуфьину К.В. [1951].
А - ловушка Скуфьина; Б - бескаркасная ловушка с "крыльями"; В - подвесная ловушка с садком; Г - подвесная ловушка без садка: а - мешок из клеенки; б - жестяная трубка.
Рисунок А.7 - Чучелообразные ловушки (по В.В. Владимировой и А.А. Потапову (размеры в см).
Просмотров: 34627
Найти в Wikkipedia статьи с фразой: Слепни природного заказника "Камышанова поляна"