Теория эволюции

Федеральное государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

Российский государственный аграрный заочный университет

Контрольная работа:

ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Факультет - охотоведения и биоэкологии

Специальность - «Биология»

Специализация - «Охрана природы»

Курс - 6

Шифр: № 3172

Студент: Милютина Алёна

Контрольные вопросы

6. Прогресс как направление эволюции.

. Антропогенез: развитие от архантропов до неоантропов.

. Корреляции и координации систем и органов в филогенезе.

. Мутационный процесс как элементарный фактор микроэволюции.

. Специализация и ее роль в эволюции. Правило прогрессивной специализации.

. Поведение и его эволюция.

. Смена фаз в эволюции отдельных групп организмов.

6. Прогресс как направление эволюции

Наиболее общее и очевидное направление эволюции - биологический процесс, иными словами, возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками. Понятие биологического прогресса выражает то же самое, что и понятие прогрессивной эволюции. Поэтому критерии биологического прогресса, предложенные А.Н. Северцовым, относятся не к организму, а к виду и надвидовым таксонам. Критерии:

) увеличение численности;

) расширение ареала,;

) прогрессивная дифференциация - увеличение числа систематических групп, составляющих данный таксон: видов в роде, видов и родов в семействе, семейство в отряде и т.д.

Эволюционный смысл выделенных критериев заключается в следующем: возникновение новой адаптации снижает элиминацию в результате средний уровень численности вида возрастает. Стойкое повышение численности потомков по сравнению с предками (первый критерий биологического прогресса) приводит к увеличению плотности населения, что в свою очередь, через обострение внутривидовой конкуренции вызывает расширение ареала; этому же способствует и возрастание приспособленности. Расширение ареала (второй критерий биологического прогресса) приводит к тому, что вид при расселении сталкивается с новыми факторами среды, к которым необходимо приспосабливаться. Поэтому второй критерий биологического прогресса точнее сформулировать как расширение экологической ниши. Увеличение численности и освоение новых экологических условий вызывает дальнейшую дифференциацию вида, усиливает дивергенцию. Поэтому третий критерий биологического прогресса - увеличение количества дочерних таксонов - уже не экологический, как первые два, а таксономический.

Биологический прогресс - наиболее общее выражение адаптивности эволюции. Путей же достижения биологического прогресса по меньшей мере четыре. А.Н. Северцов назвал их главными направлениями эволюционного процесса:

. Ароморфоз, или морфофизиологический прогресс, т.е. повышение уровня организации в общепринятом смысле этого слова. Например, повышение уровня организации млекопитающих по сравнению с рептилиями, покрытосемянных растений по сравнению с голосемянными, эукариот по сравнению с прокариотами;

. Идиоадаптация - выработка частных приспособлений. Сюда относятся все случаи прогрессивной эволюции без повышения уровня организации. Примерами могут служить филогенез лошадей, эволюция системы прыжкового движения у бесхвостых амфибий, сопровождавшаяся глубокой перестройкой организации, развитие мимикрии и других типов приспособительной окраски. Одним словом, большинство случаев адаптивной эволюции - результат идиоадаптации.

. Общая дегенерация, морфофизиологический регресс, или вторичное упрощение организации. Этот способ биологического прогресса наблюдается, как правило, при переходе к паразитизму или к сидячему образу жизни. Классический пример эволюции по пути общей дегенерации - происхождение асцидий.

. Ценогенез - выработка провизорных приспособлений, обеспечивающих выживание организмов на ранних стадиях онтогенеза.

Предложенные А.Н. Северцовым способы достижения биологического прогресса по своей сути экологические, хотя сам подход к проблеме явно морфологический: биологический прогресс рассматривается как выработка морфологических приспособлений, обеспечивающих выживание в данной среде обитания. Эти приспособления могут быть более или менее частными или же настолько существенными, что обеспечивают переход на новый уровень организации.

. Антропогенез: развитие от архантропов до неоантропов

Стадия архантропа (древнейшие люди). Архантропы занимают среднее положение между австралопитеками и современным человеком. С зоологической точки зрения они входят в один комплекс или вид Н. erectus (человек выпрямленный).

Открытие архантропов произошло в 1891 гг., когда голландский врач Е. Дюбуа обнаружил на острове Ява в плейстоценовых отложениях на глубине 15м коренной зуб, бедренную кость и часть черепной коробки ископаемого существа, названного им Pithecanthropes erectus (от греч. pithecus - обезьяна, anthropos - человек), или яванским человеком. Для этого питекантропа были характерны мозг объемом 900 мл, что в два раза больше мозга современных человекообразных обезьян и больше мозга австралопитеков, вертикальное положение тела, почти человеческий скелет, зубы, сходные с человеческими, доминирование черепной коробки над лицевым отделом черепа, но толстые кости черепа. Рост питекантропа составлял, вероятно, 170 см, масса - около 70 кг, возраст - около 650 тыс лет.

В 1927 г. вблизи Пекина в Китае канадским анатомом были найдены останки ископаемого существа, названного синантропом (пекинским человеком) и занимающего более высокое место по сравнению с яванским питекантропом. Объем мозга этого существа равен 1055 мл, рост - 150 см, возраст - 400 тыс лет. Для этого существа характерным были двуногое хождение, прямой торс. В пещере вместе с останками синантропа были найдены простейшие орудия из кварцита и известняка, а также кости. Эти находки свидетельствуют о том, что синантропы производили орудия труда, пользовались огнем. Предполагается, что они были каннибалами.

Костные останки ископаемых людей, сходных с питекантропами и синантропами, были обнаружены на территориях ФРГ (гей-дельбергский человек), Алжира (атлантроп), Венгрии, Чехии, Марокко и других стран. Абсолютный возраст этих людей составляет 400 тыс лет, хотя на Британских островах обитали люди, делавшие простые каменные орудия 500 тыс. лет назад (средний плейстоцен). Древнейшие люди умели изготовлять орудия из камня и гальки. В 1985 г. Л. Лики и сотрудники нашли почти полный скелет 12-летнего Н. erectus к западу от озера Туркана в Кении. Возраст этого скелета составляет около 1,6 млн лет.

У всех Н. erectus над глазницами проходил сплошной, толстый (сильно выдающийся вперед) костный валик (надглазничный валик).

Древнейшие люди были более крупными, чем австралопитеки, могли ходить более долгое время прямо и без напряжения, полностью использовать руки. Их орудия были совершеннее орудий австралопитеков.

Превосходя Н. habilis, они охотились на них и убивали их. Обитая в разных географических районах, древнейшие люди жили в пещерах, использовали огонь, но не могли его добывать самостоятельно, а лишь поддерживали. Судя по увеличенному размеру мозга, в котором все еще оставалась уплощенной теменная доля, узкими височные доли, они должны были обладать речью.

Считают, что деятельность Н. erectus по добыванию пищи путем охоты имела коллективный характер. Архантропы уже планировали и координировали свои действия, в результате чего могли вести охоту на крупных животных, включая мамонтов. Уже на этом этапе возникло разделение труда между теми, кто охотился, и теми, кто оставался в лагере для наблюдения за детьми, стариками и выполнения мелких работ. Вероятно, на этом этапе существовали у людей и болезни, многие из которых перешли в наше время.

В частности, как свидетельствуют новейшие данные, у Н. erectus встречался сифилис.

Предполагают, что представители Н. erectus берут начало от одной из ветвей австралопитеков, возможно Н. habilis, кот 1,5-2 млн лет назад начали расселяться по Африке, а затем проникли в Средиземноморье, Южную, Центральную и Юго-Восточную Азию. Имея долгую эволюционную историю, все представители Н. erectus тем не менее характеризуются недостаточным темпом прогрессивных морфологических измененний. Их морфологические преобразования завершились появлением лишь форм с менее угловатым черепом и более тонкими костными структурами, но эти изменения не сопровождались резким совершенствованием методов изготовления каменных орудий. На этой стадии в эволюции человека в качестве фактора эволюции главенствовал естественный отбор. Предполагают также, что популяции Н. erectus были прямыми предками ранних представителей палеантропов, хотя точное время, способ трансформации в палеантропов и география процесса остаются дискуссионными.

Стадия палеантропа (древние люди). В 1856 г. в долине Не-андерталь реки Дюссель в ФРГ во время добычи известняка были обнаружены останки скелета (череп и другие костные останки) древнего человека, которые были описаны К. Фульроттом, а в 1864 г. У. Кингом названы неандертальцем (Homo sapiens neanderthalensis). В последующем остатки неандертальцев были обнаружены в более чем 400 местах на европейском, африканском и азиатском континентах, что позволило воссоздать общую картину их строения и образа жизни.

Череп этих древних людей был значительно удлинен, с характерным низким сводом и сложными выступающими надбровными валиками, хорошо развитыми лобными пазухами. Объем мозга составляет 1200-1600 мл (как у современного человека), рост - около 160 см. Для неандертальцев характерны широкие зубы. Считают, что они уже обладали речью, но, вероятно, нечленораздельной. Новые данные свидетельствуют в пользу того, что неандертальцы были уже людьми, мало отличающимися от людей современного типа.

эволюция филогенез специализация мутационный

Многие антропологи предполагают, что неандертальцы произошли от каких-то архантропов около 300-200 тыс лет назад, причем их было две группы - ранние, или пренеандертальцы, и поздние (классические или западноевропейские). Ранние неандертальцы произошли от одной из популяций Н. erectus, жили в течение 300-250 тыс лет. Многие находки ископаемых останков в разных местах свидетельствуют о значительной изменчивости популяций ранних неандертальцев. Они являлись предками как поздних (классических) неандертальцев, так, возможно, и современных людей. Широкое распространение поздних неандертальцев на территориях, ныне занимаемых Францией, Бельгией, Испанией, Италией, приходится на период 200-35 тыс лет назад. У них были сильно развитое надбровье в виде соединения надбровных дуг у основания носа костным наростом, приплюснутый сверху затылок, резко увеличенная емкость черепной коробки. Средние объемы головного мозга составляли 1400-1450 мл, средний рост 155-165 см. Многочисленные находки скелетов неандертальцев свидетельствуют о том, что их средний возраст составлял 30 лет, хотя отдельные из них доживали до 50 лет. Нельзя не заметить, что такой средний возраст людей был и в период средневековья. Практически отсутствовал кариес зубов. Время жизни неандертальцев совпало с периодом очередного (последнего) наступления ледников. Они строили простые жилища, защищались от холода с помощью одежды из шкур зверей, изготовляли более совершенные кремниевые и костяные орудия, что позволяло им успешно вести борьбу с мамонтами. Неандертальцы хоронили умерших или погибших соплеменников.

Неандертальцы внезапно исчезли 40-30 тыс лет назад. Предполагают, что они были либо поглощены, либо частично истреблены людьми современного типа. Больше того, поскольку у них были недоразвитыми лобные доли головного мозга, которые обычно ответственны за поведение, то предполагают, что конфликты между неандертальцами способствовали распаду их групп (общин), вели к самоистреблению. На территории Израиля найдены ископаемые останки неандертальца, возраст которых составляет 50 тыс лет. Это означает, что люди современного типа и неандертальцы в этом регионе жили одновременно. Однако современные данные не подтверждают предположения о том, что неандертальцы были предками современного человека. Считают, что эволюционное расхождение между неандертальцами и людьми современного физического типа является очень большим. Больше того, известен взгляд о том, что Н. erectus, H. neandertaleusis и Н. sapiens являются разными видами рода Homo.

Стадия неоантропа. Под этим названием понимают как ископаемые формы человека современного физического типа, так и ныне живущих людей. В 1868 г. в пещере Кро-Маньон (Франция) был найден скелет человека, объем черепной коробки которого составляет около 1800 см8. Для этого человека характерно отсутствие надбровных валиков, т. к. это костное образование разделилось с помощью костного углубления на две дуги, идущие по верхнему краю глазниц. Оно превратилось в надбровные дуги, характерны также наличие подбородка, прямой лоб. Рост его составлял около 180 см. Этого человека назвали кроманьонцем. В дальнейшем сходные ископаемые формы были найдены также на территориях Китая, Палестины, Чехии, России и других местах Европы, Африки и Азии.

Средний возраст кроманьонцев составлял около 30 лет, хотя отдельные из них могли жить до 50 лет и более.

Палеонтологические находки указывают на то, что в период появления современных людей доживали свой век и последние неандертальцы. В частности, на территории Палестины найдены скелетные останки гибридов между неандертальцами и людьми современного типа.

В соответствии с новыми данными, представители Н. sapiens современного физического типа появились 100-200 тыс лет назад.

Кроманьонцы не отличаются от людей современного физического типа. Если бы кроманьонец, одетый в современную одежду, шел по улице, его трудно было бы сейчас выделить в толпе. В их пещерах были найдены стрелы, гарпуны, иглы, что указывает на усовершенствование методов изготовления орудий. Кроманьонцы, как и неандертальцы, были искусными охотниками. Подсчитано, что они во многом ответственны за истребление многих млекопитающих. В частности, они ответственны за истребление мегатериев, мамонтов, саблезубых кошек, бизонов. Больше того, примерно около трети родов млекопитающих было уничтожено еще 50 тыс лет назад. Предполагают, что резкое уменьшение диких животных способствовало переходу людей от охотничьего сообщества к сельскохозяйственному.

На стадии неоантропа на развитие человека стала оказывать все большее и большее влияние культура, социальные закономерности.

. Корреляции и координации систем и органов в филогенезе

В филогенезе, так же как в онтогенезе, целостность организма поддерживается системой внутри организменных связей. Связаннее изменения органов и их систем в ходе исторического развития были названы филетическими корреляциями или координациями. Координации основываются на корреляциях индивидуального развития. Следовательно, только перестройка онтогенетических корреляций обеспечивает координированное преобразование органов в филогенезе. Поэтому онтогенетические корреляции и координации тесно связаны между собой, но нетождественны друг другу. Различают три основных типа координаций: биологические, топографические и динамические.

Биологические координации довольно легко возникают и так же легко разрушаются при изменении внешних условий, когда группа в процессе филогенеза попадает в другую среду обитания. Тем не менее биологические координации накладывают некоторые ограничения на возможности перестройки признаков организма.

Топографические координации, т.е. пространственные связи органов, которые координировано меняются в филогенезе, хотя и не объединены непосредственно друг с другом единой функцией. К этому типу координаций можно отнести соотношения формы и размеров костей крыши черепа позвоночных (кости должны между собой соприкасаться), явления платибазальности и тропибазальности черепа, когда увеличение размеров глаз или изменение их положения вызывают смещение мозга в заднюю часть черепной коробки. К таким зависимостям относятся и соотношения размеров, и расположение органов в полости тела. Подобные связи существуют на протяжении длительных этапов филогенеза.

Однако основное значение в поддержании целостности организма в филогенезе имеет третий тип координаций - морфологический или динамический. Динамические координации - соотносительные изменения функционально связанных между собой органов и их систем. Наиболее общей динамической координацией служит обмен веществ, равно определяемый всей организацией особи и ее положением в среде. Имеется немало примеров систем, тесно связанных единой функцией. Так, хорошо известна координированность развития рецепторов и соответствующих центров центральной нервной системы.

Примером может служить динамическая координация, наблюдаемая в филогенезе выделительной системы.

Органы, функционально связанные в единую систему, изменяются в ходе эволюции координировано до тех пор, пока данная морфофункциональная система не распадается на дочерние системы или не заменяется новой, выполняющей те же функции. Поскольку это происходит редко, динамические координации оказываются очень прочными. Дифференциация строения организма, приводящая к увеличению сложности организации и тем самым усложняющая связи между морфофункциональными системами, привела к возникновению специфических систем, интегрирующих организм. Прежде всего это система гуморальной регуляции обмена веществ, затем проводящие системы, свойственные и растениям, и животным, обеспечивающие как распространение гуморальных влияний на весь организм, так и метаболизм его частей, и, наконец, нервная система, осуществляющая быструю связь частей организма и координирующая их работу. Любая морфофункциональная система у животных посредством нервной системы связана с внешней средой, что обусловливает возможность адаптивного регулируемого ответа целостного организма на внешние воздействия.

Необходимо учитывать, что связи в цепях динамических и топографических координаций вполне реальны. Они определяют опосредованное изменение звеньев системы (например, слуховых центров при изменении органа слуха), а также ослабленность связей между системами по сравнению с внутрисистемными зависимостями. Это обеспечивает некоторую автономность, но не независимость преобразований отдельных органов и их систем.

Таким образом, координации, повышая целостность организма и, следовательно, его адаптивность, одновременно представляют собой некоторые структурные ограничители, накладываемые организмом на возможности перестройки его частей. Может сложиться впечатление, что координации есть тормоз эволюции. Однако в действительности интегрированность организма не вызывает снижения темпов эволюции. Поскольку координации приводят к уменьшению автономности преобразований отдельных признаков, любое изменение одного из органов заставляет меняться всю координационную систему. Таким образом, чем выше степень интегрированности организма, тем быстрее происходит преобразование его организации. Иными словами, координации накладывают ограничения на направления эволюции, но не замедляют ее.

. Мутационный процесс как элементарный фактор микроэволюции

Микроэволюцию можно определить как систематическое изменение частот гомологичных аллелей, участков хромосом или целых хромосом в локальной популяции; иначе говоря, микроэволюцией называют любое увеличение или уменьшение частоты в генофонде какой-либо вариантной формы, которая продолжает встречаться в популяции из поколения в поколение.

Факторы, вызывающие изменения частот аллелей или хромосомных инверсий, можно назвать главными факторами эволюции. Известно четыре таких фактора:

мутационный процесс;

поток генов;

естественный отбор;

дрейф генов.

Мутационный процесс - это внезапное наследственное изменение, вызванное резким структурным и функциональным изменением генетического материала. Генетический материал организован в иерархию структурно-функциональных единиц - от молекулярных сайтов внутри гена до целых хромосом и геномов. Соответственно существуют разные типы мутаций - от генных до геномных.

Внезапные наследственные изменения фенотипа могут быть вызваны не только структурными изменениями генов, но и другими генетическими процессами. Мутации могут быть истинными или ложными. Фенотипические изменения сами по себе не дают представления о тех генетических процессах, которые их вызывают. На основании одних лишь прямых наблюдений трудно различать разные типы истинных и ложных мутаций. Существует также, как мы увидим в дальнейшем, внезапное изменение генетического материала, не вызывающее фенотипического эффекта.

Первые два фактора - мутационный процесс и поток генов - создают изменчивость, а два других фактора - сортируют эту изменчивость. Факторы, создающие изменчивость, дают начало процессу микроэволюции, а факторы, сортирующие изменчивость, продолжают процесс, что приводит к установлению новых частот вариантов. Эволюционное изменение в пределах популяции можно рассматривать как результат действия пртивоположных сил, создающих и сортирующих генетическую изменчивость.

Одна из старых теорий эволюции - теория ортогенеза, до сих пор имеющая приверженцев, - постулирует, что эволюционные изменения направляются главным образом мутационным процессом. Против такого взгляда существуют два веских аргумента.

Во-первых, мутационные изменения возникают более или менее независимо от приспособительных потребностей организма и сами по себе не могут создать приспособительные признаки, наблюдаемые у организмов. В дополнение к этим изменениям необходимо действие естественного отбора, который бы перенес процесс «с химического уровня мутации на биологический уровень адаптации».

Во-вторых, во временной последовательности микроэволюции отбор всегда вступает в действие после мутационного процесса. Каким бы сильным или направленным ни было давление мутаций в данной популяции, его благоприятное действие всегда контролируется естественным отбором, за которым и остается последнее слово.

В равной мере справедливо, что отбор не сможет действовать, если мутационный процесс не будет поставлять ему новые генетические вариации. Микроэволюция обусловлена действием не одной силы, а взаимодействием двух, трех или четырех сил.

. Специализация и ее роль в эволюции. Правило прогрессивной специализации

И.И. Шмальгаузен считал специализацию гетерогенным явлением, выделяя четыре ее типа: телеморфоз, гиперморфоз, катаморфоз и гипоморфоз. В действительности типов специализации гораздо больше.

Наиболее распространенный тип специализации, видимо теломорфоз. К теломорфозу относятся специализация по питанию, возникновение особых защитных приспособлений и другие случаи явного сужения адаптивной зоны. Примеры подобных узкоспециализированных групп - муравьеды, колибри, нектарницы, палочники, богомолы, корабельный червь, орхидеи и т.д.

Второй выделенный тип специализации - гиперморфоз - переразвитие, гигантизм. Общеизвестны гигантские динозавры: 30 - 40-метровые травоядные диплодоки и бронтозавры, 10 - 15-метровые тираннозавры. Гигантизм распространен в очень многих группах животного и растительного царств. Хорошо известны огромные млекопитающие третичного периода, современные усатые киты, а также растения-гиганты - секвойи и баобабы

Третий тип специализации - катаморфоз, или общая дегенерация, связан с утратой потомками ароморфозов, приобретенных предками. Среда обитания седентарных и паразитических форм необычайна проста, очень небольшое количество факторов влияет на организм. Это наглядно видно на примере эндопаразитов, у которых основные функции обеспечения организма пищей и защиты от внешних воздействий берет на себя хозяин, паразитам остается главным образом репродуктивная функция.

Примеры паразитизма явно показывают, что катаморфоз - это именно биологический прогресс: несмотря на крайнее упрощение организации, паразиты процветают, хотя на них направлен весь арсенал современной медицины. Вместе с тем катаморфоз - это сужение адаптивной зоны: стоит исчезнуть одному из хозяев паразита, и он вымрет. Среди седентарных организмов часто встречаются древние по своему происхождению таксоны, дожившие до наших дней, - катаморфные ветви эволюции представляют собой перистожаберные, брахиоподы, погонофоры, - которые сохранились длагодаря простым и стабильным соотношениям со средой.

Четвертый тип специализации - гипоморфоз - неотения, выпадение взрослой стадии. Что это специализация, понятно, поскольку неотеничные формы теряют всю ту часть адаптивной зоны, которую занимал взрослый организм. Гипоморфоз - это экологическая специализация, но в то же время морфологическая деспециализация - выпадение новейших анаболий, утрата специализированных приспособлений.

Специализация, как это показал И.И. Шмальгаузен, многообразна, но отнюдь не всегда сопряжена с вымиранием специализированного таксона. Специализированные группы в зависимости от конкретных условий либо переходят к персистированию и неограниченно долго существуют в этом состоянии, либо вступают в новый период ароморфоза (во всяком случае теломорфные и гипоморфные филумы).

Правило, сформулированное Ш.Депере (1915): группа, вставшая на путь специализации, эволюционирует только в сторону дальнейшей специализации. После того как группа специализировалась, т.е. освоила данную зону, начинает преобладать стабилизирующий отбор, и темпы эволюции этой группы снижаются.

. Поведение и его эволюция

Изучение эволюционных аспектов поведения составило одно из основных и наиболее важных направлений в работе Н.Тинбергена и его учеников. Параллельно с К.Лоренцем он развивал выдвинутые Дарвином идеи об эволюции поведения, последовательно применяя введенный им сравнительный метод и распространяя его на более широкий круг явлений.

Основные работы этологов в этом направлении условно можно подразделить на две основные группы:

) выяснение таксономического значения поведенческих признаков;

) исследование адаптивного значения поведенческих признаков и роли естественного отбора в их формировании.

Согласно определению, поведение является формой приспособления организма к внешней среде. В более узком смысле под адаптивностью поведения понимают те преимущества, которые данный поведенческий признак дает виду в его борьбе за существование.

При сравнительном изучении признаков поведения этологи анализировали как различие, так и сходство поведения видов разной степени родства. Благодаря этому удалось выявить наличие адаптивной радиации и конвергенции признаков поведения, т.е. тех же закономерностей, которые были описаны при изучении эволюции структурно-морфологических признаков.

Адаптивная радиация - это появление разнообразных форм, имеющих общего предка, но видоизменившихся применительно к разнообразным условиям обитанию. Адаптивная радиация дает возможность использовать новые источники пищи и избегать врагов.

Классический пример адаптивной радиации - необычное разнообразие сумчатых в Австралии. Среди них появились сумчатые кроты, формы, напоминающие белок, летяг, а также кроликов, волков и других животных.

Конвергенция - сравнение далеких в систематическом отношении видов - тоже плодотворный метод изучения приспособительных свойств поведения. В ряде случаев оказывалось, что организмы, не находящиеся в близком родстве, попадали в похожие условия и подвергались влиянию близких факторов отбора. Благодаря этому в процессе такой параллельной эволюции они в конце концов приобретали черты сходства, несмотря на отсутствие родства. Классический пример конвергенции морфологических признаков - киты и акулы, относящиеся к разным классам (млекопитающие и рыбы), но сходные по ряду признаков строения тела и образа жизни.

Явления адаптивной радиации и конвергенции поведенческих признаков свидетельствуют об общности основных путей эволюции как морфологических признаков, так и поведения.

Оценка средовых факторов. Классическим примером экспериментального исследования функции и адаптивного значения отдельного поведенческого акта, которое сочетает все вышеуказанные особенности подхода этологов к данной проблеме, может быть изучение реакции удаления скорлупы у обыкновенной чайки.

. Смена фаз в эволюции отдельных групп организмов

Смена фаз адаптациоморфоза вполне закономерна: если в основе возникновения данного таксона лежит ароморфоз, то освоение этим таксоном новой, более широкой (по сравнению с предками) адаптивной зоны знаменует переход к алломорфозу, алломорфоз же часто сменяется специализацией. Однако нетрудно заметить, что по мере смены фаз адаптациоморфоза возрастает неопределенность дальнейшей судьбы таксона. В эволюции данного таксона за аморфозом всегда следует алломорфоз, который, однако, не обязательно сменяется фазой специализации: он может и продолжаться неограниченно долго.

Список использованной литературы

1. Биология: учебник для вузов: В 2-х кн./Под ред.В.Н. Ярыгина. М:Высш.школа.2003.334с.

. Гиляров А.М. Популяционная экология. М:Изд-во Моск.ун-та, 1990.191с.

. Голубев В.С. Эволюция: от геохимических систем до ноосферы. М.: Наука, 1992.109с.

. Еськов Е.К. Основные эколого-эволюционные термины и понятия: Учеб.пособие для вузов.М.:РГАЗУ, 2003. 278с.

. Еськов Е.К. Биологическая история Земли. М., 2007. 270с.

. Еськов Е.К. Эводюционная экология М., 2007, 737с.

. Северцов А.С. Теория эволюции. М.:ВЛОДОС, 2005. 380с.