Способы распространения плодов и семян растений

Министерство образования Республики Беларусь

Учреждение образования

«Гомельский государственный университет имени Франциска Скорины»

геолого-географический факультет

Кафедра экологии

Способы распространения плодов и семян у растений

Курсовая работа

Исполнитель: Третьякова Д.П.____________ студентка группы Г.Э.- 22

Научный руководитель: Ковалева О.В._______________

зав. кафедры, доцент,

научный руководитель

Гомель 2011

Введение

«По степи, вдоль и поперек, спотыкаясь и прыгая, побежали перекати-поле, а одно из них попало в вихрь, завертелось как птица, полетело к небу и, обратившись там, в черную точку, исчезло из виду. За ним понеслось другое, потом третье, и Егорушка видел, как два перекати-поле столкнулись в голубой вышине и вцепились друг в друга, как в поединке.»(5) - как просто и легко написаны эти слова, они описывают не столько красоту и поэтичность, сколько главный принцип созревания и смерти многих растений: продолжение рода. Растения не просто основная составляющая всего живого на Земле, но являются основным репродуктором углекислого газа, питательным веществом для многих живых организмов и для почвы, а так же выполняют функцию нормализации биобаланса. Но то, что хотелось бы отметить это способность растений воспроизводить множество себе подобных видов. Очень часто в современном мире мы сталкиваемся с проблемой потери того или иного вида растения или живой органической единицы, а все по причине неправильного использования территории, местности заселенной лесом или травяным покровом. Это объясняется тем, что человек расширяет территорию своего владения, расширяет посевные и производственные территории, при этом сокращая площадь природных территорий и, следовательно, численность видов растительного и животного мира.

Сохраняемость видов в значительной мере определяется генеративным размножением. Однако, если созревшие семена многолетнего древесного материнского растения упадут на землю под его кроной, а семена травянистых растений окажутся в непосредственной близости друг от друга, большинство из них погибнет в борьбе за свет, пищу и влагу, не достигнув зрелого возраста. Вот поэтому и необходимо распространение семян, и научились они путешествовать по белу свету, обеспечивая продолжение рода своего, а иногда и преумножая его. Семена и плоды различных растений распространяются и переселяются на большие расстояния по земле, по воздуху и по воде. Сухопутным "транспортом" для распространения семян служат насекомые, животные или человек, но для этого необходимо иметь специальные "хитрые" приспособления.

Как важно нам быть не просто потребителями природных благ, даров, но еще и «соучастниками» во всех круговоротах живой природы, ведь не исключено, что самое важное мы не понимаем и не хотим понять, ведь жизнь это не просто способ удовлетворить свои потребности, но и способ лучше узнать то предназначение, которое в нас заложено от рождения. Иногда просто не достаточно посадить одно дерево, от которого только один будет иметь удовлетворение, но какая огромная цена тому, кто посадил целый лес, в котором могут жить все.

Если весна, а особенно начало лета могут быть с полным правом названы порой цветения, то осень является в растительном мире порой плодоношения и обсеменения. Однако, несмотря на то, что оба эти процесса имеют огромное значение в жизни растений, так как они завершают собой их цикл полового воспроизведения, на них редко обращают внимание. Для поверхностного наблюдателя многие растения существуют лишь тогда, когда они цветут. В это время они хорошо заметны, их можно собрать для букета или гербария или взять для определения (известно, что определение растений в основном строится на признаках строения цветка и лишь для некоторых групп необходимы плоды). Когда же растение отцветает, и стебель его начинает желтеть, оно уже не привлекает к себе внимания, мимо нее проходят стороной или даже вовсе его не замечают. Лишь орехи да некоторые лесные ягоды в период плодоношения особенно известны не столько потому, что они съедобны, как потому, что трудно пройти стороной, не заметив в лесу красных гроздей калины, горящих на фоне осенней листвы, раскидистых ветвей бузины, сплошь увешанных многочисленными ягодами, или поникших коробочек бересклета, похожих на изящные серьги...

Между тем плоды и семена представляют не меньший интерес, чем цветущие растения. Они живут своей особой жизнью и, отделившись от материнского растения, сплошь и рядом совершают при помощи самых разнообразных агентов длительные путешествия, что способствует их более широкому распространению. Одни из них, как мы увидим дальше, имеют для этой цели специальные приспособления; другие обладают замечательной способностью активно разбрасывать свои семена на значительное пространство; третьи могут самостоятельно передвигаться по земле и даже зарываться в почву.

Часто семена и плоды падают недалеко от материнского растения и здесь же прорастают, давая начало новым растениям. Но чаще всего животные, ветер или вода уносят их на новые места, где они, если условия окажутся подходящими, могут прорасти. Так происходит расселение - необходимый этап в семенном размножении. Благодаря расселению происходит постепенное расширение площади, занимаемой данной популяцией или даже видом. Именно благодаря этому многие виды могли захватить те огромные площади, которые они занимают. Но этим не ограничивается значение расселения. Как писал еще Ч. Дарвин, оно облегчает перекрестное опыление. Кроме того, расселение дает возможность виду занимать разнообразные местообитания, что имеет большое значение для процесса образования новых популяций и рас. Благодаря расселению обогащается состав растительных сообществ и тем самым повышается разнообразие жизни. Наконец, благодаря расселению осваиваются новые территории, освободившиеся из-под воды, после пожара, вулканического извержения, а также вновь возникшие острова.

Для обозначения любых частей растения, служащих для расселения, существует очень удобный термин диаспора (от греч. diaspeiro - рассеиваю, распространяю). Употребляются также такие термины, как «пропагула», «мигрула», «диссеминула» и «гермула», а в русской литературе, кроме того, предложенный В. Н. Хитрово термин «зачаток расселения». В мировой литературе получил распространение термин «диаспора», хотя он, может быть, и не самый лучший. Основные диаспоры, с которыми мы будем иметь дело в этом разделе,- это семена и плоды, реже - целые соплодия или же, напротив, только части плода, очень редко целое растение.

1.Приспособление растений к автохории

В процессе эволюции цветковых растений выработалось много различных приспособлений, способствующих распространению диаспор без помощи посторонних агентов - животных, ветра или воды. Эти приспособления большей частью возникли на морфологической основе чисто аллохорных приспособлений. Кроме того, очень часто оба типа приспособлений бывают настолько тесно связаны, что очень нелегко провести между ними границу. Это бывает тем более сложно, что пусковой механизм некоторых типичных автохорных приспособлений приводится в действие только внешним импульсом.

Одной из наиболее обычных форм автохории является самопроизвольное осыпание семян и плодов под влиянием силы тяжести. Это так называемая барохория (от греч.baros - тяжесть), которая рядом авторов выделяется из автохории в самостоятельный тип. Ее можно наблюдать как у трав, так и у древесных растений. Барохория широко распространена у многих, особенно «сорничающих», злаков. Хорошо известны ломкие, распадающиеся колосья дикорастущих видов пшеницы и видов очень близкого к пшенице рода эгилопс, опадающие прямо на месте произрастания. Наличие специальных приспособлений, облегчающих опадение семян и плодов, имеется у целого ряда сорных растений. Однако следует иметь в виду, что барохория у этих растений часто сочетается с мирмекохорией и анемохорией.

Барохория наблюдается также у ряда лесных растений. Одним из лучших примеров являются тяжелые плоды видов конского каштана, плоды каштана, дуба и близких родов, а также крупные, тяжелые семена ряда тропических бобовых, особенно семена южноамериканской моры (Mora exelsa), достигающее размера 12*7 см (самые крупные из известных семян). К типичным барохорам относятся представители тропического семейства диптерокарповых. Разросшиеся при плодах чашелистики служат у них стабилизаторами, а не летательным приспособлением. У всех этих растений барохория не является единственным способом распространения диаспор, обычно в большей или меньшей степени она сочетается с различными формами синзоохории, а также случайной гидрохории.

Барохория хорошо известна у ряда мангровых растений, таких, как ризофора и некоторые другие роды. В этом случае барохория обычно сочетается также с гидрохорией, в противном случае мангры не могли бы получить столь широкое распространение в тропических странах.

Значительно более разнообразны типы собственно автохории. Следуя Л. ван дер Пэйлу (1969), автохорные растения в узком смысле слова (он исключает барохорию) можно подразделить на две группы по способу распространения диаспор: баллисты и растения с ползучими диаспорами.

Очень интересны баллисты. Имеется много растений, у которых активное разбрасывание происходит в результате напряжения в мертвых тканях, входящих в состав околоплодника. Это легко наблюдать в раскрывающихся зрелых бобах многих бобовых, в том числе гороха. У некоторых древесных бобовых (например, у Bauhinia purpurea) семена отбрасываются на расстояние до 15 м. С ними может соревноваться знаменитая неотропическая хура, трескающаяся, (Hura crepitans) из семейства молочайных, разбрасывающая семена в радиусе около 14 м. Аналогичный механизм активного разбрасывания семян известен у другого тропического американского рода - гевеи (Hevea), относящегося к тому же семейству молочайных, у целого ряда других двудольных растений, включая самшит, некоторые виды фиалки и герани и др., а также у однодольного растения альстромерии (Alstroemeria). У фиалок после раскрывания коробочки семена выталкиваются благодаря сжиманию створок в зоне плацент.

Еще более распространены баллисты, у которых плоды раскрываются в результате возрастающего напряжения в живых тканях. Общеизвестным примером может служить кислица, у которой под наружным слоем семенной контуры залегает слой клеток, богатых сахаром, которые к моменту созревания семян сильно набухают. В результате этого в определенный момент наружный слой семенной кожуры разрывается и с силой выбрасывает семена из раскрывшейся коробочки. Другой хорошо известный пример - недотрога, у которой при созревании плода возникает напряжение в живых клетках околоплодника, что и приводит к его внезапному разрыву. Упомянем также другой классический пример активного баллиста - бешеный orypeц, (Ecballium elaterium, сем. тыквенных), в зрелом плоде которого создается высокий тургор, поэтому, когда плод отрывается от плодоножки, через образующееся на его нижнем конце отверстие содержимое вместе с семенами с силой выбрасывается наружу. Аналогичный механизм наблюдается у неотропического тыквенного - циклантеры взрывающейся (Cyclanthera explоdens).

Весьма своеобразны также ползучие диаспоры, примеров которых можно привести очень много. Гигроскопические щетинки многих диаспор в зависимости от чередования влажной и сухой погоды могут совершать гигроскопические движения, в результате чего семена или плоды проползают по земле некоторое расстояние. Это наблюдается у некоторых злаков (например, у видов эгилопса), у многих бобовых, ворсянковых, сложноцветных и некоторых других растений. Такое приспособление очень хорошо выражено у крупины обыкновенной (Crupina vulgaris) и некоторых родственных родов. Приспособление к ползанию часто сочетается с анемохорией и особенно с мирмекохорией. При порывах ветра семянки крупины могут эффективно передвигаться только в направлении, противоположном щетинкам хохолка. Если ветер дует с противоположной стороны, то щетинки хохолка, упираясь в землю, будут задерживать движение семянки. Поэтому, в отличие от баллистов, ползающие диаспоры можно лишь условно включать в группу автохоров. Автохория здесь частичная. (1)

Так могут быть с полным правом названы растения, обладающие способностью самостоятельно разбрасывать свои семена. Как сейчас помню, какое сильное впечатление произвели на меня «стреляющие» плоды мелкоцветной недотроги (Impatiens fparviflora), центральноазиатского растения, которое за какие-нибудь тридцать лет широко распространилось под Москвой. Я проходил в конце лета по одному старому кладбищу, которое сплошь заросло этим растением, и подвергся ожесточенной бомбардировке семенами, сплошь и рядом попадавшими мне в лицо.

Каким же образом происходит разбрасывание семян у недотроги? Это растение имеет длинные плоды, несколько напоминающие по форме стручки, но в действительности представляющие коробочки из пяти плодолистиков. В такой коробочке развивается лишь два семени, которые ко времени созревания располагаются в ее верхней части, вследствие чего она приобретает несколько грушевидную форму. Стенка плода около семян остается тонкой, тогда как в противоположном конце она утолщается, причем здесь, вследствие образования особой ткани, клетки которой обладают очень сильным осмотическим давлением (до 25 атмосфер), происходит сильное натяжение створок плода. Разрываясь, они закручиваются и с силой выбрасывают семена на значительное расстояние.

Таким же образом происходит разбрасывание семян и у крупноцветной недотроги, которая часто встречается в тенистых лиственных лесах на влажной почве.

Любопытные приспособления имеются у знакомой нам кислицы, характерного обитателя хвойных лесов. Это растение замечательно во многих отношениях. Прежде всего оно, наряду с белыми цветками, появляющимися во второй половине мая, образует многочисленные клейстогамные цветы, т. е. такие, которые никогда не раскрываются, а между тем дают нормальные плоды. Такие цветы мы встречали уже у фиалки удивительной в широколиственном лесу. Семена кислицы имеют оболочку особого устройства. Здесь в более глубоких слоях семенной кожицы располагаются очень сочные клетки, способные к набуханию. Когда семя созреет, то, благодаря напряжению внутренней ткани, сильно напрягаются и наружные ее части, которые разрываются и с силой отвертываются назад. При этом семя получает сильный толчок и выбрасывается наружу через щели коробочки. Эту своеобразную бомбардировку можно легко наблюдать, если отыскать еще не обсеменившиеся коробочки кислицы и слегка надавить их при основании. По нашим наблюдениям, коробочки кислицы могут «стрелять» на полтора метра.

Разбрасывание семян можно наблюдать также у многих бобовых растений, у которых бобы при раскрывании свертываются винтом и таким образом с силой выбрасывают семена. Это явление хорошо наблюдать у сочевичника (Orobus vermis), растения лиственных лесов, или желтой акацин (Caragana arbores* cens). В начале августа в жаркий солнечный день, подходя к кустам желтой акации, можно услышать характерный треск и шорох - это растрескиваются ее бобы, при этом моментально закручиваясь. Подобного рода способность створок боба к скручиванию объясняется их особым строением. Здесь имеются косо расположенные участки тонкостенных и толстостенных клеток. При высыхании по этим участкам створки завертываются.

Очень далеко разбрасываются семена у различных диких гераней, которые повсеместно встречаются у нас по лесам и лесным полям. Здесь плод состоит из пяти плодолистиков, из которых каждый имеет внизу ложкообразное расширение, где располагается семя. При созревании и высыхании плодолистики разрываются по шву и быстро закручиваются, причем семена по инерции выбрасываются иногда на 2,5 м.

Своеобразно происходит разбрасывание семян у некоторых фиалок. Нужно сказать, что вообще сбор семян у «растений-" артиллеристов» требует некоторых предосторожностей, так как они разлетаются во всех направлениях, если их оставить в открытой коробке, в которой обычно подсушивают собранные плоды. Как-то раз, собрав в Ботаническом саду несколько коробок плодов различных фиалок, через день мы были поражены тем, что в них лежали лишь одни пустые створки, семена же разлетелись по всей комнате. Фиалки имеют трехгранные коробочки, которые раскрываются тремя створками. В дальнейшем начинается постепенное выбрасывание семян из створок вследствие подсыхания. При этом створки давят на семена, которые вылетают на расстояние до 4,5метра по тому же принципу, как стреляют вишневой косточкой, зажимая ее между пальцами. Замечательно, что выбрасывание семян из коробочек фиалок происходит в определенное время дня, а именно между 9 и 12 часами утра. Семена фиалок растаскиваются муравьями, поэтому высыпание семя и к полудню позволяет им в тот же день стать добычей муравьев, и таким образом в кратчайший срок они переносятся на значительное расстояние от материнского растения (2).

В природе встречается немало растений, которые могут сами рассеивать свои семена. При созревании их плоды раскрываются и семена разлетаются в разные стороны. Таким способом происходит распространение семян у фиалки, недотроги, акации.

Герань луговая разбрасывает семена с помощью маленьких "катапульт". Ее семена находятся у основания столбика, в небольших углублениях на концах тонких, упругих пластинок. Другой конец каждой пластинки крепится у верхушки столбика. В жаркую погоду напряжение внутри пластинок нарастает и, словно сорвавшись с крючка, они стремительно изгибаются, выстреливая семенами.

Мышиный горошек и карагана (желтая акация) разбрасывают свои семена благодаря удивительным свойствам своего плода. Плод боб состоит из двух створок, между которыми находятся горошины. Когда плоды высыхают, половинки становятся все более упругими и похожими на раскрученные пружинки. Каждая створка стремится свернуться, но соседняя створка мешает этому. После того как плод высыхает совсем, створки с треском отделяются одна от другой и сворачиваются в две маленькие спиральки а семена разлетаются в разные стороны.

Могут разбрасывать семена плоды гороха и фасоли. Но человек убирает эти растения раньше, чем начинается у них раскрывание плодов. Тем самым он сберегает выращенный урожай.(5)

Еще один пример распространения семян. Оригинально рассевают семена растения-"артиллеристы" (рисунок 2). Так обычно называются растения, обладающие способностью самостоятельно разбрасывать свои семена. В сырых тенистых местах по ручьям, канавам и лесным окраинам встречается, например, нежное светло-зеленое однолетнее растение с одиночными лимонно-желтыми цветками - недотрога обыкновенная. Она имеет удлиненные плоды, по форме напоминающие стручки, но на самом деле представляющие собой коробочки из пяти плодолистиков. В таком плоде, в верхней его части, завязывается только два семени, отчего он приобретает бутыльчатую или грушевидную форму. Стенки коробочки около созревших семян остаются тонкими, а на противоположном "полом" конце - разрастаются вследствие образования особой ткани, обладающей высоким осмотическим давлением, за счет чего создается сильное напряжение створок плода. В созревшем плоде связь между створками ослабевает, и даже при легком прикосновении к растению или порыве ветра они моментально разрываются и, скручиваясь, с силой выбрасывают семена на большое расстояние и так распространяются.

А вот у фиалки лесной и собачьей, частых обитательниц лиственных лесов, семена разбрасываются несколько иначе. Эти растения имеют трехгранные коробочки, раскрывающиеся тремя створками-"лодочками" еще при неполном созревании семян. В дальнейшем подсыхающие и свертывающиеся "лодочки" с гладкой изнутри поверхностью начинают давить на семена с такой силой, что они вылетают на расстояние до 3-4 м, таким образом, происходит их распространение.

Интересно понаблюдать и за типичным растением хвойных, особенно еловых, лесов - кислицей обыкновенной. Во-первых, у нее наряду с нежными белыми цветками образуются и такие, которые никогда не раскрываются, но, опыляясь своей пыльцой, дают всхожие семена (такие цветки называются клейстогамными). Во-вторых, кислица обладает интересным приспособлением для "метания" семян. Благодаря особому устройству семенной оболочки, состоящей из слоев клеток, различающихся по водно-физическим свойствам (особенно по набуханию), в период созревания семян создается сильное напряжение внутренней ткани, в результате чего разрывается наружная оболочка, и семя с силой выбрасывается через образовавшуюся в коробочке щель, распространяя семя на расстояние до 1,5 м. Кажется, семя само выбрасывает себя из своей "одежды". Если, прогуливаясь по лесу во второй половине мая - июне, вы найдете еще не обсеменившиеся коробочки кислицы, попробуйте слегка сжать их при основании, и после нескольких попыток научитесь воспроизводить эту забавную "стрельбу". Подобный естественный рассев семян происходит также у акации желтой, горошка мышиного, сочевичника весеннего. В створках бобов этих растений тонкостенные и толстостенные слои клеток расположены наискось, что при высыхании обеспечивает их резкое свертывание по спирали и разбрасывание семян в разные стороны на значительное,расстояние(рисунок16).

2. Приспособление растений к анемохории

Сильный ветер, особенно буря, могут способствовать распространению любых диаспор, в том числе эндозоохорных. Ветер может вырвать с корнем целое растение и перенести его на новое место.

У семян и плодов вначале не было специальных приспособлений, облегчающих распространение посредством ветра. Тогда была эндозоохория, а ветер мог играть только случайную, чисто эпизодическую роль. Но ветер является универсальным и во многих отношениях очень удобным агентом переноса диаспор. Поэтому неудивительно, что уже у самых примитивных групп цветковых растений вырабатываются специальные приспособления для анемохории. У двух самых крупных семейств цветковых растений - орхидных и сложноцветных - анемохория преобладает. Обычно анемохория более распространена в высокогорьях, степях, саваннах и пустынях, она характерна также для многих эпифитов.

Имеется множество типов анемохорных приспособлений, которые с большим трудом поддаются классификации. Следуя голландскому ботанику Л. ван дер Пэйлу (1969), мы можем разделить диаспоры анемохоров на три группы: летающие (у метеоранемохоров), катящиеся (у хамехоров) и метающие (у баллистических анемохоров). Имеются и другие классификации, например Р. Е. Левиной, но для наших целей они слишком сложные.

Среди летающих диаспор особенно многочисленны мелкие «пылевые» диаспоры, которые благодаря очень незначительной массе поднимаются даже слабыми восходящими токами воздуха и длительно парят, переносясь таким образом на далекие расстояния. Такой способ анемохории весьма эффективен для эпифитов, сапрофитов и паразитов. Поэтому мелкие как пыль семена характерны для таких семейств, как орхидные, бурманниевые, саррацениевые, непентесовые, росянковые, баланофоровые, заразиховые, норичниковые, грушанка и близкие роды из вересковых. Масса семян орхидных составляет 0,003 мг, а заразиховых - даже 0,001 мг.

Неудивительно, что при таких ничтожных размерах семян число их в каждом плоде очень большое. В одной только коробочке заразихи подсолнечной развивается до 2000 семян. Довольно мелкие семена мы находим также у представителей других семейств и родов, таких, как толстянковые, некоторые гвоздичные (например, гипсолюбка), колокольчиковые, рододендрон, эвкалипт и др. Мелкие плоские семена многих из этих растений образуют естественный переход к крылатым семенам.

Другим типом летающих диаспор являются диаспоры типа воздушных шаров, или аэростатов. Аэростатическое приспособление можно наблюдать уже в семенах некоторых орхидных, но обычно оно бывает гораздо чаще у плодов и соплодий. Такие диаспоры можно наблюдать, например, у соплодий хмеля, некоторых маревых, физокарпуса, некоторых зонтичных и многих других растений.

Но гораздо чаще встречаются диаспоры с оперением (рисунок 3) или с крыльями (рисунок 4). Такие диаспоры нередко образуются у растений открытых местообитаний, а в лесу наблюдаются главным образом у эпифитов. Оперения, включая различного рода волосовидные придатки, возникают на семенах и плодах представителей самых различных семейств и по морфологической природе очень разнородны. В одних случаях они покрывают всю поверхность семени или плода (например, у ветреницы), в других находятся у основания диаспоры, как у семян ивовых и плодов рогоза. Но, вероятно, наиболее эффективным парашютным устройством является хохолок на верхушке семян и плодов, особенно характерный для семянок сложноцветных. Наиболее совершенны перистые хохолки.

Диаспоры с плоскими крыльями могут успешно планировать. К таким планирующим диаспорам относятся крылатые семена некоторых бигнониевых, амариллисовых и диоскорейных, крылатки вяза, березы, ольхи, граба, хмеля и птерокарии. Как указывает Р. Е. Левина, их крылья слегка загнуты у основания, что придает им поперечную устойчивость. В то же время они не являются вполне симметричными относительно центра тяжести, поэтому при падении их крылья образуют некоторый угол с горизонталью, что и обусловливает поступательное движение диаспор под действием ветра.

На ином аэродинамическом принципе построены диаспоры, у которых крыло является однобоким относительно семени и, следовательно, резко асимметричным относительно центра тяжести. Примерами могут служить орешки тюльпанного дерева (Liriodendron tulipiliera), плоды айланта (Ailanthus altissima), крылатки клена и ясеня. При падении такие плоды вращаются, благодаря чему падение замедляется. Наклонное положение крыла обусловливает горизонтальный полет под действием ветра.

Особым типом анемохории является перекатывание диаспор по поверхности земли под действием ветра, что наиболее характерно для пустынь, особенно песчаных. Это так называемые анемогеохорные диаспоры. По данным Р. Е. Левиной, они бывают двух типов: типа воздушного шара и типа воздушной турбины. К первому типу относятся, например, сильно вздутые плоды пузырника, некоторых астрагалов, эремоспартона, смирновии туркестанской и др. У широко распространенной в пустынях Средней Азии осоки вздутой плод заключен в сильно вздутый замкнутый мешочек, образованный прицветниками. Плоды типа воздушной турбины шаровидны лишь по общему очертанию. К ним Р. Е. Левина относит плоды: рода джуз-гун (Galligonum), виды которого широко распространены в пустынях, особенно песчаных, и плоды ревеня (Rheum). Плоды этих двух родов, относящихся к семейству гречишных, снабжены крыльями. Сила трения у них о почву или песок ничтожна. При любом положении плода воздушный поток ударяется в лопасть крыла, и таким образом энергия порывов ветра используется очень эффективно.

Наблюдается и целый ряд других анемохорных приспособлений, но не столь эффективных, как у диаспор типа воздушного шара и воздушной турбины. Сюда относятся, в частности, тяжелые плоды с хорошо развитыми крыльями и парашютными образованиями. Таковы, например, крылатые плоды держи-дерева (Paliurus, семейств крушиновых). Анемохорные приспособления у этих тяжелых плодов, вероятно, могут быть эффективными лишь при очень сильных порывах ветра.

В некоторых случаях ветер уносит целое растение, которое, перекатываясь по земле, распространяет, таким образом, диаспоры. В известном смысле диаспорой служит здесь целое растение. Хорошим примером таких перекати-поле являются некоторые однолетники - клоповник (Lepidium ruderale), рогач песчаный (Ceratocarpus arenarius), василек раскидистый (Centaurea diffusa).

Особым типом анемохоров служат так называемые ветряные баллисты, или анемобаллисты, у которых имеется механизм для разбрасывания семян, приводимый в действие порывами ветра. Хорошим примером является мак. Когда сидящие на длинных эластичных ножках коробочки мака раскачиваются ветром, они разбрасывают семена через верхушечные поры на довольно значительное расстояние. Подсчитано, что у мака снотворного (Papaver somniferum) семена могут таким образом разлетаться на расстояние до 15 м. Анемобаллисты имеются также среди представителей гвоздичных, норичниковых и некоторых других семейств.(1)

У наших деревьев для перенесения плодов при помощи ветра имеются различные приспособления (рисунок 14). У липы разлетаются целые соплодия, и роль летательного аппарата здесь выполняет прицветный лист, хорошо развитый уже при цветении; у клена двугнездная завязь распадается на две крылатки; у ясеня, березы, вяза плод представляет крылатый орешек. Большинство этих плодов, перелетая по ветру, вращается, что позволяет им дольше держаться в воздухе. У ив, осины и тополей летучие семена имеют длинные белые волоски. Они подхватываются ветром после того как раскроется коробочка, в которую до этого они были заключены. Большое разнообразие приспособлений к распространению ветром мы находим у различных травянистых растений.

С одним из таких приспособлений - с чрезвычайно легкими и мелкими семенами - мы уже познакомились на примере грушанок и других обитателей елового леса. Однако у большинства растений имеются на плодах специальные парашюты, позволяющие им делать длительные путешествия по воздуху (рисунок 6). У различных сложноцветных (ястребинок, одуванчика, татарника, осотов и многих других) парашютом служат волоски хохолка, находящиеся на верхушке завязи, причем у многих растений, как, например, у, осотов, эти волоски бывают перистыми, что еще больше увеличивает их парусную поверхность. Лиловый осот, или будяк (Cirsium arvense), принадлежит к числу наиболее злостных сорняков. Он обладает чрезвычайно мощной корневой системой, способной к быстрому вегетативному размножению при помощи кусочков корней; поэтому вывести его чрезвычайно трудно. Наряду с этим, будяк обладает способностью очень далеко распространять свои плоды при помощи ветра. Снабженные густым хохолком из белых перистых волосков, они перелетают большие пространства, причем следует заметить, что один экземпляр будяка способен дать до 35 ООО таких плодов. Отсюда понятно, как тщательно нужно следить за этим растением, не давая ему обсеменяться не только на пашнях, но и на пустырях, паровых полях и межах.

Летающие плоды имеются также у некоторых лютиковых и розоцветных, многие из которых встречаются в наших лесах; Так, например, из изящных лиловых колокольчиков сон-травы (Pulsatilla patens) по отцветании образуются пушистые головки из плодиков, снабженных особыми волосистыми парашютами. Такие же парашюты, которые в данном случае представляют собой разросшийся столбик пестика, встречаются у прямого ломоноса (растения дубрав средней полосы) и лесной ветреницы.

Как далеко могут распространяться плоды и семена ветром? По этому вопросу мнения расходятся. С одной стороны, указывается, что сильные ветры могут переносить отдельные части растений на очень далекие расстояния. Так, например, находили листья близ побережья Гренландии, на расстоянии 15 км от берега; на восточном берегу Ютландии были обнаружены цветы и плоды вереска, занесенные сюда ветром из Швеции и совершившие, таким образом, путешествие не менее чем в 16 миль (1 миля = 1609,3 м). Есть также указания на перенос семян растений через горы высотой в 2000 м. Однако, наряду с этим, некоторые авторы полагают, что роль ветра в переносе плодов семян на большие расстояния все же очень ограничена. Указывают, например, что летучки сложноцветных могут держаться лишь в сухом воздухе. Попав во влажную атмосферу, волоски хохолка слипаются, и плод падает на землю.

Для наших деревьев установлены следующие расстояния перелета плодов при помощи ветра: береза - 1,6 км, клен - 0,09 км (рисунок 8), ясень - 0,02 км. Крылатые семена ели, выпадающие из шишек зимой и способные скользить по насту наподобие того, как скользят по льду сани с парусом, распространяются на 10 км от родного леса.

Гораздо более подвижны споры различных споровых растений. Путем специальных полетов на самолете установлено, например, что они могут подниматься вместе с пыльцой растений на высоту до 4500 м, причем на высоте около 300 м их встречается в воздухе очень много. (6)

3. Приспособление растений к зоохории

Зоохорными <#"justify">Какие только животные не принимают участия в распространении семян и плодов! К их числу относятся даже моллюски (по некоторым данным участвующие в распространении плодов адоксы - Adoxa moschatellina) и дождевые черви. На роль последних впервые указал Ч. Дарвин. Предполагают, что дождевые черви играют, в частности, роль в распространении мелких семян сапрофитных орхидных. Но из беспозвоночных животных наибольшую роль в распространении семян и плодов играют муравьи. Роль муравьев в распространении семян и плодов столь велика, что существует даже специальный термин «мирмекохория» (от греч. myrmex - муравей). Переходя к позвоночным, нужно упомянуть роль рыб в распространении диаспор некоторых водных и прибрежных растений, но об ихтиохории (от греч. ichthys - рыба) данных мало. Интересны наблюдения бразильского ботаника Г. Готтенберга (1978) о распространении семян и плодов некоторых тропических деревьев рыбами в бассейне реки Мадейры (приток Амазонки). Он указывает 16 видов растений, семена и плоды которых распространяются в половодье рыбами. К их числу относятся некоторые анноновые, мускатниковые, тутовые, сапотовые, хризобалановые, бурзеровые, симарубовые и одна пальма. Более достоверны данные, относящиеся к пресмыкающимся. Диаспоры, распространяемые рептилиями, имеют окраску (чаще оранжево-красную) и запах. На Галапагосских островах черепахи играют определенную роль и распространении плодов некоторых кактусовых, а в умеренной флоре плоды земляники, как предполагают, первоначально могли распространяться черепахами.

Распространение диаспор посредством рептилий носит название заурохории (от греч. sauros - ящерица). Но несравненно большую роль в распространении семян и плодов играют птицы. Это явление носит название орнитохории (от греч. ornis - птица). Диаспоры, распространяемые птицами (рисунок 7), характеризуются следующими особенностями: они имеют привлекательную для птиц съедобную часть (саркотеста многих семян, сочный мезокарпий костянок и пр.), различные приспособления, исключающие поедание незрелых семян и плодов (отсутствие в незрелом состоянии яркой окраски, кислый или горький вкус, твердая консистенция), твердый эндокарпий, защищающий содержимое семени от переваривания, сигнализирующую окраску зрелых диаспор, отсутствие запаха (хотя наличие запаха само по себе не отпугивает птиц). Значительную роль в распространении семян и плодов, особенно в тропических странах, играют также различные млекопитающие. Как и в случае орнитохории, семена и плоды, распространяемые млекопитающими, характеризуются съедобной частью, защитным приспособлением и сигнализирующей окраской, но, в отличие от птиц, для млекопитающих большую роль играет привлекательный запах (в отличие от птиц у большинства млекопитающих обоняние развито лучше, чем зрение).

Распространение диаспор животными может осуществляться тремя различными способами. Вероятно, древнейшим из них была эндозоохория (от греч. endon - внутри), которая характеризуется тем, что семена или плоды целиком поедаются, а семена, их содержимое или эндокарпий с заключенными внутри семенами проходят через пищеварительный тракт и выбрасываются неповрежденными вместе с экскрементами. Но часто животные не поедают диаспоры сразу же, а утаскивают их в гнезда или складывают где-либо в запас. При этом часть семян и плодов теряется в пути или остается почему-либо неиспользованной. Такое растаскивание диаспор животными называется синзоохорией (от греч. syn - вместе). Наконец, во многих случаях животные могут пассивно переносить семена и плоды, случайно прилипшие или прицепившиеся к поверхности их тела (рисунок 9). Эту разновидность зоохории называют эпизоохорией (от греч. epi - на, над, сверху).(1)

-Муравьи распространители плодов и семян <#"justify">.1 Пассивная эктозоохория

Липкие и цепкие плоды очень широко распространены в природе. Особенно много их у сорных и бурьянных растений (рисунок 13); недаром, проходя осенью по зарослям сорняков, всегда приходится очищать платье от массы приставших к нему плодов. Однако есть они и в лесу. Мы уже не раз упоминали о линнее, вечнозеленом растении хвойных лесов. Это растение цветет изящными розовыми или фиолетовыми колокольчиками, сидящими по два на общем цветоносе. Позже развиваются плоды, которые заключены в чашечку, густо покрытую клейкими волосками. Благодаря этим волоскам чашечка вместе с плодом прилипает к телу животного и таким образом совершает путешествие по лесу.

Сходная картина наблюдается у клейкого шалфея, обитателя дубрав. Это растение все покрыто клейкими железистыми волосками, которых особенно много на чашечке. Ко времени созревания плодов цветоножки становятся очень ломкими, а чашечка отделяется вместе с заключенными в нее дробными плодами. Интересно отметить, что чашечка, которая у многих растений, как, например, у мака и различных крестоцветных, ране» опадает и не принимает никакого участия в плодоношении, здесь приобретает большое значение.

Семена кислицы, о которых мы еще будем говорить ниже, имеют клейкую поверхность. Вылетая из плода, они могут приклеиться к шерсти животного, с помощью которого могут расширить границы своего распространения.

Гораздо шире распространены цепкие плоды, имеющие-специальные приспособления, при помощи которых они могут приставать к платью человека или телу животного. Здесь можно привести большое количество различных примеров. Изображены также цепкие плоды двух лесных растений - ясмен ника (Asperula odorata) и колдун-травы (Circaea lutetiana). Они покрыты мелкими крючковатыми и очень цепкими волосками.

Чрезвычайно назойливы плоды череды - растения, широко распространенного по берегам водоемов и на влажных местах. Они имеют острые, обращенные вниз щетинки, при помощи которых вонзаются в платье и лишь с трудом могут быть удалены с него. Таким же образом распространяются орешки бурачниковых, например липучки (Echinospermum lappula). Они покрыты жесткими шипиками с двумя зубцами на конце и действуют подобно якорю.

У двух гравилатов, из которых ручейный гравилат (Geum rivale), имеющий буроватые цветки с красными жилками, растет по влажным лугам, а городской гравилат (Geum urbanum) - по тенистым лесам и паркам, - по отцветании образуется головка из мелких тесно сидящих плодиков. Каждый такой плод снабжен крючковато загнутым столбиком, который и служит зацепкой.

Очень часто при помощи прицепок распространяются не отдельные плоды, а целые соцветия со зрелыми плодами. Каждому хорошо известны надоедливые лопухи. Они представляют собой целое соцветие - корзинку, причем здесь прицепками являются листочки отвертки, из которых каждый имеет наверху загнутую крючочком щетинку. Особую группу составляют плоды, снабженные различными колючками. Они, если можно так выразиться, гораздо более агрессивны по отношению к растаскивающим их животным, в тела которых они вонзаются различными остриями. Очень интересные плоды имеет болотный триостренник, обычное растение сырых лугов, нередко в изобилии развивающееся на выгонах. Плоды его распадаются на три части (дробный плод), из которых каждая снабжена длинным и очень твердым остроконечнем.

На юге, на Украине широко распространено по дорогам и сорным местам «лежачее» на земле растение, так называемые - «якорцы», с мелкими желтыми цветочками. Благодаря своим колючим плодам оно получило широкую известность. Впиваясь в копыта лошадей, это растение распространялось по дорогам, теперь же с развитием автотранспорта оно стало прямо-таки бичом для автомобильных покрышек.

Существует, однако, и такая группа растений, семена которых "лишены каких-либо специальных зацепок или колючек, и тем не менее они с успехом расселяются с помощью животных и человека. Мы имеем здесь в виду семена различных сорных растений, которые пристают вместе с грязью к копытам лошади, к колесам телег или к подошвам человека. К таким растениям относится 'характерный набор видов, которые с полным правом могут быть названы подорожниками: большой подорожник (Plantago major), птичья гречиха (Polygonum aviculare), ромашка (Matricaria sua-veolens) и др. В свое время наш обычный подорожник был занесен европейцами в Америку. Здесь он настолько быстро распространился по дорогам, что получил от индейцев местное название «след белого человека».

Многие из семян при намачивании становятся липкими и пристают к копытам и шерсти животных. На альпийских лугах Кавказа чрезвычайно широко распространен безвременник (Colchicum speciosum), ядовитое растение, о своеобразном развитии которого мы говорили. Семена безвременника имеют особый мясистый придаток. При намачивании он прилипает к копытам животных.

Можно было бы привести массу других примеров приспособления растений к распространению своих плодов с помощью животных, но и этих достаточно, чтобы составить себе представление, насколько это явление распространено в природе. Цепкие плоды невольно обратят на себя ваше внимание, когда вы, проходя осенью по пустырям, внезапно обнаружите, что и вы являетесь агентом распространения этих назойливых растений.

В заключение заметим, что, наряду с таким пассивным распространением плодов и семян, человек в процессе своей культурной и хозяйственной деятельности оказывает огромное влияние на расселение растений своим активным вмешательством в жизнь природы. Высеивая семена южных растений на севере, заставляя нежных теплолюбивых иноземцев пышно расти в условиях советских субтропиков, человек создает новые растительные ландшафты, преображает лицо нашей страны. Эту огромную и эффективную, возрастающую с каждым днем, роль человека, сознательно переселяющего целые флоры, не следует смешивать со стихийным распространением плодов и семян (с помощью животных и человека).

Таблица 1 Типы плодов растений.

Типы плодовпо консистенции околоплодникапо числу семянНазвание плодовУ каких растений встречаютсяСухие нераскры- вающиесяОдносемянныеСемянка, зерновка, орехПодсолнечник, одуванчик,пшеница, рожь, ячмень и другие злаки,орешник, дубСухие раскрыва ющиесяМногосемянныеСтручок, боб, коробочкаКапуста, редька, сурепка и другие крестоцветные;горох, фасоль,соя и другиебобовые; мак, дурман,хлопчатник и др.СочныеОдносемянные МногосемянныеКостянка ЯгодаВишня, слива, черемуха,тернПомидор, смородина,виноград и др.

.2 Эндозоохория

К эндозоохорным диаспорам относятся семена с сочной и окрашенной саркотестой или с хорошо развитым ариллусом, многочисленные сочные плоды (костянки, ягоды и пр.), а также сочные соплодия, как соплодия видов фикуса, например, соплодия инжира. Основными агентами эндозоохории являются птицы и млекопитающие, но таковыми могут быть и другие животные, в частности черепахи. Исключительно велика в этом роль птиц. Многие плоды, неприятные нам на вкус или даже ядовитые, вполне привлекательны для птиц. Правда, у большинства птиц пища переваривается очень быстро и дефекация наступает обычно не позднее, чем через 3 ч после приема пищи (лишь в одном отмеченном в литературе случае она наблюдалась через 7,5 ч). Кроме того, далекие перелеты птицы совершают с пустым или почти пустым желудком. Однако наблюдения показывают, что имеется также немало исключений. Так, в желудке голубя, убитого недалеко от Нью-Йорка, были найдены зеленые зерновки риса, который мог произрастать не ближе чем на расстоянии 700 или 800 миль. Как указывает известный американский ботаник Шервин Карлквист в книге «Островная жизнь» (1965), этот факт противоречит предположению, что птицы всегда летят с пустым желудком. По мнению Карлквиста, существует вероятность того, что, хотя большая часть съеденных семян быстро проходит через пищеварительный тракт, некоторые остаются в нем более длительное время. Далее, если птицы летят с почти пустым желудком, вероятно, что чем меньше в нем пищи, тем дольше она сохраняется. Нужно учесть также очень большую скорость полета многих птиц (особенно высокую при попутном ветре), что позволяет им за короткое время пролетать сотни километров. Ряд чисто ботанических фактов доказывает, что птицы, в частности голуби, сыграли большую роль в распространении отдельных видов растений на далекие расстояния.

Общеизвестна эндозоохорная роль грызунов и различных хищных млекопитающих, охотно поедающих сочные плоды. В помете медведя находили обильные всходы рябины и некоторых других растений с сочными плодами. В тропических странах большую роль в эндозоохорном распространении диаспор играют рукокрылые, обезьяны и многие другие млекопитающие. При этом рукокрылые подобно птицам могут распространять диаспоры на очень далекие расстояния. Особенно значительна роль рукокрылых в распространении диаспор пальм, анноновых, тутовых, хризобалановых, сапотовых, анакардиевых.

Распространение семян с помощью птиц <#"justify">Основными агентами активного растаскивания диаспор являются птицы, грызуны и муравьи. Грызуны и птицы растаскивают плоды преимущественно древесных растений (деревьев и кустарников), хотя они могут разносить любые плоды, в том числе и сочные. Собственно синзоохорные плоды - это сухие плоды или плоды с засыхающим в зрелости и раскрывающимся мезокарпием, как у грецкого ореха и миндаля, а также семена с сухой и очень прочной кожурой. Они богаты питательными веществами, что служит приманкой для животных, а их твердые покровы (околоплодники, эндокарпий или семенная кожура) обеспечивают их сохранность в гнездах и кладовых. Из многочисленных птиц, участвующих в синзоохории, достаточно назвать ореховку и сойку. Последняя играет большую роль в распространении дуба. Из грызунов можно назвать белку и бурундука, а также различных мышей.

Особенно велика синзоохорная роль муравьев (мирмекохория). Многие муравьи уносят в гнезда самый разнообразный растительный материал, включая диаспоры, сортируют его, откладывают съедобные части и после ферментации их поедают. Такие муравьи мало способствуют распространению семян и плодов. Другие муравьи собирают только специализированные мирмекохорные диаспоры, обычно с прочными и гладкими покровами, но в то же время снабженными особыми придатками из паренхимных клеток, богатых маслами. Эти придатки, называемые элайосомами (от греч. elaion - масло и soma - тело) или масляными тельцами, чаще всего бывают на семенах, как у видов зимовника, чистотела, звездчатки, песчанки, первоцвета, фиалки, молочая, пролески двулистной (Scilla bifolia) и видов подснежника (Galanthus), или на плодах, как у видов перелески (Hepatica), ветреницы, лютика, незабудки, яснотки, василька и близких родов и др. Но иногда они могут образовываться и в других местах, например у основания колоска, как у видов перловника (Melica). Поэтому ясно, что по морфологической природе элайосомы очень разнообразны (имеют разное происхождение), но во всех случаях они служат приманкой для муравьев.

Мирмекохорные растения умеренной зоны северного полушария являются обычно травами, большей частью со слабыми, поникающими или даже лежачими стеблями, что облегчает доступ муравьев к семенам и плодам. Кроме того, плоды и семена обычно созревают в конце весны и в начале лета, когда муравьи особенно активны в добывании пищи. Как указывает Р. Е. Левина (1967), наиболее богаты мирмекохорами нижние ярусы широколиственных лесов. Так, по ее данным, из числа характерных видов травяного покрова ельников-зеленомошников мирмекохоры составляют 12% (из 34 видов), а в дубравах - 46% (из 24 видов). Среди мирмекохоров леса - разные виды фиалок, марьянники, копытень, ветреницы, хохлатки, медуницы, кислица, пролески и др. Мирмекохорные виды встречаются также на лугах и в степях, но здесь их меньше, чем в лесах.

Мирмекохоры нередки также в полупустынной зоне. Большой интерес представляет мирмекохория в псаммофитных формациях Араратской котловины. Для псаммофильной растительности с господством ахиллеи тонколистной (Achillea tenuifolia) очень характерно большое число муравейников. Местами муравейники занимают в совокупности очень большую площадь, превышающую по размерам окружающие участки ахиллейной формации. Жилища муравьев (в данном случае муравья-жнеца - Messor barbarus) сделаны под землей и не имеют насыпи на поверхности почвы. Поверхность муравейника имеет округлую форму (иногда несколько метров в диаметре) и отличается характерной растительностью, отдельные микрогруппировки которой расположены несколькими концентрическими кольцами. Некоторые растения, произрастающие на муравейниках, являются настоящими мирмекохорами. Особенно бросается в глаза очень красивый молочай Маршалла (Euphorbia marschalliana), на семенах которого можно видеть специальные придатки, привлекающие муравьев. Такие же придатки имеются на семянках сложноцветного олигохета (Oligochoeta divaricata). В семенах губоцветного зизифора (Ziziphora teniuor), а также некоторых других растений ясно различимы элайосомы. Затаскивая семена и плоды этих мирмекохоров в гнезда, муравьи часть из них роняют на поверхности жилища и тем самым способствуют их произрастанию здесь. Но тем не менее ксерофитные формации по числу мирмекохоров сильно уступают широколиственным лесам.

Среди мирмекохорных растений северного полушария имеются также немногочисленные древесные формы - кустарники или небольшие деревца. Это виды дендромекона (Dendromecon, семействе маковых), кроссосомы (Crossosoma, сем. кроссосомовых), кротона (Croton, сем. молочайных), улекса (Ulex, сем. бобовых), ракитника (Cytisus, сем. бобовых), истода (Polygala, сем. истодовых) и розмарина (Rosmarinus, сем. губоцветных) - растения средиземноморского маквиса и гарриги, калифорнийского чапараля и североамериканских пустынь. Совершенно очевидно, что семена и плоды этих древесных растений менее доступны муравьям, чем диаспоры низких приземистых трав. Поэтому они характеризуются так называемой диплохорией (от греч. Diplos - двойной), т. е. двойным способом распространения: если не удалась мирмекохория, то в запасе есть и другие способы распространения диаспор. Кроме того, элайосомы этих растений довольно твердые.

Как показали исследования норвежского ботаника Рольфа Берга (1975), наибольшее число мирмекохоров сосредоточено в Австралии (в Австралии около 1500 видов, в то время как во всех остальных странах известно лишь около 300 видов). Австралийские мирмекохоры во многом отличаются от мирмекохоров северного полушария. Это обычно древесные растения (кустарники), большей частью с твердыми, крепкими элайосомами, произрастающие, как правило, в сухих местообитаниях. У них отсутствуют многие дополнительные мирмекохорные приспособления, столь характерные для северных мирмекохоров, и в то же время очень обычна диплохория. У подавляющего большинства австралийских мирмекохоров функционирующей диаспорой является семя. По размерам семена варьируют от очень мелких, как у некоторых представителей семейства крушиновых, до очень крупных, как у некоторых бобовых (Hovea rosmarinifolia и виды Hardenbergia) и молочайных (Ricinocarpos и Homalanthus). Большая часть семян имеет твердую кожуру с гладкой темноокрашенной поверхностью. Элайосомы почти всегда представляют собой белые или светлоокрашенные придатки на диаспоре. В большинстве случаев элайосомы относительно сухие и твердые и при высыхании обычно сохраняют форму и размер, что особенно хорошо выражено у молочайных и бобовых. Однако у оперкулярии (Opercularia, сем. мареновых) и цезии (Caesia, сем. лилейных) и в меньшей степени у гиббертии (Hibbertia, сем. диллениевых) элайосомы при высыхании быстро и полностью опадают.

Одной из причин широкого распространения мирмекохории в Австралии является исключительное богатство фауны муравьев. Но, вероятно, были и другие, чисто исторические причины. Так или иначе, такое богатство и разнообразие мирмекохоров дает основание Р. Бергу делать вывод, что в южном полушарии должен был быть свой центр происхождения мирмекохории, притом центр гораздо более важный, чем в северном полушарии.

По сравнению с орнитохорией, а тем более заурохорией, мирмекохория исторически представляет собой относительно более новое явление. В отличие от орнитохории при мирмекохории диаспоры распространяются на небольшие расстояния. По наблюдениям шведского ботаника Р. Сернандера (1906, 1927), впервые начавшего широкое изучение мирмекохории, муравьи разносят диаспоры обычно в пределах 10 м и только в относительно редких случаях могут их унести на расстояние нескольких десятков метров (иногда до 70 м). Но это обстоятельство с лихвой компенсируется тем огромным количеством диаспор, которые растаскивают неисчислимые полчища муравьев. По подсчетам того же Р. Сернандера, в лесах Швеции одна колония рыжего лесного муравья может перенести за один сезон свыше 36 000 диаспор. По наблюдениям Р. Е. Левиной, у лесных мирмекохоров уносится свыше 80%, а иногда и более 90% опавших диаспор. Эти и другие наблюдения показывают, что мирмекохория обеспечивает массовое распространение диаспор и тем самым весьма эффективно способствует расселению вида.

Мирмекохория в различных ее формах представляет большой биологический интерес и все еще очень недостаточно изучена. Это один из тех вопросов биологии, где открываются широкие возможности для самостоятельных исследований начинающих натуралистов.

.4 Эпизоохория

Диаспоры очень многих видов снабжены различного рода прицепками или выделяют клейкие вещества и благодаря этому могут прикрепляться к различным частям тела животного и таким образом распространяться иногда на довольно далекие расстояния. Виды тропического и субтропического рода пизония (Pisonia), относящегося к семейству никтагиновых, характеризуются очень клейкими плодами, которые могут прилепляться даже к перьям птиц. Благодаря этому виды пизонии широко расселились по островам Тихого океана. Плоды пизонии настолько клейкие, что иногда они могут так густо покрыть тело птиц и даже рептилий, что приведет к их гибели. В умеренной флоре клейкие диаспоры известны у плюмбаго европейского (Plumbago europaea, сем. плюмбаговых), линнеи северной (Linnaea borealis), видов шалфея, некоторых сложноцветных.

Гораздо чаще встречаются цепкие диаспоры, снабженные различного рода приценками. Это целые плоды или отдельные плодики (мерикарпии), плоды, окруженные околоцветником или внецветковыми частями, или даже целые соплодия. Но как это ни удивительно, семян с прицепками не бывает. Цепкие диаспоры известны у самых различных семейств.

Чаще всего цепкие диаспоры цепляются к телу проходящих мимо животных и отрываются тем самым от материнского растения. Классические примеры - плоды различных зонтичных и бурачниковых, плоды дурнишника, череды и лопуха, относящихся к семейству сложноцветных. Такие плоды могут распространяться на очень большие расстояния. Наибольшую роль в распространении цепляющихся диаспор играют млекопитающие животные и человек.

Однако эпизоохорным путем могут переноситься также диаспоры, не имеющие никаких приспособлений для прикрепления к телу животного. Хорошо известно, что многие семена и плоды могут распространяться вместе с прилипающим к телу животного илом, комочками сырой почвы и пр. Такой способ может играть очень большую роль в распространении семян и плодов многих растений, особенно болотных и прибрежных, часто пристающих к телу водоплавающих и болотных птиц.

4. Приспособление растений к гидрохории

Вода является мощным агентом распространения семян и плодов. Морские течения, реки и ручьи, ливневые потоки играют очень большую роль в распространении диаспор. Совершенно естественно, что в качестве постоянно действующего агента переноса вода достаточно эффективна в отношении только тех диаспор, которые снабжены специальными гидрохорными приспособлениями. Таких специализированных гидрохоров много, и они довольно разнообразны.

Основное гидрохорное приспособление - это надежная защита семени от смачивания. Другое, но менее универсальное гидрохорное приспособление - способность держаться на поверхности воды (плавучесть).

У многих водных растений, особенно у морских однодольных и видов болотника (Callitriche), плотность диаспор отнюдь не меньше плотности воды. Тем не менее, в огромном: большинстве случаев гидрохорные диаспоры могут свободно плавать на ее поверхности. Но у разных гидрохоров диаспоры держатся на поверхности воды неодинаково долго. Так, шюдики частух и рдеста плавают в течение лишь 2-10 суток, плодики стрелолиста - до нескольких недель и даже месяцев, а плоды растений, приспособленных к распространению морскими течениями, особенно плоды некоторых пальм, держатся иа поверхности воды и сохраняют всхожесть значительно дольше, иногда годами. Благодаря этому ряд гидрохорных и других растений, в частности некоторые бобовые, получили пантропическое распространение.

Особым типом гидрохории является так называемый рафтинг (от англ. Raft - плот). Нередко в морях и океанах можно видеть небольшие «плавающие острова», оторвавшиеся от берега суши и несущие с собой различный набор растений и животных, в том числе множество диаспор. Иногда на этих дрейфующих островах можно видеть даже прямостоячие пальмы и другие растения. Такие плавучие островки часто наблюдались в Тихом океане. Есть все основания предполагать, что хотя бы некоторые из этих островков могут благополучно проплыть несколько сотен километров и донести до суши небольшую часть живого материала. В литературе имеется много свидетельств о таких естественных плотах, несущих целые деревья, а также различных животных. Нет сомнений, что если бы даже эффективность рафтинга в распространении диаспор была не очень велика, то в течение многих тысячелетий, а тем более миллионов лет он должен был сыграть существенную роль в распространении диаспор на далекие расстояния. При этом важно, что на этих естественных плотах могут путешествовать не только гидрохорные, но и другие типы диаспор, за исключением, вероятно, только анемохоров.

Семена и плоды, распространяющиеся водой либо очень легкие и невесомые, и потому хорошо держатся на воде, либо имеют специальные плавательные приспособления. К плаванию приспособлены плоды осоки. Ее плодики-орешки заключены в плавательный мешочек, заполненный воздухом. При таком устройстве плода морская вода не проникает внутрь семени, и зародыш, не теряя жизнеспособности, добирается живым до места приземления. Достигнув берега материка или острова, орех легко прорастает, давая начало новой кокосовой пальме. Поэтому неудивительно, что кокосовые пальмы часто растут на коралловых островах вдали от материка. И в наших пресных водоемах плоды и семена разносятся водой, но не на такие расстояния. Легкие, плавучие семена имеет ольха. Ольха растет по берегам рек и ее семена осыпаясь в воду легко уносятся течением далеко от материнского растения. Плавучие семена имеются также у наших сорных растений: подорожника, спорыша. Они разносятся струйками воды после дождя.

5. Случайное распространение

Разделение семян и плодов на категории в зависимости от способа их распространения никак нельзя считать строгим, а также степень их специализации к распространению; ветром, животными или автохории (сильно варьирует). Очевидно, во многих случаях большую роль играет элемент случайности, и данный плод или семя может распространяться двумя из названных трёх способов или даже всеми тремя. Один из главных факторов случайного распространения является человек; семена могут прицепляться или прилипать к его одежде и т. д. или перевозиться с разными грузами на транспортных средствах. Засорение зерновых культур семенами сорняков обычное явление, наблюдаемое по всему земному шару. Орехи, припрятанные про запас грызунами, могут остаться, и прорасти следующей весной. Наводнения, ураганы и т. д. могут занести семена дальше, чем обычно. Есть плоды, способные ползать и скакать (овес, ковыль, др.) С помощью животных, по ветру или воде семена и плоды растений способны преодолевать огромные расстояния. Они пересекают полноводные реки, горные хребты, пустыни и океаны. Но самые дальние путешествия растений связаны с человеком. Во время переселений, войн или торговых экспедиций человек непременно вез с собой семена культурных растений. Из заморских стран вместе с золотом и драгоценностями купцы и завоеватели всегда привозили семена новых культур. Так в Европу попали картофель, кукуруза и подсолнечник из Америки, апельсины из Азии, кофе из Африки.

Вместе с культурными растениями вслед за человеком осваивали новые земли и сорняки. Прикрепляясь к одежде или к шерсти домашних животных, прилипнув вместе с грязью к обуви, семена и плоды сорняков следовали по пятам. Вслед за белыми переселенцами огромные пространства Америки освоил подорожник. Индейцы назвали это растение "след белого человека".

Многие растения распространились во время войн. Ведь вслед за армиями всегда тянулись обозы с провиантом и сеном для лошадей. Вместе с сеном путешествовали и семена полевых растений. Большое количество чужеземных сорняков попадало на новое место морским путем, вместе с привозным зерном. Перед тем, как молотить зерно, его очищали от примесей, в которых было много разных семян. В результате вокруг мельниц появлялись новые сорные растения.

Очень много семян привозилось и с необработанной шерстью. Таким образом на юге Франции обосновалось несколько различных видов растений. На протяжении большей части биологической истории зоологический вид человек разумный (Homo sapiens) был всего лишь одним из агентов зоохории. Но с началом развития цивилизации, с возникновением земледелия и скотоводства человек стал по существу новым агентом распространения диаспор, во многом сильно отличающимся от обыкновенных агентов зоохории, в том: числе и от остальных приматов. Великие переселения народов, войны, путешествия, торговые связи были мощным фактором в распространении не только семян и плодов, но и корневищ, клубней, луковиц и целых живых растений. Антропохории посвящено много работ, и она продолжает интенсивно изучаться. Воздействие человека на расселение растений продолжалось столь длительное время, что перед ботаниками очень часто встает вопрос, насколько естественно произрастание того или иного вида в данной стране. К сожалению, во многих случаях человек как агент разноса диаспор играл отрицательную роль. Речь идет о невольном, обычно совершенно бессознательном распространении сорных и вообще вредных растений. Но эта тема лежит уже вне рамок «Жизни растений».

Около 500 видов растений-пришельцев из Алжира, Южной Америки, Австралии. Любопытный механизм разбрасывания семян есть у обыкновенной кислицы (заячий щавель). Конструкция механизма сходна с таковой у бешеного огурца.

Бобы - плоды, характерные для представителей сем. бобовых, например, для гороха, конских бобов, фасоли, утёсника, ракитника, золотого дождя из одного плодолистика содержащего много семян. Перикарпий, высыхая, скручивается, так как его наружные и внутренние волокнистые слои сокращаются в разных косых направлениях; в результате создаётся напряжение, и боб может внезапно раскрыться по боковым швам, с силой выталкивая наружу несколько семян. Другие семена выбрасываются менее энергично по мере дальнейшего скручивания.

У эшшольции от растения активно отделяется - отскакивает - целиком весь плод с созревшими семенами.

Растения, разбрасывающие семена, обычно произрастают в таких местах, где по тем или иным причинам невозможно использовать другие пути расселения (ветер, животные). Чаще всего они обитают в глухих уголках леса, где почти не бывает ветра, и где редко проходят звери.

6. Распространение через несколько звеньев

растение автохория гидрохория зоохория

Как распространяются плоды и семена представителей различных ярусов леса <#"justify">Широколиственный лес, дубрава или липовый лес отличаются от хвойного леса рядом признаков. В то время как чистый хвойный лес почти лишен подлеска и в нем под сенью высоких деревьев непосредственно располагается моховой, кустарничко-вый (брусника, черника) и травяной покров, хорошие естественные участки широколиственного леса характеризуются чрезвычайно сложным ярусным строением. Помимо высоких деревьев - дуба, липы, клена, ясеня и других, образующих верхний полог такого леса,-в нем обычно имеется ярус деревьев второй величины (рябина, черемуха, дикая яблоня и боярышники в дубравах) и богатый подлесок из большого количества различных кустарников. Ниже располагается травянистая растительность, которую также иногда можно разбить на несколько ярусов, начиная от высокорослых лесных злаков развесистого бора (Milium effusum) и гигантской овсяницы (Festuca gigantea) и кончая низкими стелющимися растениями вроде копытвня (Asarum europaeum), будры (Glechoma hederacea) и ряда других.

Все эти ярусы широколиственного леса, которые можно для наглядности объединить в три основных яруса: первый - деревьев верхнего полога, второй - подлеска и деревьев второй величины и третий - трав, отличаются не только своей высотой. Каждый из этих ярусов имеет свои жизненные особенности, среди которых следует отметить способы распространения плодов и семян.

Каким образом распространяются плоды и семена деревьев верхнего яруса? На этот вопрос вы сразу ответите, если вам удастся попасть в лес в конце листопада. В это время, кружась, разлетаются по ветру крылатые соплодия липы, крылатки клена. крылатые плоды березы. Плоды большинства наших деревьев, которые приспособлены к распространению при помощи ветра, начинают разлетаться поздней осенью в тот момент, когда деревья уже обнажились. Часто можно видеть в конце листопада плоды липы еще висящими на оголенной кроне, плоды же ясеня и ясенелистного клена всегда опадают зимой или поздней осенью. Эти деревья стоят густо увешанные желтыми крылатками, которые постепенно уничтожаются снегирями.

Мы знаем также, что семена ольхи выпадают из женских шишечек зимой; зима - время обсеменения и у наших хвойных: у ели оно происходит в марте, у сосны - в апреле. Совершенно особняком в этом отношении стоит вяз; его плоские крылатки отлетают в самом начале лета одновременно с рассеиванием семян у осины. Оба эти дерева, так же как и ивы, характеризуются чрезвычайно коротким периодом плодоношения. Мы видим, таким образом, что большинство деревьев, слагающих верхний полог леса, распространяет свои плоды и семена при помощи ветра. Исключением в этом отношении является лишь дуб. Его тяжелые желуди падают недалеко от материнского дерева, зато их растаскивают белки, сойки и др.

Посмотрим теперь, что делается во втором ярусе, к которому относится подлесок и некоторые невысокие деревья, вроде черемухи, рябины и яблони. Нетрудно догадаться, что основным агентом распространения плодов и семян здесь являются птицы. На это указывает большой процент обитающих здесь растений с сочными ягодами. Помимо упомянутых невысоких деревьев, к которым еще можно прибавить некоторые виды боярышника, встречающиеся в южных дубравах, мы должны назвать здесь такие ягодные кустарники, как бузина, бересклет, жимолость, волчье лыко, калина, шиповник, крушина и некоторые другие. В хвойных лесах, где подлесок большей частью отсутствуют, все же нередко встречается можжевельник - кустарник.

Кроме того, здесь в нижнем ярусе много ягодных растений.

"Осенью, когда пернатое население откочует на далекий юг, мало птиц встречается в наших лесах, да и ведут они себя тихо. Лишь в подлеске, где много различных ягод, царит оживление. Здесь до самой зимы держатся бойкие стайки синиц, различные дрозды и пр. Среди обитателей подлеска лишь лещина имеет сухие плоды - орехи, которые растаскивают различные грызуны.

Переходя к нижнему ярусу, следует отметить, что и здесь среди травянистых растений имеется большое количество ягодных. Ландыш, майник, купена, вороний глаз, костяника, воронец (Actaea spicata) и ряд других имеют сочные плоды, которые могут распространяться птицами. Однако все же большую роль здесь играют муравьи, которые растаскивают семена, снабженные для этой цели специальными приспособлениями - мясистыми придатками. Впрочем, среди травяного покрова есть ряд растений, имеющих другие способы распространения плодов и семян, на которых мы остановимся несколько ниже.

Мы видим, таким образом, что растения отдельных ярусов леса строго приспособлены к определенным агентам, распространяющим плоды и семена (рис. 109). Для большей наглядности приведу здесь некоторые цифры, полученные при анализе способов расселения растений на участке старого липового леса подсвои плоды и семена при помощи ветра (анемохоры). Во втором ярусе в подлеске роль ветра уже полностью сходит на нет (0%), зато здесь 88% всех обитателей имеют сочные плоды, служащие приманкой для пернатых. В третьем, нижнем, ярусе плоды и семена более 50% всех растений растаскиваются муравьями (мирмекохорные), 16% имеют ягоды и распространяются птицами, а 13% расселяются с помощью грызунов и других мелких животных. Остальные виды либо лишены специальных способов распространения, либо относятся к числу еще не достаточно изученных в этом отношении растений.

Несколько иная картина получается в мшистом хвойном лесу. Здесь в травяном покрове имеется ряд растений, семена которых распространяются при помощи ветра. Сюда относятся различные грушанки, некоторые орхидеи (Goodyera repens), сапрофитное растение подъельник (Monotropa hypopitys) и др. Под пологом леса сильных ветров не бывает, но семена этих растений настолько мелки, что поднимаются в воздух при самых ничтожных воздушных токах. Вес семян этих обитателей хвойного леса ничтожен; так семя одноцветной грушанки весит 0,000004 г, семя орхидейки-гоодиеры весит 0,000002 г, подъельника - 0,000003 г. Зато в хвойном лесу гораздо меньше растений, семена которых растаскиваются муравьями. Возможно, здесь этому препятствует густой моховой покров, сплошь покрывающий в таких лесах почву. Исследование способов распространения плодов и семян у обитателей травянистого яруса мшистого елового леса показало, что число анемохоров, т. е. растений, расселяющихся при помощи ветра, в некоторых случаях доходит до 50%, тогда как число мирмекохоров здесь не более 10%. Впрочем, здесь еще необходимы более полные исследования.

Если весна, а особенно начало лета могут быть с полным правом названы порой цветения, то осень является в растительном мире порой плодоношения и обсеменения. Однако, несмотря на то, что оба эти процесса имеют огромное значение в жизни растений, так как они завершают собой их цикл полового воспроизведения, на них редко обращают внимание. Для поверхностного наблюдателя многие растения существуют лишь тогда, когда они цветут. В это время они хорошо заметны, их можно собрать для букета или гербария или взять для определения (известно, что определение растений в основном строится на признаках строения цветка и лишь для некоторых групп необходимы плоды). Когда же растение отцветает и стебель его начинает желтеть, оно уже не привлекает к себе внимания, мимо нее проходят стороной или даже вовсе его не замечают. Лишь орехи да некоторые лесные ягоды в период плодоношения особенно известны не столько потому, что они съедобны, как потому, что трудно пройти стороной, не заметив в лесу красных гроздей калины, горящих на фоне осенней листвы, раскидистых ветвей бузины, сплошь увешанных многочисленными ягодами, или поникших коробочек бересклета, похожих на изящные серьги...

Между тем плоды и семена представляют не меньший интерес, чем цветущие растения. Они живут своей особой жизнью и, отделившись от материнского растения, сплошь и рядом совершают при помощи самых разнообразных агентов длительные путешествия, что способствует их более широкому распространению. Одни из них, как мы увидим дальше, имеют для этой цели специальные приспособления; другие обладают замечательной способностью активно .разбрасывать свои семена на значительное пространство; третьи могут самостоятельно передвигаться по земле и даже зарываться в почву.

Особый интерес представляют плоды и семена сорных растений. У них имеется ряд специальных приспособлений к условиям жизни совместно с определенными сельскохозяйственными культурами. Знать эти приспособления сорняков совершенно необходимо для правильной организации борьбы с этими нахлебниками в целях повышения урожайности наших социалистических полей. Представляют ли цветковые растения одну большую естественную группу, происходящую от одного общего корня, или они состоят из нескольких или даже многих независимых линий развития, имеющих происхождение от разных предков? Исключительно большое разнообразие внешней формы и внутреннего строения цветковых растений (сравнить только ряску с дубом!) иногда дает повод к предположению о независимом происхождении разных групп цветковых от разных голосеменных предков, а иногда даже от разных отделов высших растений. Однако эта идея так называемого полифилетического происхождения цветковых растений противоречит современным данным об их строении, развитии и систематике. Общность происхождения всех известных нам цветковых растений убедительно доказывается, прежде всего множеством общих внешне-морфологических, анатомических и эмбриологических признаков между представителями самых различных семейств и порядков, в том числе и таких признаков, которые не связаны между собой в онтогенезе и в процессе эволюции. Общность происхождения доказывается, в частности, общностью для цветковых растений тройного слияния с образованием характерного только для них триплоидного эндосперма. За естественность отдела цветковых растений, за его происхождение от общего предка говорят также данные современной систематики. Даже самые своеобразные и в систематическом отношении кажущиеся совершенно обособленными цветковые растения, как знаменитая австралийская казуарина и внешне похожий скорее на гриб паразитный род баланофора, связаны с теми или иными группами через промежуточные звенья. Все те группы, которые кажутся стоящими совершенно изолированно и внушают мысль, особенно людям, недостаточно знакомым с миром цветковых растений в целом, о независимом, полифилетическом происхождении, при ближайшем исследовании и более широком сравнении с другими группами рано или поздно находят себе естественное место в системе отдела цветковых. Поэтому среди систематиков, занимающихся разработкой системы всего отдела цветковых растений, в настоящее время уже нет сторонников их полифилетического происхождения. Интересно, что точка зрения систематиков подтверждается новейшими данными молекулярной биологии, в частности изучением последовательности аминокислот в дыхательном ферменте цитохроме С.

Таким образом, по мнению современных систематиков, цветковые растения произошли от одного общего корня, или, как иногда говорят, имеют монофилетическое происхождение. «Но кто же были в таком случае предки цветковых растений?» - спросит нас читатель. К сожалению, на этот вопрос пока еще нет вполне удовлетворительного ответа. При этом нам гораздо легче сказать, от каких групп растений цветковые заведомо не могли произойти, чем от какой они могли возникнуть.

Как мы уже знаем, в растительном мире цветковые занимают приблизительно такое же место, какое занимают млекопитающие в мире животных. Обе группы занимают самое высокое положение на эволюционной лестнице. Но среди ныне живущих млекопитающих сохранились такие, по выражению Ч. Дарвина, «живые ископаемые», как обитающие в Австралии, на Тасмании и Новой Гвинее утконос и ехидна - яйцекладущие животные, относящиеся к древнейшей группе однопроходных, или клоачных, млекопитающих. В строении скелета, кровеносной системы, органов зрения и обоняния этих архаичных животных имеется ряд черт, сближающих их с рептилиями. Известный американский палеонтолог Дж. Дж. Симпсон (1967) считает, что утконос и ехидна являются млекопитающими «скорее по определению, чем по происхождению». По его мнению, они, возможно, представляют собой сильно видоизмененных терапсидных рептилий. Цветковые растения оказались более изолированными в систематическом отношении, чем млекопитающие. Среди них нет ни одного рода, о котором можно было бы сказать, что он занимает промежуточное положение между цветковыми и какими-нибудь другими отделами высших растений.

По совокупности признаков и в первую очередь по наличию семени цветковые относительно наиболее близки к голосеменным, с которыми читатель уже достаточно хорошо знаком по предыдущему тому «Жизни растений». Но, к сожалению, ни одно из ныне живущих голосеменных растений не обнаруживает сколько-нибудь близкого родства с цветковыми и тем более не может рассматриваться в качестве их возможного предка. Среди вымерших голосеменных относительно наиболее сходны с цветковыми беннеттитовые - единственная известная науке группа голосеменных, у большинства представителей которой стробилы были обоеполые. Поэтому в прошлом беннеттитовые неоднократно выдвигались в качестве возможных предков цветковых растений. Однако теперь уже совершенно ясно, что, несмотря на поверхностное сходство между обоеполым стробилом беннеттитовых и цветком магнолии и родственных ей растений, имеются глубокие различия, свидетельствующие о том, что эволюция цветка и стробила беннеттитовых с самого начала шла в разных направлениях. У всех остальных голосеменных, у которых мега- и микроспорофиллы собраны в стробилы, эти последние однополые.

Но не могли ли цветковые растения произойти от наиболее примитивных голосеменных - семенных папоротников, у которых, как известно, стробилов еще не было? В настоящее время ряд ботаников, занимающихся вопросом о происхождении цветковых растений, приходят к выводу, что неизвестные пока еще нам непосредственные предки цветковых растений были, вероятно, тесно связаны с семенными папоротниками и, возможно, представляли собой одну из ветвей этой примитивной группы. Одним из веских доводов в пользу вероятности происхождения цветковых растений от семенных папоротников является так называемый внешний интегумент семязачатков. Как читатель знает уже об этом из раздела о строении семязачатка, по мнению ряда ботаников, внешний интегумент произошел скорее всего из так называемой купулы, которая была характерна для некоторых более подвинутых групп семенных папоротников, таких, как медуллозовые, користоспермовые и кейтониевые.

Таким образом, вопрос о предках цветковых растений все еще не вышел за рамки более или менее правдоподобных гипотез. Осадочные горные породы упорно хранят молчание, и пока нет намеков на возможность скорого разрешения этой проблемы. Более того, если даже в один прекрасный день будут фактически найдены ископаемые остатки предков цветковых растений, есть очень большая опасность, что мы далеко не сразу сможем установить их родственную связь с цветковыми. Очень важно, чтобы были открыты не только остатки вегетативных частей и не только пыльцевые зерна или изолированные от растения семена или даже плоды, но и цветок со всеми его основными органами. Но в геологических отложениях остатки цветков встречаются значительно реже, чем другие более стойкие к разрушению части растения. Тем не менее, такие находки иногда делаются, и не исключено, что когда-нибудь будет найдено некое архаическое цветкоподобное образование, которое ботаники сочтут возможным истолковать как архетип цветка.

Заключение

В заключение хотелось бы еще раз подчеркнуть способы распространения растений, особенности которых заключаются в том, что они способны распространятся в любых условиях, в любом месте и приспосабливаться к окружающим их условиям.

Важно сохранить видовое разнообразие растений т.к. от видового разнообразия зависит зональное распространение растений.

Например лесная растительность не только является наиболее мощным испарителем влаги, но и в наибольшей степени предохраняет воду атмосферных осадков от поверхностного стока. Газовая фаза среды обитания наземных растений служит для них резервуаром углекислого газа. Его содержится в воздухе в среднем, всего 0,03%, но его потребление в процессе фотосинтеза постоянно пополняется за счет дыхания животных, микро- и макроорганизмов почвы и животного населения океана, сжигания огромных масс органического вещества (топливо) и, наконец, выделений из недр Земли. В результате в атмосфере поддерживается такое количество углекислого газа, которое сравнительно мало (в абсолютных показателях) отклоняется от средней нормы. Более или менее заметные отклонения ограничены и в пространстве, и во времени.

Список использованных источников

1www.Zbio.htm <#"justify">9Петров, К. М. Биогеография с основами охраны биосферы: учеб. пособие для вузов / К. М. Петров. ? СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2001. ? 476 с.;

10Способы распространения плодов и семян, М., 1957; её же, Плоды, Саратов, 1967;

11www.bioecolog.ru/publ/103-1-0-74 <#"justify">Приложение

Рисунок 1. Семена и плоды растений-мирмекохоров:
а - семя ожики волосистой; б - семя хохлатки полой; в - плод перелески благородной; г - дробный плод яснотки крапчатой; д - мешочек осоки горной; е - плод перловника поникшего

Рисунок 2 Плоды растений-"артиллеристов":

а - плоды сочевичника весеннего: б - плоды герани болотной;

в - фиалка лесная со зрелыми коробочками;

г - плоды недотроги обыкновенной;

д, е - обсеменяющаяся коробочка кислицы обыкновенной;

ж - отдельное семя кислицы с разбухшей оболочкой

Рисунок 3 Летучки семян:

а - ломоноса прямого; б - мать и мачехи;

в - одуванчика лекарственного; г - рогоза широколистного;

д - ивы козьей; е - иван-чая

Рисунок 4 Летучие плоды деревьев:

а - крылатое соплодие липы крупнолистной;

б - крылатые плоды вяза мелколистного;

в - крылатки клена платановидного;

г - рассеивающиеся плодя березы повислой;

д - семя ели обыкновенной с пленчатым крылышком

Рисунок 5 Приспособления некоторых плодов и семян к распространению.

Плоды, разбрасывающие семена: 1 - бешеного огурца; 2 - кислицы; 3 - чины. Распространяемые ветром: 4 - айланта; 5 - птелеи;

- клевера (6а - плод в продольном разрезе); 7 - одуванчика;

- ветреницы. Распространяемые животными:

- подмаренника (9а - крючковатые щетинки плода);

- торилиса (10а - шипы плода); 11 - осоки; 12 - шалфея

(12а - желёзки на плодовой чашечке, выделяющие липкую жидкость).

Рисунок 6 Одуванчик - очень оригинальный способ распространения семян.

Рисунок 7…а вот расселению дуба помогает сойка

Рисунок 8 Крылатка, клёна остролистного скоро отправиться путешествовать

Рисунок 9 У семян некоторых растений есть специальные крючки или колючки, которыми они цепляются за перья птиц, шерсть животных и переносятся на большие расстояния. Такие семена, например, у череды, татарника.

Рисунок 10 Помимо семян-аэронавтов, есть еще семена-мореплаватели, не тонущие в воде и переселяющиеся через моря и океаны. Именно таким образом появились на острове кокосовые пальмы

Рисунок 11 Среди семян-путешественников есть и такие, которые сами помогают себе зарываться в землю. Так, плоды аистника и ковыля имеют с одной стороны тонкое острие, а с другой - длинную ость, которая при подсыхании винтообразно скручивается, а при увлажнении раскручивается и таким образом помогает семенам зарыться в землю

<#"374" src="doc_zip13.jpg" />

Рисунок 13 Плоды, распространяемые животными

Рисунок 14 Плоды и семена, распространяемые ветром

Рисунок 15 Плоды, распространяемые водой

Рисунок 16 Бешеный огурец

Рисунок 17 Способ разбрасывания семян у губоцветных

Рисунок 18 Папоротники

Рисунок 19 Способы распространения

Рисунок 20 Анемохорное распространение

Теги: Способы распространения плодов и семян растений Курсовая работа (теория) Биология
Просмотров: 20859
Найти в Wikkipedia статьи с фразой: Способы распространения плодов и семян растений

Всегда в движении

Способы распространения плодов и семян растений

Репетиторство