Напівтвердокрилі Національного природного парку "Вижницький"


Курсова робота

Напівтвердокрилі Національного природного парку «Вижницький»


Вступ


Заповідна справа, як усвідомлена природоохоронна діяльність, спрямована на збереження окремих видів або їх комплексів, розвивається вже понад сто років. До сфери режиму заповідання різного рівня суворості потрапляють усе нові обєкти та території, проте доволі часто їх критеріальна оцінка базується на наявності-відсутності червонокнижних видів, тоді як аналізу стану популяцій тварин, здатних жити також в умовах антропогенного та техногенного навантаження, не приділяється достатньої уваги. В той же час, дослідження фауністичних комплексів широко розповсюджених видів безхребетних тварин, їх біотопічного розподілу, особливостей біології та екологічних преферендумів на заповідних територіях та в антропогенному ландшафті може бути інформативним показником рівня антропогенного пресу на біогеоценози.

Напівтвердокрилі (Hemiptera) зустрічаються в усіх ландшафтних зонах, від тундри до напівпустелі. Завдяки своїй багаточисельності, широкому розповсюдженню та особливостям живлення ці комахи відіграють значну роль у формуванні фітоценозів. Серед них достатньо як шкідників, так і корисних комах. Знання видового складу та біологічних особливостей напівтвердокрилих необхідне як для фундаментальних (грунтових, зоологічних, екологічних, паразитологічних), так і для прикладних досліджень. Проте, незважаючи на неабияке значення клопів як у природних угрупованнях, так і в агроценозах, геміптерофауна України, особливо її регіональні елементи, вивчена ще недосттньо.

Наведені міркування і обумовили вибір теми даної роботи, основною метою якої було вивчення фауністичних комплексів напівтвердокрилих Національного природного парку (НПП) «Винницький».

Для досягнення поставленої мети вирішувалися наступні завдання:

.вивчити видовий склад клопів згаданої вище території;

2.дослідити біотопічну приуроченість напівтвердокрилих у межах НПП «Вижницький» та прилеглих територій;

3.здійснити еколого-фауністичний аналіз геміптерофауни основних біогеоценозів досліджуваної території.


1. Огляд літератури


1.1 Історія вивчення напівтвердокрилих (Hemiptera - Heteroptera)


Дослідження фауни напівтвердокрилих (Hemiptera - Heteroptera) почалися біля ста років тому [20, 26]. У 1906-1910 рр. у виданні Зоологічного музею Академії наук Росії було опубліковано капітальну працю В.Ф. Ошаніна Verzeichnis der palaarktischen Hemipteren mit besonderer Berucksichtigung ihrer Verteilung im Rusischen Reiche, 1 - 3, Приложение к Ежегоднику Зоологического музея Академии наук [22]. Усі вони торкалися, переважно, інвентаризації геміптерофауни й продемонстрували граничний ступінь недослідженості фауни справжніх напівтвердокрилих згаданої території. Основний внесок у таксономічні дослідження клопів зробили систематики В.Є. Яковлєв [32], В.Ф. Ошанін, А.Н. Кириченко [21, 23], Г. Флор, Ф. Фібер, О. Рейтер, Г. Хорват [39. 44, 48], Т. Ярошевський, О. Гроссгейм, В.В. Корінек [39]. Результати багаторічних досліджень низки видатних ентомологів були використані у монографії І.М. Кержнера Систематика равнокрылых и полужесткокрылых насекомых (Hemiptera) фауны СССР [19]. Детально досліджувалися питання філогенії наповтвердокрилих [45]. Монографічні описи окремих родин даного ряду комах (щитників, хижаків, крайовиків, беритид, червоноклопів, пієзматид, підкірників, тенгід), особливості будови та біології їх представників здійснені відомим дослідником фауни України В.Г. Пучковим [39-44]. При цьому докладні дослідження торкалися переважно шкідників сільського господарства [2, 5-10, 17, 18].

Питання екології цих комах привертали менше уваги, проте, крім окремих заміток у роботах деяких зі згаданих вище авторів, відомості про екологічні особливості та життєві цикли окремих видів наведені у статтях Р.А. Алімжанова, К.В. Арнольді [цит.за 8], М.С. Гілярової, А.В. Давлетишиної, Д.Н. Кабахідзе, В.І. Галицького [цит. за 9]. Докладно вивчав і монографічно описав екологію клопів В.А.Заславський у роботі Экология вредных насекомых и энтомофагов [16]. Нарешті, у роботах, що торкаються дослідження фауністичних комплексів інших регіонів, знаходимо дані щодо екологічних та біологічних особливостей клопів, розповсюджених на території України [17, 19, 24, 27].


.2 Загальна характеристика напівтвердокрилих


Ряд напівтвердокрилі або клопи (Hemiptera seu Heteroptera) обєднує біля 40000 видів зовні різноманітних наземних або водних комах з колючо-сисними ротовими органами у вигляді членистого хобітка, який відходить від передньої частини голови і не зростається з передньогрудьми. Хобіток причленовується до голови, підігнутий під низ тіла і пристосований до висмоктування рідких речовин, захованих під щільними покривами рослин або тварин [11, 27]. Вусики, як правило, 4-5 членикові, рідше - тричленикові. Крил - дві пари, у стані спокою вони складені на спині, переважно - плоско [21]. Термін напівтвердокрилі відповідає одній з найхарактерніших ознак представників даної групи - будові передніх крил: вони перетворені на щільні шкірясті півнадкрила або геміелітри, верхівкове поле яких утворює тонку й прозору мембрану, а непрозора шкіряста частина поділяється косим швом на коріум та клавус (рідше надкрила бувають однорідної структури, вкорочені або ж зовсім відсутні) (рис. 1.1). Коріум - це зовнішня, прилегла до костального краю, а клавус - внутрішня, прилегла до анального краю, ділянка. Часто у коріумі надломом виділяється верхівкова ділянка - кунеус, а іноді також зовнішній край - емболіум [3]. Будова геміелітр істотна для класифікації та діагностики клопів.

фауністичний напівтвердокрилий життєвий цикл

Рис. 1.1 Особливості морфології напівтвердокрилих: А - голова клопа-слірняка Lygus збоку та розміщення хобітка; Б - геміелітра щитника: кл - клавус, кор - коріум, пер - перетинка; В - геміелітра: емб - емболіум, кун - кунеус, кл - клавус, кор - коріум, пер - перетинка (за Богдановим-Катьковим, 1947)


Для клопів характерний значний розвиток передньогрудей, зазвичай вкритих зверху великою передньоспинкою; в цілому передньогруди ледь рухомо зчленовані з рештою грудей. Середньогруди зверху, при складених надкрилах, утворюють трикутний щиток, який вклинюється між обома клавіусами надкрил та заднім краєм передньоспинки. Зазвичай він невеликий, але в клопів-черепашок тягнеться назад вздовж тіла майже до кінця черевця. Задньогруди знизу в дорослих особин часто несуть пахучі залози. Ноги звичайно бігального або ходильного типу, але бувають також спеціалізованими - плавальними (задня пара численних водних клопів), хапальними (передня пара в родині Nepidae, на зразок богомолів). Схему зовнішньої будови напівтвердокрилих наведено на рис. 1.2.

За особливостями будови ротових органів та деякими іншими ознаками (телотрофічний тип яйцевих трубочок, наявність лише чотирьох мальпігієвих судин тощо) клопи близькі до рівнокрилих й нерідко обєднуються з останніми у ранзі підряду. Проте між цими групами комах існують істотні відмінності, виражені у зазначеній вище неоднорідності передніх крил, іншому прикріпленні хобітка, сильному розвитку передньоспинки, наявності пахучих залоз, будові кишечника, позбавленого фільтраційної камери та інших ознаках. Виходячи з цього, більшість сучасних ентомологів вважає клопів самостійним рядом [3, 48].


Рис. 1.2 Схема зовнішньої будови напівтвердокрилих (А - сліпняк, Б - щитник): а - виличні пластинки; б - наличник; в - шийне кільце; г1, г2, г3 - передні, бічні та задні кути передньоспинки; д - щиток; е - клавус; ж - коріум; з - емболіум; и - кунеус;к - перетинка (за Горностаєвим, 1970).


Особливості життєвого циклу. Клопи - моновольтинні тварини. Більшість видів протягом року розвивається в одному поколінні. Яйця відкладаються на поверхню рослини або іншого субстрату, або ж занурюються в тканини рослини (родина Сліпняки). Характерною особливістю яєць є кришечка на верхньому полюсі, яка відкривається під час виходу личинки. У деяких клопів яйця відкладаються на спинний бік тіла самця і перебувають там до вилуплювання личинок. Цю рису біології вчені розглядають як своєрідну турботу про потомство [21, 50]. Розвиток геміметаболічний. Личинки надзвичайно нагадують дорослих комах, але мають зачаткові крила, які зявляються у третьому личинковому віці. Личинка за способом життя подібна до імаго; линяє найчастіше 5 разів. Зимівля у більшості родин (щитники та ін.) відбувається у дорослому стані, але у сліпняків переважно зимують яйця [3, 11, 41, 43].

Основні еколого-біологічні групи клопів. Біологічно та екологічно напівтвердокрилі дуже різноманітні; розмаїття пристосувань клопів до умов довкілля надзвичайно велике. Більшість видів належить до наземних тварин, але в ряді налічується достатньо водних форм. Наземні напівтвердокрилі тепло- та сухолюбиві, їх видове різноманіття збільшується по мірі посування на південь. Одні наземні клопи живуть відкрито на рослинах, інші - під корою, в лісовій підстилці або у грунті. Наземні види переважно рослиноїдні, розвиваються на квіткових рослинах (меншою мірою - на папоротях, мохах та грибах). Це - більшість сліпняків (Miridae), мереживницевих (Tingitidae), щитників (Pentatomidae), зустрічаються фітофаги й серед інших родин [31]. Серед наземних напівтвердокрилих є й чимало хижаків, які знищують різних комах та їх личинок (напр., родина хижаків - Reduviidae), які живляться кровю комах та інших дрібних безхребетних. Деякі клопи живляться кровю ссавців, птахів та людини (для прикладу назвемо клопів-паразитів - Cimicidae - до яких належить також постільний клоп, та деяких редувіїд).

Численні прісноводні форми мешкають як у глибині стоячих або, рідше, протічних водойм (наприклад, хребтоплави - Notonectidae), так і на їх поверхні (такі, як водомірки - Hydrometridae). Майже всі вони - хижаки, і лише до раціону гребляків частково входять водорості. Водні клопи, насамперед, хребтоплави, знищують також мальків риб та пуголовків жаб. Тропічні водомірки роду Halobates живуть на поверхні океану і не виходять на суходіл навіть у період розмноження. У класі комах це єдиний приклад постійного життя у морі.

У звязку з особливостями режима живлення серед клопів є як шкідливі, так і корисні комахи: низка видів напівтвердокрилих пошкоджує сільськогосподарські культури, є переносниками збудників деяких вірусних захворювань рослин, зїдає ікру та мальків риб, паразитує на людині та домашніх птахах. В той же час, хижі форми клопів, які знищують шкідливих комах, а також дрібні водні форми (головним чином, гребляки), що є їжею для риб, належать до корисних комах.

Система напівтвердокрилих. Ряд поділяють на два підряди: скритновусих - Cryptocerata та вільновусих - Gymnocerata.

Підряд скритновусих обєднує тварин з дуже вкороченими, скритими вусиками й нерозвиненими пахучими залозами, водним способом життя, переважно, хижаків. Кількість родин невелика; найцікавіші у нашій фауні родини хребтоплавів (Notonectidae) та водяних скорпіонів (Nepidae). У хребтоплавів задня пара ніг гребного (плавального) типу, тіло обтічної форми з опуклим спинним боком. Тварини плавають на спині, нагадуючи крихітну лодку. У фауні Буковини широко розповсюджений звичайний хребтоплав - Notonecta glauca L., який населяє, переважно, стоячі водойми. Типовий представник другої родини - Nepa cinerea L., який отримав назву водяного скорпіона; тіло його плескате, передні ноги хижого (хапального) типу, на кінці черевця дихальна трубка.

У представників підряду вільновусих вусики розвинені нормально, довші за голову. Це в-основному наземні тварини, але зустрічаються й водні форми. Описано понад 40 родин, найпоширенішими з яких у нашій фауні є клопи-паразити (Cimicidae), хижаки (Reduviidae), мереживницеві (Tingitidae), сліпняки (Miridae), червоноклопи (Pyrrhocoridae), підкірники (Aradidae), щитники (Pentatomidae). З водних клопів цього підряду заслуговують на увагу водомірки - Hydrometridae - тварини з довгим, тонким, паличкоподібним тілом, які швидко бігають по поверхні води, та несправжні водомірки - Gerridae, які зустрічаються, окрім прісних водойм, також на поверхні морів та океанів.


2. Основна частина


.1 Обєкти та методи дослідження


.1.1 Фізико-географічна характеристика району дослідження

Територія НПП «Винницький» знаходиться на границі Українських Карпат та Передкарпаття, входить до району Берегометського низькогір'я області Буковинстких Карпат. Ця крайова зона піднімається виразним виступом над прилеглими районами передгір'я. У цьому своєрідному екотопі переважають абсолютні висоти 500-600м над рівнем моря, хребти гір короткі згладжені. Невеликі річки своїми долинами розчленовують ці хребти на окремі горби, які нерідко мають конусоподібну форму (гори Великий та Малий Стіжок не випадково мають таку назву).

Територія парку знаходиться на межиріччі р. Черемош - найбільшої правої притоки Прута та р. Сірет - лівої притоки Дунаю. Тут наявні їх невеликі притоки: у Черемоша - Виженка, Мала Виженка; у Сірету - Стебник, Сухий Сірет.

Кліматичні умови обумовлюються географічним положенням і гірським рельєфом .

Клімат в досліджуваному районі помірно-континентальний Довжина вегетаційного періоду до 200днів. Середньорічна температура +4,60 С, найтепліший місяць - липень, найхолодніший - січень. Велике значення для розвитку і вегетації більшості деревних рослин має перехід температури через 0, +5. +100 С.

Середньорічна кількість опадів становить 700-1000 мм. Впродовж вегетаційного періоду випадає 40 % опадів

Складні умови гірського рельєфу, помірно-континентальний клімат, різноманітна крутизна схилів, характер рослинного покриву і господарська діяльність людини сприяли розвитку на території Вижницького НП, головним чином, світло-бурих гірсько-лісових ґрунтів.

Для ґрунтів досліджуваного району характерно з однієї сторони швидка мінералізація органічних речовин, а з другої сторони - промивний режим зволоження сприяє виносу розчинених сполук за межі ґрунтового профілю.

Таким чином, у весняно-літній період відкладання гумусу не проходить, і тільки осіннє пониження температури зупиняє ці процеси, внаслідок чого в ґрунті відбувається нагромадження гумусових речовин. Цим і пояснюється невеликий вміст гумусу в ґрунтах даної території, а також світле забарвлення і слабка диференціація.

Ґрунтовий покрив представлений мало- середньоопідзоленими ґрунтами і тільки на найвищих точках зустрічаються гірські підзолисті ґрунти. Кількість гумусу і кислотність варіюють від умов рельєфу.

В цілому на території парку виділено два найбільш розповсюджених типи ґрунтів: бурі лісові і дернові.


.1.2 Матеріали та методи дослідження

Для виконання бакалаврської роботи були використані власні збори напівтвердокрилих, проведені восени 2005 року та навесні 2006 року на території НПП «Вижницький» Проби збирали у різних біогеоценозах (лісових, лучних, узліссі, тимчасових водоймах).

Збір та камеральну обробку тваринного матеріалу здійснювали за загальноприйнятими методиками [4. 22, 37].

Морфо-анатомічне вивчення зібраного матеріалу проводили за допомогою бінокулярної лупи типу МБС-1 з освітленням, визначення - за визначниковими таблицями, наведеними у визначниках та монографічних виданнях [34, 35, 37,39, 40. 42, 44].

Для відбору кількісних проб напівтвердокрилих використовували наступні методичні прийоми, в залежності від характеру та величини обєктів, їх чисельності та конкретних мікробіотопічних умов.

Комах у польоті або тих, що сіли на рослини, відловлювали ентомологічним сачком. Для підвищення ефективності зборів та кількісної оцінки фауни напівтвердокрилих використовували метод косіння спеціальним (стандартним) сачком. Якісні укоси здійснювали наступним чином: повільно рухаючись, сильними помахами проводили по траві або невеликих кущах, тримаючи обід сачка нахиленим під гострим кутом до рослинності (помахи слід робити так, щоб сачок якнайглибше занурювався у траву, не торкаючись грунту). Рухалися проти сонця, щоб тінь від тіла та сачка не падала на місце лову. Прокосивши кілька разів, зупинялися, робили у повітрі ще 4 - 5 помахів, щоб комахи осіли на дно, відтак швидко перехоплювали сітку під обручем і закручували. Комах струшували на дно закрученої частини сітки, розвязували трубку і приєднували до неї морилку. Для виловлювання дрібних комах користувалися ексгаустером (всмоктувачем). Комах збирали окремо з кожної проби; усіх знайдених клопів (у тому числі й тих, що втекли під час розбору) реєстрували у щоденнику [22].

Збори розбирали в лабораторних умовах. Зібраний тваринний матеріал відбирали від сміття; клопів розкладали пінцетом на ватні матрасики у коробки, розміщуючи рядами, голівками в один бік, спинками догори, негусто, щоб запобігти ламанню. Великих тварин розкладали окремо від дрібних. Матрасик вкривали аркушем паперу, на якому писали дату, місце збирання, біотоп, назву рослин, на яких зібрано комах, прізвище збирача. Дно коробок обробляли інсектицидами для запобігання псування тваринного матеріалу шкідниками [37].

Для виготовлення колекції комах наколювали на ентомологічні булавки відповідного розміру, розправляли на пенопластових матрасиках вусики та кінцівки. Наколювали клопів, використовуючи загальноприйняті в ентомології стандарти: комах з невеликим щитком - у праву геміелітру, комах з великим щитком - у щиток ледь правіше центру, так, щоб булавка на нижньому боці тіла не потрапила у жолобок для вкладання хоботка [47]. Дрібних напівтвердокрилих наклеювали на смужки паперу. Кожен екземпляр супроводжували етикеткою. Визначення рослин здійснювали за допомогою визначників [12, 33].


.2 Охорона праці та техніка безпеки при виконанні роботи


При проведенні будь-яких робіт в лабораторії або аудиторії, де присутні багато людей, слід бути дуже уважним, зібраним, акуратним, дотримуватись правил техніки безпеки, зокрема, протипожежної безпеки. Приміщення повинні обладнуватися протипожежними засобами та запасними виходами, в них повинен бути план евакуації у випадку пожежі. Слід суворо дотримуватися правил роботи з електроприладами. Електричні розетки повинні бути справними, усі електроприлади - обладнані заземленням та перебувати у працездатному стані. По закінченні робіт слід відключити усі електроприлади, крани газо- та водопостачання.

При виконанні робіт у польових умовах слід дотримуватися безпечних правил поводження для запобігання поранень, ушкоджень, укусів отруйних тварин тощо. За будь-яких обставин слід мати при собі засоби першої медичної допомоги (аптечку).


.3 Результати досліджень та їх обговорення


.3.1 Таксономічна структура та біотопічний розподіл напівтвердокрилих

За період досліджень нами було знайдено 49 видів клопів, які належать до 39 родів та 18 родин ряду Нemiptera і репрезентують фауністичні комплекси всіх основних біогеоценозів району досліджень: відкритих біотопів (луки та прибережні ділянки водойм), закритих (ліс), тимчасових та постійних малих водойм, агроценозів (поле, садово-городні ділянки). Біотопічний розподіл знайдених видів наведений у табл. 2.1.

Таблиця 2.1 Видовий склад та біотопічний розподіл геміптерофауни г. Великий Стіжок

Біотоп Види клопівЛукиЛісВодоймиПрибережна зонаПоле, садиМежа поля й лісу1234567Надродина Pentatomoidea Родина Platastidae Coptosoma scutellatum F.++----Родина Acanthosomidae Acanthosoma haemorrhoidalis L.+--+-+Родина Pentatomidae Graphosoma italicum L.++-+-+Eurydema oleracea L.----+-Eurydema ornata L.-+---+Palomena prasina L.+--+++P. p. V. subrubescens Srk.+--+--Pentatoma rufipes L.+----+Eurigaster integriceps Put.-+--++E. austriaca Schr.----+-E. maurus L.-+--++Carpocoris fuscispinus Boh.+--+--Aelia acuminata L.+---+-Dolycoris baccarum L.+----+Надродина Coreoidea Родина Coreidae Enoplops sаpha F.+----+Coreus marginatus L.+---++Adylus calcaratus L.+-----Родина Hydrometridae Hydrometra stagnorum L.--+---Родина Gerridae Gerris lacustris L.--+---G. gibbiter Sch.--+---Родина Mesoveliidae Microvelia reticulata Burm.--+---Родина Miridae Derdeocoris segrisipus M.+-----Calocoris seticornis F.+-----C. cinctipes Gst.+-----C. fulvomaculatus Deg.+-----C. bipunctatus F.+-----Orthops rubricatus Fall.+-----O. pastinacae Fall.+-----O. kalmi F.+-----Stenodema calcaratum Fall.+-----Lygus pratensis L.+-----Polymeris unifasciatus F.+-----Leptoterna dolobrata L.+-----Lopus lineolatus Bl.+-----Miris dolobratus L.+-----Adelphocoris lineolatus L.-----+Родина Nepidae Nepa cinerea L.--+---Ranatra linearis L.--+---Родина Notonectidae Notonecta glauca L.--+---Родина Corixidae Corixa dentipes Illiger--+---Родина Naucoridae Iliocoris (Naucoris) cimicoides L.--+---Родина Lygaeidae Arocatus melanocephalus F.+-----Родина Pyrrhocoridae Pyrrhocoris apterus L.-+----Родина Reduviidae Reduvius personatus L.-+-+--Rhynocoris iracundus F.-+----Родина Aradidae Aradus corticalis L.-+----Родина Anthocoridae Anthocoris nemorum L.----+-Lyctocoris campestris F.----+-Загальна кількість видів27996911%56,2518,7518,7512,518,7522,92

З аналізу отриманих даних видно, що найбільша видова різноманітність напівтвердокрилих притаманна лучним біотопам: тут зафіксовано понад половину всіх знайдених видів. Однакові кількісно, проте різні у видовому відношенні геміптерокомплекси лісу, водойм та агроценозів; у кожному з них зареєстровано по 18,75 % від загальної кількості видів. Найменше клопів знайдено у прибережній зоні, що можна пояснити кількома причинами. Однією з них є обмеженість таких біотопів на досліджуваній нами території, іншою - їх період (відлови тварин здійснювали в осінній та весняний періоди, коли більшість рослин вегетує, але не цвіте, що зменшує їх принадність для комах. Нарешті, не виключений також недооблік дрібних і рідкісних клопів як при ручному збиранні, так і при косінні [21, 22].

На особливу увагу заслуговує геміптерофауна узлісся - граничного біотопу, де зустрічаються лісова та польова фауни. Аналізуючи видову різноманітність напівтвердокрилих лісу, поля та межі між ними можна спостерігати яскраво виражений ефект екотону: збільшення видового різноманіття пограничної ділянки. З таблиці видно, що кількість видів клопів на узліссі (11 видів або 22,92 % від усієї геміптерофауни) перевищує відповідний показних для кожного з біотопів порівняння (по 9 видів, або по 18,75 % від загальної кількості). Явище екотону описане в літературі й підтверджене численними прикладами стосовно тварин інших таксономічних груп [16].

Приуроченість окремих видів клопів до певних біотопів характеризує, до певної міри, їх екологічні преферендуми. Так, відомо, що види-мезофіли тяжіють до галявин та узлісь, різного типу розріджених деревонасаджень, а в степу - до заплав річок та інших ділянок з багатою, переважно різнотравною рослинністю; помірно-кскрофільні та мезофільні сонцелюбиві епігеобіонти тяжіють до доволі сухих та відкритих біотопів з піщаним або камянистим грунтом, вкритим більш або менш розрідженою рослинністю, де, як правило, живе й багато інших членистоногих. Мезофільні тіньолюбиві епігеобіонти населяють ті ж біотопи, але характеризуються присмерковою або й нічною активністю; помірно-гігрофільні епігеобіонти тримаються берегів водойм. Нарешті, численними є мешканці трав (хортобіонти) та дерев (дендробіонти).

Не менш істотними для розуміння особливостей біології клопів є кормові звязки цих тварин та обумовлені ними трофічні групи. Серед рослиноїдних клопів (фітофагів) вчені виділяють пять основних трофічних груп: види, що живляться переважно соком приземних частин рослин та їх коріння; тварини, що живляться соком стебел рослин; такі, що живляться соком листових пластинок; види, що живляться переважно на молодих вегетативних та генеративних частинах рослин й ті, що живляться, починаючи з ранніх личинкових стадій, переважно вмістом плодів рослин, часто зовсім стиглих та сухих [39]. Окремі родини представлені виключно зоофагами; для видів родини підкорників нещодавно встановлена міцетофагія; нарешті, низка родин та підродин містить значну кількість видів-поліфагів із надзвичайно широким спектром живлення [39-44]. Зважаючи на важливість окресленого питання, ми проаналізували харчову спеціалізацію знайдених нами тварин, результати якої наведені у табл. 2.2. З даних таблиці видно, що в околицях гори Цецино мешкає 67,35 % напівтвердокрилих-фітофагів, 26,53 % - хижаків, 4,08 % поліфагів та 2,04 % - міцетофагів. Слід зауважити, що істинна природа та структура харчової спеціалізації ряду напівтвердокрилі в цілому до певної міри маскується кількісною перевагою в регіоні дослідження представників родин Pentatomidae та Miridae, які є фітофагами. Загалом же вивчення регіональної геміптерофауни та харчової спеціалізації як геміптерокомплексу в-цілому, так і окремих видів, дає можливість виявити ентомофагів, що обмежують розмноження шкідників та фітофагів, які живляться бурянами і цим приносять користь людині у її господарській діяльності.


Таблиця 2.2 Еколого-таксономічний аналіз напівтвердокрилих НПП «Вижницький»

№ п/пНазва родиниХарчова спеціалізаціяКількість підродинКількість родівКількість видів1PlatastidaeФітофаги-112AcantosomatidaeФітофаги-113PentatomidaeФітофаги18124CoreidaeФітофаги2335HydrometridaeХижаки-116GerridaeХижаки-127MesoveliidaeХижаки-118MiridaeФітофаги210159CorixidaeХижаки-1110NaucoridaeХижаки-1111NepidaeХижаки-2212NotonectidaeХижаки-1113AradidaeМіцетофаги-1114AnthocoridaeХижаки-2215LygaeidaeПоліфаги11116PyrrhocoridaeПоліфаги-1117ReduviidaeХижаки-2218RhopalidaeФітофаги111Разом73949

.3.2.Еколого-фауністична характеристика клопів основних біогеоценозів ландшафтного заказника Цецино та найближчих околиць

Найтиповішими для регіону дослідження є наступні типи біогеоценозів: букові ліси та грабово-букові ліси з домішками хвойних порід. На схилах зустрічаються лучні ділянки; значні площі протягом останніх десятиліть експлуатуються як садово-городні ділянки; місцями зустрічають орні землі, зайняті під овочеві культури, рідше - під кукурудзу. На досліджуваній території поширені малі водойми різних типів: тимчасові (періодичні та напівпостійні), постійні (дреновані та напівпротічні), джерельного походження (лімнокрени та гелокрени). Нарешті, надзвичайно цікавими у фауністичному відношенні є прибережні ділянки зазначених водойм. У кожному типі біогеоценозів здійснювали окремі якісні та кількісні дослідження геміптерофауни, результати яких наведені нижче.


.3.2.1. Лучні напівтвердокрилі

Різноманітність барв лучних рослин приваблює велику кількість різноманітних комах (рис.2.1). Склад фауни клопів визначається характером травянистої рослинності, відстанню до агроценозів, ступенем використання під випасання худоби. Однією з найпоширеніших тут родин клопів є сліпняки (Miridae). Видовий склад напівтвердокрилих лук НПП «Вижницький» наведений у табл. 2.3. Цікаві дані отримані нами при порівнянні геміптерофауни луки на різних частинах схилу (угорі, посередині та внизу), Виявилося, що як видовий склад, так і кількісні показники відрізняються на згаданих ділянках. Нами виявлено, що на вершині схилу найчастіше зустрічаються наступні види: Dolycoris baccarum L., Calocorіs seticornis F., Miris dolobratus F., Leptoterna dolobrata L., Lygus pratensis L., Stenodema calcaratum Fall., Lopus lineolatus F. за домінування таких рослин, як суниця лісова (Fragaria vesca L.) та куколиця біла (Melandrium album Mill.). У середній частині схилу найчастіше зустрічаються Dolycoris baccarum L., Polymerus unifosciatus F., Orthops kalmi F., Orthops rubricatus F., Orthops pantinacae Fall., Palomena prasina L., Carpocоris fuscispinus Boh., Calocoris seticornis F., Calocoris cinctipes Gst., Derdeocoris segnissipus M. за домінування суниці лісової, хвоща польового (Equisetum arvense L.) та куколиці білої. Унизу схилу, де домінуючими рослинами є щавлі (кінський - Rumex confertus Willd. та кучерявий - R. crispus L.) та дзвоники (Campanula glomerata L.), з напівтвердокрилих переважають Coreus marginatus L., Calocoris bipunctatus F., Calocoris fulvomaculatus Deg., Graphosoma italicum L., Palomena prasina L., Palomena prasina v.subrebescens


Таблиця 2.3

Напівтвердокрилі різних частин схилу, вкритого лучною рослинністю

№ п/пМісце зборуВидУсього екз. на 100 помахів сачком1Вершина схилуDolycoris baccarum L. Calocoris seticornis F. Miris dolobratus L. Leptoterna dolobrata L. Lygus pratensis L. Stenodema calcaratum Fall. Lopus lineolatus L.3 4 2 8 4 1 6Усього282Середина схилуDolycoris baccarum L. Polymerus unifosciatus F. Orthops kalmi F. Orthops rubricatus L. Orthops pantinacae Fall. Palomena prasina L. Carpocoris fuscispinus Boh. Calocoris seticornis F. Calocoris cinctipes Grt. Derdeocoris segnisipus M.5 2 4 8 12 3 2 6 2 5Усього493Нижня частина схилуСoreus marginatus L. Calocoris seticornis F. Calocoris bipunctatus F. Calocoris fulvomaculatus Deg. Graphosoma italicum L. Palomena prasina L. P. prasina v. subrubescens Src. Coptosoma scutellatum L. Pentatoma rufipes L. Aelia acuminata L. Arocatus melanocephalus F. Alydus calcaratus L. Enoplops sapha F.28 14 1 7 75 6 4 2 8 4 12 8 4Усього173Усього на схилі250

На нашу думку, такий розподіл клопів не випадковий і може обумовлюватися однією з наведених нижче причин або ж їх комплексом:

а) приуроченістю видів-стенофагів до певних рослин як субстратів живлення. Яскравими прикладами цього є щавлевий клоп (рис. 2.2), тісно повязаний з щавлями, насамперед, з кінським та італійський (лінійчастий) клоп, пристосований до зонтичних рослин (рис. 2.3);

б) рівнем мезофільності клопів-поліфагів;

в) вітростійкістю клопів.

Додаткові спостеження за різних погодних умов показали, що у вітряну погоду напівтвердокрилі майже не зустрічаються, переживаючи несприятливу пору у схованках. Отже, більше видове та кількісне різноманіття клопів на нижній частині схилу можна пояснити як більш сприятливими мікрокліматичними умовами, так і поширеністю основних кормових рослин цих тварин.


.3.2.2 Напівтвердокрилі водойм

Усі водойми регіону дослідження: струмки, ставочки, джерела, мочари, просто ями та калюжі на лісових дорогах, заповнені водою, були ретельно обстежені. Без особливих зусиль знаходили та збирали водомірок, що бігають по поверхні води - представників родини Gerridae Gerris lacustris L. та Gerris gibbiter Sch. Тіло водомірок видовжене, з широко розставленими ногами, завдяки чому маса тіла комахи розподіляється на значній поверхні й тварина утримується на плівці поверхневого натягу. На голові є досить довгі вусики, що складаються з чотирьох члеників, та сильно зігнутий донизу хобіток. Перша пара ніг значно коротша за дві задні й відіграє роль органу захоплення. Середні та задні ноги довгі: розкинувши їх, водомірки швидкими й спритними рухами ковзають по дзералу води. Середніми ногами водомірка робить сильний поштовх, який викидає її на чверть метра упред; задні ноги слугують кермом. Ноги кожної пари заносяться вперед одночасно. При такому способі руху тварина блискавично кидається на комаху, яка висунулася з води або впала у воду, захоплює її передніми ногами й висмоктує хобітком. Обидва види зустрічалися в усіх стоячих та напівпротічних водоймах, навіть у калюжах на дорозі.

З мешканців плівки поверхневого натягу знайдено також представника родини Hydrometridae - Hydrometra stagnorum L. - паличкоподібну водомірку - вузького тонкого клопа з дуже видовженим, паличкоподібним тілом, 7,5-9 мм завдовжки. Кілька екземплярів було знайдено нами у лісовому ставку: вони повільно пересувалися по поверхні, а одна тварина сиділа на плаваючому листку.

Після зовнішнього огляду водойми та відловлювання вищезгаданих водомірок зачерпували поверхневі водні рослини для виявлення представників родини Mesoveliidae - тварин з родів Mesovelia та Microvelia. Мікровелії-крихітки (Microvelia reticulata Burm.) населяють різноманітні стоячі водойми, навіть калюжі, порослі ряскою та осокою, бігаючи по поверхні води та рослин, вилізаючи на стебла осок. Трапляються переважно безкрилі особини, які зовні нагадують перші личинкові стадії водомірок, завдовжки до 2мм (це - найдрібніші водні клопи фауни досліджуваного регіону).

Після дослідження нейстону, на наступному етапі вивчення геміптерофауни окремих водойм, приступали до ретельного пошуку справжніх підводних мешканців - хребтоплавів та близьких до них напівтвердокрилих. Їх добували зачерпуванням водним сачком води на різних глибинах, обкошуванням та зачерпуванням водних рослин, зачерпуванням та наступним промиванням верхнього шару намулку [22]. Досить часто зустрічається хребтоплав звичайний (Notonecta glauca L., Notonectidae) - один з найбільших водяних клопів нашої фауни (понад 1 см завдовжки), сильний та спритний хижак, з витягнутим у довжину тілом, що нагадує човник. Цього клопа знаходили усюди у малих зарослих водоймах. Хребтоплави швидко плавають черевним боком тіла догори. Тіло обтічної форми, ледь стиснуте з боків; задні ноги нагадують довгі весла, з далеко відставленою гребною лопаттю. Черевний бік тіла темний, а спинний - світлий. Така особливість забарвлення маскує клопа, який рухається (фон у водоймі, якщо дивитися згори, темний, а знизу, з-під води, поверхня здається світлою, тому тварину не видно ні знизу, ані зверху). Хребтоплави легші за воду, тому, якщо вони не плавають і не сидять, причеплені до водних рослин, то спливають угору. Тут вони можуть висіти під плівкою поверхневого натягу або ж ковзати по ній, перебираючи задніми ногами [25]. Зрідка можна спостерігати, як хребтоплав вилазить на поверхню води, перевертається спиною догори, розправляє крила та злітає. Цей клоп - активний та невтомний хижак. Хребтоплави полюють на живу здобич: водомірок, інших дрібних водних клопів, не гребують і власними родичами. Користь від тварини очевидна: протягом світлового дня хребтоплав зїдає до 100 личинок комарів. В той же час, він може поживитися й мальком риби. Якщо взяти хребтоплава у руку, він боляче коле хоботком та впорскує у рану отруйну слину. Через надзвичайну болючість укусів клоп отримав назву водяна оса. Зрідка на досліджуваній території зустрічали найбільшого з водних клопів нашої фауни - гребляка (Corixa dentipes Illiger, Corixidae). У нього велике (13-16 мм), видовжене коричневе тіло з майже паралельними краями; спинний бік плескатий, а черевний - опуклий, як у підводного човна. Черевце сріблясте, оскільки між густими волосками, які його вкривають, виникає повітряний прошарок [25]. Груди зверху з 16-20 світлими поперечними лініями, без поздовжніх борозенок. Надкрила у світлих плямах та дрібних крапочках. Кожна пара ніг гребляка виконує певну роботу і тому має особливу будову: передні нагадують коротенькі кошики - ними тваринна зішкрябує, зачерпує та підносить до рота їжу; тонкими середніми ногами з чіпкими кігтиками гребляк тримається за грунт та рослини; задні ноги - це весла, вони довгі, сплющені й всаджені пружними волосками (ці ноги - гребного типу - й дали назву тварині). Живляться гребляки рослинами або дрібними твариннами, зокрема, личинками комарів. Літають вони так само вправно, як і плавають і в сутінках можна спостерігати літ цих тварин, повязаний із паруванням.

Найчисленнішими зі справжніх водних клопів, очевидно, є плавти - Iliocoris (Naucoris) cimicoides L. (Naucoridae). Протягом усього вегетаційного сезону можна зустріти у водоймах різних типів як личинок, так і статевозрілих особин оливково-зеленого кольору, з широким, овальним, плескатим тілом 12-16 мм завдовжки. Ці клопи плавають у товщі води в нормальному положенні - спиною догори, використовуючи для руху веслоподібні середні та задні ноги. Передні ноги хапальні, їх гомілки та лапки прикладаються до стегон на зразок лез перочинних ножів. Плавти - ненажерливі хижаки, які ловлять здобич передніми ногами, живляться переважно водними членистоногими. Відомо, що літо ці клопи проводять у воді, а зимують на суходолі [16, 21, 50].

Зі справжніх водних клопів заслуговують на увагу представники родини Nepidae - Водяних скорпіонів - тварини, що мають на кінці черевця довгу дихальну трубочку, яка складається з двох жолобоподібних половинок. У водяних скорпіонів передні ноги хапальні, їх гомілки та лапки прикладаються до стегон, як у плавтів. Середні та задні ноги швидше ходильні, ніж плавальні. Хобіток короткий, направлений вперед та трохи вниз. Вусики дуже короткі, заховані у ямках на нижньому боці голови під очима. Представники цієї родини - хижаки; полюють у скрадку, живляться нижчими раками, пявками, личинками різних комах [16, 25]. Вони майже не плавають, а ходять по дну та водних рослинах, зимують у воді. Водяний скорпіон - Nepa cinerea L. - типовий представник родини Nepidae. Долати течію йому допомагають міцні ноги, за допомогою яких тварина тримається за водні рослини. Тіло скорпіона нагадує почорнілий листок зі стебельцем, тому його надзвичайно важко помітити у воді у стані спокою. Зовні він більше нагадує скорпіона, ніж клопа, завдяки клешньоподібним переднім кінцівкам та довгій дихальній трубочці, кінчик якої тварина виставляє на поверхню води для дихання. Пересувається він дуже повільно, плаває погано й неохоче, найчастіше сидить нерухомо, чатуючи свою здобич. Полює на любих водних тварин відповідних розмірів.

Не менш цікавим представником цієї ж родини, який зустрічається у досліджуваному регіоні, є ранатра європейська, або водяна, або клоп-паличка (Ranatra linearis L.). Помітити її у воді ще важче, ніж скорпіона: вона нагадує бурувату паличку 60-70 мм завдовжки та 4-5 мм завтовшки. Якщо її потривожити, тварина заклякає. Побачити ранатру можна лише тоді, коли вона повільно ходить по дну між рослинами [18]. Ранатра добре літає і може перелетіти з однієї водойми до іншої (ми спостерігали такий переліт на невеликих лісових ставках).

Таким чином, внаслідок обстеження різноманітних водойм заказника Цецино та найближчих околиць нами знайдено 9 видів водних клопів, розподіл яких по окремих типах водойм наведений у табл. 2. 4.


Таблиця 2.4 Приуроченість клопів до окремих типів водойм

Видставкиструмкиями й калюжімочариGerris lacustris L.++++Gerris gibbiter Sch.+++-Hydrometra stagnorum L.+---Microvelia reticulata Burm.+-++Notonecta glauca L.++++Corixa dentipes Illiger+---Iliocoris (=Naucoris) cimicoides L.+---Nepa cinerea L.+-++Ranatra linearis L.+---Усього екз / %9 / 1003 / 33,35 / 55,64 / 44,4

.2.3 Напівтвердокрилі прибережних ділянок

Прибережні біотопи відкритого типу характеризуються буйною травянистою рослинністю з високими травами - зонтичними, кінським (Rumex confertus Willd.) та кучерявим (R. crispus L.) щавлями (рис.2.4; 2.5). Тут зареєстровано тварин з родини сліпняків (Miridae), серед яких домінують травяний клоп мірис (Miris dolobratus L.), та сліпняк люцерновий (Adelphocoris lineolatus F.). Можна зустріти досить великих або середнього розміру клопів родини щитників (Pentatomidae), яких легко пізнати за великим щитком трикутної форми на грудях. На зонтичних знайдено велику кількість італійських, або смугастих щитників (Graphosoma italicum L.) та поліфагів - щитників ягідних (Dolycoris baccarum L.). На щавлях зустрічається велика кількість ювенільних особин та імаго клопа щавлевого (Coreus marginatus L.) з родини крайовиків (Coreidae). Взагалі, щавлевий клоп надзвичайно поширений у досліджуваному нами регіоні. Очевидно, це можна пояснити близкістю розміщення природних біотопів та агроценозів, у рослинності яких знаходимо достатню кількість субстратів живлення цих клопів (щавель посівний, ревень тощо). Тварини можуть живитися з ранньої весни до пізньої осені, використовуючи як дикі, так і культурні рослини, по мірі їх вегетації.


.3.2.4 Напівтвердокрилі лісу

Загальновідомо, що ліси посідають провідне місце серед біогеоценозів Землі [13]. Ліс як середовище проживання тварин характеризується низкою особливостей, які обумовлюють склад фауністичних комплексів лісового біоценозу [29, 51, 52]. Для лісу й лісових насаджень характерні своєрідні мікрокліматичні показники: завдяки щільності деревного та чагарникового покриву тут краще затримується волога та прохолода, менша освітлюваність, менша сила вітру. Деякі з цих особливостей сприятливі для клопів (затишок), інші ж негативно позначаються як на видовому різноманітті, так і на чисельності цих комах. В-цілому, видовий склад лісових біоценозів досліджуваного нами регіону менш різноманітний, ніж у біотопах відкритого типу.

При дослідженні геміптерофауни чистих бучин та буково-грабового лісу нами не виявлено істотних відмінностей, тому надалі дані щодо цих біотопів наводимо разом. На деревах та кущах знайдено клопів з родини щитників: клопа зеленого (Palomena prasina L.), щитників червононогого (Pentatoma rufipes L.) й гостроплечого (Carpocoris fuscispinus Boh.), а також кильовика червонозадого (Acanthosoma haemorrhoidalis L.). На кінському щавлі зустрічалося багато щавлевого клопа. В окремих місцях (з сонячного боку біля пеньків та на стовбурах дерев) масово зустрічалися імаго та личинки червоноклопів звичайних, або клопів-солдатиків (Pyrrhocoris apterus L.) з родини червоноклопів (Pyrrhocoridae). З родини підкорників (Aradidae) звичайними є підкорники звичайні (Aradus corticalis L.), які живуть під корою дерев та у трутовиках і живляться деревним соком та міцелієм грибів. Усюди в невеликих кількостях виявлено представників родини хижаків (Reduviidae): хижака червоного (Rhynocoris iracundus L.) (рис. 2.6) та редувія рядженого (Reduvius personatus L.), які вдень полюють на різних комах, зокрема, шкідливих і вважаються надзвичайно корисними тваринами [50, 51].


.3.2.5 Напівтвердокрилі поля

По схилах в околицях заказника Цецино зустрічаються великі городи, які щорічно розорюються та засаджуються овочевими і, частково, зерновими рослинами у режимі монокультури. Їх розглядали як окремі біотопи, умовно названі полем.

Поля мають розвинені специфічні мікрокліматичні умови, значною мірою відмінні від умов розглянутих раніше біотопів. Характерною їх особливістю є виражені зміни мікроклімату протягом доби. У сонячні дні температура у прикореневому ярусі підвищується, тут значно вологіше, ніж біля верхівок рослин [41].

Домінуючою групою клопів тут були представники родини щитників, а серед них - шкідлива черепашка (Eurigaster integriceps Put.) - масовий шкідник пшениці, жита, ячменю та інших злаків. Слід зазначити, що поодинокі особини шкідливої черепашки зустрічалися також у інших біотопах, куди, можливо, потрапляли випадково: заносилися вітром або ж залітали з сусідніх городів та полів. Незважаючи на те, що цих клопів знаходили найбільше, загальна їх кількість, визначена методом кількісного косіння, не перевищувала 3-5 особин на м2, тобто не становила загрози для відповідних сільськогосподарських культур. Це може бути повязано з поширенням у даному регіоні природних ворогів цієї комахи. Показано, що у зниженні чисельності шкідливої черепашки важливу роль відіграє яйцеїд теленомус, який відкладає свої яйця у яйця клопів. Личинка, що виводиться всередині клопиного яйця, живиться його вмістом, швидко росте і невдовзі розриває тісну яйцеву оболонку та виходить назовні. Клопів роду черепашок знищують також граки та інші птахи, хижі жуки, мурашки й павуки [24, 30]. У Чернівцях та найближчих околицях граків дуже багато [49] і ця обставина може бути підгрунтям висловленого нами припущення.

На полях та городах знайдено також черепашку маврську (E. maura L.) та черепашку австрійську (E. austriaca Schr.); зрідка траплялася також елія гостроголова (Aelia acuminata L.). Поблизу від посадок капусти, а місцями також на інших культурах, засмічених бурянами з родини хрестоцвітих, зустрічалися клопи роду строкаті щитники: клоп капустяний (Eurydema ornata L.) та клоп ріпаковий (E. oleracea L.).


.3.2.6 Напівтвердокрилі садово-городніх ділянок

Геміптерофауна садово-городніх ділянок не відрізняється значним видовим різноманіттям. Тут представлені клопи з двох екологічних груп: хижі, що живляться іншими комахами, та рослиноїдні-олігофаги, які знаходять на городах монокультури своїх харчових субстратів. Серед тварин першої групи виділялися чисельністю представники родини хижаків-крихіток - Anthocoridae: лісовий хижий клопик (Anthocoris nemorum L.) та польовий хижий клопик (Lyctocoris campestris F.). Найчастіше їх зустрічали серед поселень попелиць, якими вони живляться разом з іншими хижими комахами - личинками сонечок та сирфів [46]. Як і в інших біотопах, у невеликих кількостях зустрічалися редувії ряджені. Серед рослиноїдних напівтвердокрилих домінували щавлеві клопи, великі скупчення яких спостерігали навесні на ревені, та представники роду Eurydema - капустяний та ріпаковий клопи. Часом на зонтичних рослинах (кропі, петрушці, кмині, пастернаку, сельдереї, любистку) спостерігали італійських клопів. На ягідниках місцями численні клопи ягідні (Dolycoris baccarum L.) (рис. 2.7). Торкаючись походження фауни цього типу біотопів, можна навести міркування Швайгера [Schweiger, 1961, цит. 28], згідно яких фауна садів та садибних ділянок формується за рахунок представників фауністичних комплексів прилеглих природних біогеоценозів: лісів, степів, берегів водойм, а також сусідніх сільськогосподарських угідь.

Для більш докладного порівняння досліджуваних біотопів провели кількісні збори комах, результати яких наведені у табл. 2. 5.


Таблиця 2.5 Кількісний склад напівтвердокрилих у різних типах біогеоценозів

№ п/пМісце зборуКількість комах1Луки1792Ліс843Прибережна зона984Водойми245Поле1146Межа поля й лісу148Усього647

З аналізу наведених даних видно, що найбільшою кількісною різноманітністю характеризуються лучні біотопи, що в-цілому відповідає особливостям біології та екології напівтвердокрилих.

Найменша кількість клопів зареєстрована у водоймах, проте у даному біотопі можливий недооблік напівтвердокрилих у звязку з неможливістю одночасного ефективного кількісного збору нейстонних та справжніх водних комах. Нарешті, найбільша кількість клопів відзначена нами на узліссі, що ще раз підтверджує показаний нами при вивченні видового різноманіття напівтвердокрилих (див. розділ 2.3.1.) ефект екотону: кількість клопів на межі поля й лісу більша, ніж у кожному з межуючих біотопів.


Висновки


  1. Геміптерофауна Національного природного парку «Вижницький» представлена 49 видами клопів, що належать до 39 родів з 18 родин.
  2. Найбільша видова різноманітність клопів притаманна лучним біотопам (56,25 % від загальної кількості видів), найменша - прибережним ділянкам водойм (12,5 %). На межі поля й лісу спостерігається виражений ефект екотону.
  3. Показана залежність видового складу клопів від частини схилу в межах лучного біогеоценозу.
  4. Геміптерокомплекс утворений чотирма основними групами за харчовою спеціалізацією: фітофагами (67,35 %), зоофагами-хижаками (26,52 %), поліфагами (4,08 %) та міцетофагами (2,04 %).

Список цитованої літератури


  1. Антонов В.С. Климат Черновцов. - Черновцы: Зелена Буковина, 1999. - 152 с.
  2. Ассаул Н.Ф. Полевой клоп - вредитель зерновых культур // Защита растений от вредителей. - М., 1965. - 260 с.
  3. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. - М.: Высш. школа, 1980. - 416 с.
  4. Богданов-Катьков Н.Н. Руководство к практическим занятиям по общей энтомологии. - М.-Л.: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1947. - 356 с.
  5. Васильев Е.М. Люцерновый клоп, повреждающий свекловичные высадки // Вестник сахарной промышленности. - 1909. - № 2. - С. 12-14.
  6. Васильев Ю.М. Люцерновый клоп (Adelphocoris lineolatus Goerse.), его образ жизни и меры борьбы с ним // Бюро по энтомологии. - 1908. - № 4. - С. 18.
  7. Вернигор С.В. К биологии свекловичного клопа (Poeciloscytus cognatus Fieb.) // Захист рослин. - 1928. - № 3-4. - С. 97-105.
  8. Виноградова В.И. Материалы по изучению вредных насекомых бахчево-огородных культур Таджикскистана : Труды Ан Тадж. ССР. - Т. 5. - 1952. - 60 с.
  9. Водолагин В.Д. Полосатый клоп Graphosoma italicum Mull. как вредитель аниса, кориандра и тмина // Эфирно-масличные культуры. - М., 1936. - С. 21-24.
  10. Галахов П.Н. Вредитель кунжута - травяной клоп // Докл. ВАСХНИЛ. - Т. 6. - 1951. - С. 22-24.
  11. Горностаев Г.Н. Насекомые СССР. - М.: Мысль, 1970. - 372 с.
  12. Губанов И.А., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Определитель высших растений средней полосы европейской части СССР. - М.: Просвещение, 1981. - 287 с.
  13. Еталони живої природи / Давидюк В.П., Полікарпов М.М., Трофименко І.В. та ін. - К.: Рекламне агенство Курс, 1993. - 30 с.
  14. Жупанський Я.І., Куниця М.М. Географія Чернівецької області. - Чернівці, 1993. - 192 с.
  15. Заповідні обєкти Буковини (реєстр природного заповідного фонду Чернівецької області). - Чернівці, 1988. - 50 с.
  16. Заславский Экология вредных насекомых и энтомофагов / Труды ЗИН. Т. 36. - М.-Л.: Наука, 1965. - 120 с.
  17. Каменкова К.В. Биология и экология ягодного клопа (Dolycoris baccarum L.) - дополнительного хозяина яйцеедов черепашки в Краснодарском крае // Энтомологическое обозрение. - 1958. - Т. 38, № 2. - С. 563-579.
  18. Канюкова Е.В. Полужесткокрылые рода Ranatra F. (Heteroptera, Nepidae) фауны СССР // Энтомологическое обозрение. - 1989. - Т. 68, № 1. - С. 121-124.
  19. Кержнер И.М. Систематика равнокрылых и полужесткокрылых насекомых (Hemiptera) фауны СССР.- Л., 1981. - 400 с.
  20. Кириченко А.Н. Coreidae: Coreinae // Фауна России и сопредельных стран. - М., 1916. - 395 с.
  21. Кириченко А.Н. Настоящие полужесткокрылые Европейской части СССР. - М.-Л., 1951. - 423 с.
  22. Кириченко А.Н. Методы сбора настоящих полужесткокрылых и изучения местных фаун. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - 123 с.
  23. Кириченко А.Н. Полужесткокрылые (Hemiptera - Heteroptera) Таджикистана. - Душанбе: Изд-во АН Тадж. ССР, 1964. - 350 с.
  24. Киселева Е.Н. Хлебные клопы-черепашки в условиях Горьковской области // Вестник защиты растений. - 1940. - № 3. - С. 41-43.
  25. Козлов М.А., Олигер И.М. Школьный атлас-определитель беспозвоночных. - М.: Просвещение, 1991. - 207 с.
  26. Кузнецова Н.Я. Насекомые. - СПБ,: Тип. Акц. Общ-ва Брокгауз-Ефрон, 1910. - С. 110-117.
  27. Кулик С.А. Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. - Иркутск: Изд-во Ирк. Ун-та, 1977. - 132 с.
  28. Кучерявий В.П. Урбоекологія. - Львів: Світ, 1999. - 360 с.
  29. Ліси України: сучасний стан, збереження, збалансоване використання / Шеляг Ю.Р., Стойко С.М., Вакаренко Л.П. та ін. - К., 1997. - 64 с.
  30. Махотин А.А. Материалы по развитию вредной черепашки (Eurigaster integriceps Put.) // Вредная черепашка. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1947. - С. 19-48.
  31. Мегалов В.А. Выявление вредителей полевых культур. - М.: Колос, 1968. - 176 с.
  32. Негробов О.П.. Черненко Ю.И. Определитель семейств насекомых. - Воронеж: Изд-во Воронежского ун-та, 1989. - С. 32-64.
  33. Определитель высших растений Украины / Доброчаева Д.Н., Котов М.И., Прокудин Ю.Н. и др. - К.: Фитосоциоцентр, 1999. - 548 с.
  34. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей технических культур в СССР. - Л.: Колос, 1981. - 542 с.
  35. Определитель пресноводных насекомых средней полосы европейской части СССР. - М.: Изд-во МГУ, 1973. - С. 214-376.
  36. Пістун М.Д., Шипович Є.Й. Географія Української РСР. - К.: Вища школа, 1982. - 303 с.
  37. Плавильщиков Н.Н. Определитель насекомых: Краткий определитель наиболее распространенных насекомых европейской части России. - М.: Топикал, 1994. - 544 с.
  38. Природа Чернівецької області / під ред. К.І. Геренчука. - Львів: Вища школа, 1978. - 160 с.
  39. Пучков В.Г. Щитники. Фауна України. Т. 21, вип.1. - К.: В-во АН УРСР, 1961. - 338 с.
  40. Пучков В.Ф. Крайовики. Фауна України. Т. 21, вип. 2. - К.: В-во АН УРСР, 1962. - 162 с.
  41. Пучков В.Г. Главнейшие клопы-слепняки - вредители сельскохозяйствнных культур. - К.: Наук. думка, 1966. - 136 с.
  42. Пучков В.Г. Беритиди, червоноклопи, пієзматиди, підкорники і тенгіди. Фауна України. Т.21, вип. 4. - К.: Наук. думка, 1974. - 332 с.
  43. Пучков В.Г. Полужесткокрылые семейства Rhopalidae (Heteroptera) фауны СССР. - Л.: Наука, 1986. - 54 с.
  44. Пучков В.Ф. Полужесткокрылые. Хищнецы. Фауна Украины. Т. 21, вып. 8. - К.: Наук. думка, 1987. - 248 с.
  45. Пучков В.Г., Пучкова Л.В. Филогенетические отношения семейств клопов-щитников (Pentatomoidea). - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1964. - С. 43-63.
  46. Райков Б.Е., Римский-Корсаков М.Н. Зоологические экскурсии. - М.: Топикал, 1994. - 640 с.
  47. Руководство по энтомологической практике / Под ред. В.П. Тыщенко. - Л.: Изд-во Ленингр. Ун-та, 1983. - 230 с.
  48. Савченко Е.Н. Таксономия и зоогеография насекомых. - К.: Наук. думка, 1984. - 231 с.
  49. Скільський І.В. Структура й особливості формування фауни та населення птахів середнього міста (на прикладі Чернівців): Дис... канд. біол. наук: 03.00.08. - К., 2000. - 307 с.
  50. Станек В.Я. Иллюстрированная энциклопедия насекомых. - Прага: Артия, 1975. - 423 с.
  51. Топачевский В.А. Природа Украинской ССР: животный мир. - К.: Наук. думка, 1985. - 260 с.
  52. Morris M.G. Colonization and early succession // J. Appl.Ecol. - 1990. - 27/ N 2/ - P. 367 - 378.

Теги: Напівтвердокрилі Національного природного парку "Вижницький"  Курсовая работа (теория)  Биология
Просмотров: 19715
Найти в Wikkipedia статьи с фразой: Напівтвердокрилі Національного природного парку "Вижницький"
Назад