Исследования экологических особенностей развития головастиков лягушки озерной (Pelophylax ridibundus)

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Кубанский государственный университет»

(ФГБОУ ВПО «КубГУ»)


выпускная квалификационная (Дипломная) работа

Исследования экологических особенностей развития головастиков лягушки озерной (Pelophylax ridibundus)


Работу выполнил

Лапкин А.С.


Краснодар 2013

Реферат


Дипломная работа выполнена на странице машинописного текста, в работе содержится 8 таблиц, 2 рисунка. В список использованной литературы входит 32 источников, в том числе 1 на английском языке.

Ключевые слова: Озерная лягушка, личиночное развитие, темп роста, ареал, СУТОЧНАЯ АКТИВНОСТЬ.

Цель дипломной работы - изучить особенности роста и развития головастиков озерной лягушки Pelophylax ridibundus в разных частях видового ареала - в Западном Предкавказье и Туркмении.

В июле в окрестностях г. Ашхабада (Туркмения), судя по величине индекса наполнения пищеварительного тракта головастиков, наиболее интенсивно они питаются между 10 и 11 часами (401,4%); меньший пик приходится на вечерние часы - от 18 до 24 часов (115,9-143,5%). Головастики озерной лягушки более ранних стадий развития (25 и 26 стадии) с большими размерами тела (внутри особей своей стадии) имеют различия в активности питания в течение дня: на 25 стадии они наиболее активны утром и поздно вечером, а на 26 стадии - днем.

В водоемах Ботанического сада (Западное Предкавказье), судя по соотношению головастиков разных возрастных групп, была однократная откладка икры озерной лягушкой весной (первый и второй водоемы), а в третьем водоеме было, по крайней мере, две откладки икры - весной и в начале лета (июнь), в результате чего к концу июля в третьем водоеме были обнаружены головастики ранних стадий развития.


Содержание


Введение

. Аналитический обзор

. Материал и методы исследований

3. Особенности роста и развития головастиков лягушки озерной (Pelophylax ridibundus) в разных частях ареала

3.1 Особенности роста и развития головастиков лягушки озерной в Туркмении

.2 Особенности роста и развития головастиков лягушки озерной в Западном Предкавказье

Заключение

Библиографический список


Введение

головастик лягушка озерный туркмения

Амфибии достаточно часто служат объектами биологических исследований. Земноводные являются важным элементом в цепи питания, потому что поедают различных беспозвоночных (насекомых, паукообразных), а сами служат пищей для других позвоночных животных (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). Некоторые виды земноводных, например, озерная лягушка Pelophylax ridibundus, многочисленны и довольно широко распространены на территории России.

Озерная лягушка населяет в Евразии обширную территорию с запада на восток от восточной Франции до восточного Казахстана. Наряду с естественным расселением вида в Юго-Восточном Казахстане в 50-70-е гг., в результате случайной интродукции возникли новые очаги обитания лягушек в ряде городов. Успешное расселение озерных лягушек объясняется устойчивостью к антропогенному воздействию, высокой плодовитостью, высокой выживаемостью молодняка, большой подвижностью, агрессивностью, а также изменением климата - глобальным повышением температуры воздуха, расширением площадей под рисосеяние, сооружение оросительных каналов, водохранилищ [Определитель земноводных …, 1977; Кузьмин, 1999].

В разных частях ареала озерной лягушки ведутся исследования экологических особенностей этого вида. При этом, если раньше в основном были работы по изучению питания этого вида, то в последние годы научных работников больше интересуют вопросы численности и структуры популяций этого вида, особенности экологии размножения в различных климатических зонах.

Цель данной дипломной работы - изучить особенности роста и развития головастиков озерной лягушки Pelophylax ridibundus в разных частях видового ареала - в Западном Предкавказье и Туркмении.

Были поставлены следующие задачи:

. Выявить часы наибольшей активности головастиков разных стадий по индексу наполненности пищеварительного тракта (июль, окрестности г. Ашхабада).

. Определить сроки максимальной активности питания головастиков одной и той же стадии развития, но различающихся линейными размерами (окрестности г. Ашхабада).

. Сравнить относительное обилие головастиков разных стадий зрелости и темп роста головастиков озерной лягушки в водоемах г. Краснодара.


1. Аналитический обзор


Озерная лягушка Pelophylax ridibundus - один из наиболее массовых видов земноводных на Северном Кавказе. Населяет обширную территорию от восточной Франции до восточного Казахстана. Северная граница проходит от севера Латвии к С.-Петербургу, г. Тверь, югу Костромской области, Пермской области, затем спускается к Башкирии, Курганской области до северо-восточного Казахстана. Восточнее озерная лягушка образует популяции, образовавшиеся в результате интродукции (окрестности гг. Екатеринбурга, Челябинска, Томска, Барнаула, Якутска). На юге вид заселяет Европейскую Россию, Кавказ, Малую Азию, Туркмению, Узбекистан и Киргизию. Диапазон населяемых высот составляет от 25 м ниже уровня моря до 2650 м над уровнем моря [Кузьмин, 1999].

Половой зрелости лягушки достигают при длине тела около 60-70 мм на 1-4 году жизни [Кузьмин, 1999]. В разных частях ареала наступление половой зрелости происходит по-разному: в Украинских Карпатах на 3 году жизни при длине тела самцов 70 мм, а самок 80 мм [Щербак, Щербань, 1980]; в Украине, в Присамарье созревает 38% животных при длине тела в среднем 56 мм [Аврамова, Булахов, Константинова, 1976]; в Армении - в 2-4 года, причем самки приступают к размножению на год-два позже самцов при длине тела самцов 86-89 мм, а самок 90-99 мм [Александровская, 1985]; в Воронежской области половозрелость наступает при длине тела 70-80 мм, под Казанью - 60-70 мм [Жизнь животных, 1985]. Наступление половозрелости в Ставрополье происходит при длине тела самца 65-70 мм, самки 70-80 мм [Высотин, Тертышников, 1988]. На Кавказе максимальная продолжительность жизни возрастает от 5 до 12 лет при повышении высоты от 850 до 2500 м над у.м. [Кузьмин, 1999]. По данным Т.И. Жуковой, В.Б. Широковой [1979], на протяжении трех весенних месяцев не встречалось озерных лягушек с гонадами на ранних (1-2-й) стадиях зрелости. Это говорит о том, что к концу второго года жизни у всех особей гонады не ниже, чем 3-й стадии зрелости.

Размножение начинается через несколько дней (до месяца) после выхода лягушек из зимовки. Брачный период очень длинный - 1,5-2.5 месяца [Кузьмин, 1999]. Фенология размножения в значительной степени зависит от климатических условий данного региона, особенно большую роль играет температура воды. Например, в Белоруссии икрометание начиналось 17 мая при температуре воды 19-22 °С, но в другой год при более теплой весне - уже 3-4 мая, а в некоторых водоемах даже в последние числа апреля [Пикулик, 1985]. В Восточно-Казахстанской области откладка яиц наблюдалась 22-26 апреля, для размножения озерная лягушка использует небольшие пойменные временные или постоянные водоемы, а также искусственные, возникшие на месте старых карьеров водоемы с хорошо развитой растительностью [Бердыбаева, 1985]. В Карпатах спаривание и откладка икры происходит в конце апреля-начале мая, в Закарпатье с середины апреля до начала июля, в Прикарпатье - уже в первых числах апреля [Щербак, Щербань, 1980]. В Крыму период спаривания и откладки икры озерной лягушкой бывает очень растянут и продолжается иногда до августа-сентября. В зависимости от погодных условий спаривание начинается со средины марта и продолжается до июня, в отдельных случаях до конца августа. Наиболее активный период икрометания - май. Соответственно этому окончание метаморфоза происходит со средины июня-начала июля и продолжается до сентября, иногда до окончания сезона активности в ноябре. Массовый метаморфоз происходит в конце июля-августе [Щербак, 1966].

В Украине, в районе реки Южный Буг икрометание идет при температуре воды 16,1-18,7 °С, а при снижении температуры до 13 °С прекращается [Гончаренко, 1989]; в Присамарье - с середины апреля и продолжается до середины июня [Аврамова, Булахов, Константинова, 1976].

В южных районах лягушка может откладывать до 7 кладок за сезон (весной и осенью) [Кузьмин, 1999]. В Туркмении массовое размножение озерной лягушки происходит в марте-апреле [Атаева, 1981]. Сроки размножения в Чечено-Ингушетии растянуты на 1,5-2 месяца, начало размножения в конце мая - начале июня [Точиев, 1987], на черноморском побережье Кавказа - с конца марта по июнь [Туниев, 1987], в Колхидской низменности - с середины марта по конец июля [Иванова, Щупак, Пастухова, 1989], в Приазовье - в апреле-мае, при температуре воды 12-14 °С [Размножение и развитие …, 1989]. В Дагестане икрометание происходит в апреле - первой половине мая в условиях благоприятной весны, тогда как обычно - позднее [Хонякина, 1973], в условиях низменного Азербайджана - в мае [Велиева, 1985].

Период размножения озерной лягушки в Ставрополье длится с середины марта-начала апреля до августа, когда температура воды достигает 12-17 °С [Высотин, Тертышников, 1988]. Икрометание в Краснодарском крае на равнине происходит в марте, а в горах, где водоемы прогреваются позже, в конце апреля - начале мая [Кубанцев, Жукова, Никифорова, 1979]. Весной 1982 года икра в окрестностях г. Краснодара появилась 28-30 апреля [Жукова, Писаренко, 1984]. В условиях поздней весны массовый массовый выход озерных лягушек на места размножения наблюдался 6-7 мая в окрестностях г. Кропоткина в 1987году, а весной 1986 года брачные пары отмечались с 10 апреля. Сроки икрометания приурочены не только к общим. Но и к конкретным температурным условиям. Так, в юго-западной части г. Кропоткина откладка во временном неглубоком водоеме происходила 2-3 апреля при температуре воды 16,5 °С.

По берегам глубокого озера первые кладки появились лишь 28 апреля при температуре воды 13,5 °С [Жукова, Сайгашева, 1990]. В трех водоемах Усть-Лабинского района Краснодарского края (родник, искусственный пересыхающий водоем и река Зеленчук-2 весной 1999 г. первые кладки икры появились 15-17 апреля, в 2000 г. первые кладки были обнаружены 5 апреля в роднике и искусственном водоеме, а в р. Зеленчук-2 они появились лишь в середине месяца. В начале мая, вследствие заморозков (температура воздуха -4 °С, температура воды -1 °С) наблюдали полную гибель личинок озерной лягушки в роднике и искусственном водоеме и частичную в р. Зеленчук-2. Новая порция икры в роднике и р. Зеленчук-2 обнаружена 14 мая, кроме того, в дальнейшем здесь же откладка икры происходила 10 и 19 июня. В искусственном водоеме повторная откладка икры произошла лишь однажды - 10 июня. Таким образом, в 2000 г. озерные лягушки приступили к размножению на 10-12 дней раньше, чем в 1999 г.; в весенне-летний сезон в роднике и р. Зеленчук-2 обнаружено по 4 кладки икры, а в искусственном водоеме - 2 кладки [Жукова, 2003].

Соотношение полов в размножающейся группе в популяциях озерной лягушки составляет в Украинских Карпатах самцов 62%, самок 38% [Щербак, Щербань, 1980], в Крымской популяции самцов 41%, самок - 59% [Щербак, 1066], в Белоруссии самцов бывает до 95% [Пикулик, 1985], в Присамарье преобладают также самцы (65,8%), но с увеличением длины тела и возраста половое соотношение выравнивается и в старших группах даже преобладают самки - 70,8% [Аврамова, Булахов, Константинова, 1976]. А.Г. Высотин М.Ф. Тертышников [1988] по Ставрополью приводят следующие соотношения - 1 : 1; 1 : 1,4. Т.И. Жукова, Т.Г. Сайгашева [1990] указывают на преобладание самцов в брачном периоде в окрестностях г. Кропоткина - 62% (1986 г.) и 70% (1987 г.).

Икра озерной лягушки откладывается в виде комка, образовавшегося от склеивания слизистых яйцевых оболочек диаметром 1,5-2.0 мм, а всей икринки 7-8 мм [Терентьев, 1960]. Число яиц в кладке до определенных размеров возрастает с увеличением длины тела самки. Среднее число яиц при длине тела самки 110-115 мм достигает 5408-6818 штук, при длине 116-119 мм - 7963-9360 штук. У озерной лягушки существует положительная зависимость между длиной тела и количеством откладываемых икринок. Число яиц изменяется и по годам. В «Жизни животных» [1985] указано, что плодовитость озерной лягушки по мере увеличения ее линейных размеров сначала возрастает с 4 до 11 тысяч икринок, а затем, достигнув максимума, снова снижается.

В лесах степной зоны Украины абсолютная плодовитость колеблется от 855 до 16580 икринок, в среднем 5455 [Аврамова, Булахов, Константинова, 1976], в Присамарье количество икринок в кладке от 850 до 12400, в среднем 5400 [Бобылев, 1981], в Калмыкии от 4000 до 12000 икринок [Киреев, 1983]. В Туркмении у молодых озерных лягушек с длиной тела 75-85 мм насчитывается 2200-5720 икринок, в то время как у особей с длиной тела 90 мм и более - от 5720 до 8700 штук [Аннакулиева, 1977].

В «Определителе земноводных...» [1977] приводится следующая зависимость количества икры от размеров тела самки озерной лягушки для дельты Волги- при длине 91-96 мм количество яиц 3916-3989; 106-109 мм - 4540-5195; 110-115 мм - 5408-6818; 116-119 мм - 7969-9360; 120-126 мм до 11500 штук, причем икра в двух комках или порциями по 8-10 икринок.

В окрестностях г. Кропоткина количество икры в комке 2180-5900 штук. Плотность икры в пересчете на прибрежную полосу водоема (на 10 м2) - 1538 икринок в 1986 году, а в холодную весну 1987 года - 570 штук на 10 м2 [ Жукова, Сайгашева, 1990]. По данным Б.С. Кубанцева, Т.И. Жуковой, Т.Н. Никифоровой [1979], в условиях Северного Кавказа плодовитость озерной лягушки меняется от 1100 до 16400 икринок, достигая максимума у самок длиной 90-100 мм.

При размножении в одном водоеме озерной лягушки и зеленой жабы количество икринок на 1 м2 составило у озерной лягушки 580, а у зеленой жабы 548 штук [Жукова, Решетникова, 1994].

По данным С.Л. Кузьмина [1999] эмбриогенез длится 3-18 суток. Сроки инкубации яиц зависят от температуры воды, колеблются не только в различных районах, но и в одном и том же регионе в разные годы. Вышедшая личинка имеет размеры 5-8 мм. В Армении инкубация продолжается 7-8 дней при температуре воды 20,4 °С, воздуха 21,9°С, а в мае при температуре воды 16,4°С и воздуха 11,2°С - 9-10 дней; на юго-востоке Казахстана развитие икры шло при 18-24°С 4-5 дней [Жизнь животных, 1985]. Еще один пример зависимости сроков развития икры от температуры: в бассейне реки Южный Буг выклев при температуре воды 18,7 °С и воздуха 19,3°С происходил на 12-16 день, плотность головастиков составила 1651-1927 особей/га водоема; в реках с крутыми склонами при температуре воды 19,9 °С и воздуха 22°С головастики появлялись на 16-19 день, плотность их составила 114-792 особи/га водоема [Гончаренко, 1989]. В Карпатах личинки выходят через 7-10 дней при длине тела 6-8 мм [Щербак, Щербань, 1980], в Белоруссии при температуре воды 17-23 °С инкубация длится 5-9 дней [Пикулик, 1985], в Калмыкии отмечался выход личинок на 3-4-й день [Киреев, 1983], в Присамарье - на 5-10-й день [Аврамова, Булахов, Константинова, 1976]. А.Г. Высотин, М.Ф. Тертышников [1988] для Ставрополья указывали, что инкубация яиц продолжается 6-10 дней.

В водоеме в окрестностях г. Кропоткина икра развивалась 17 дней, что объясняется перепадами температуры [Жукова, Сайгашева, 1990]. При размножении в одном водоеме озерной лягушки и зеленой жабы эмбриональное развитие продолжалось соответственно 18 и 16 дней, а смертность на эмбриональном этапе 72,9% (много икры лягушек поражалось грибком) и 17% [Жукова, Решетникова,1994].

Большинство оплодотворенной икры погибает, из вылупившихся личинок выживают также относительно немногие. В условиях Присамарья отход икры 10-34% [Аврамова, Булахов, Константинова, 1975]; в условиях реки Южный Буг с крутыми склонами выход личинок составляет 8,18% [Гончаренко, 1989]; в Колхидской низменности эмбриональная смертность от 0,87 до 26,06% [Иванова, Щупак, Пастухова, 1989]. В окрестностях г. Кропоткина в 1986 году смертность на эмбриональном этапе развития составила 87,1%, а в 1987 году 87,7%. При этом значительная гибель происходит в момент выклева головастиков - в это время гибнет до 16,9% отложенной икры [Жукова, Сайгашева, 1990].

По наблюдениям Б.С. Кубанцева, Т.И. Жуковой, Т.Н. Никифоровой [1979], в окрестностях г. Краснодара эмбриональная смертность составила 68,25%, это максимальный показатель, до этого число вышедших из икры личинок было отмечено на уровне 40,0%, 20,8% личинок завершили метаморфоз. А по отношению к отложенной икре выживаемость составила 6,6%. В годы, когда размножение и развитие происходили в типичных условиях, метаморфоз заканчивали 1,5-2,3% от исходного числа икры. А в неблагоприятные годы - лишь 0,4-1,0%.

Личиночное развитие озерной лягушки происходит за 50-95 суток. Время метаморфоза зависит от погоды, особенностей биотопа и широты, но обычно приходится на апрель-ноябрь. В некоторых стоячих водоемах личинки гибнут от пересыхания. Напротив, в глубоких, постоянных водоемах (прудах, озерах и реках) головастики зимуют и, достигнув особенно крупных размеров, завершают метаморфоз на следующий год [Кузьмин, 1999].

Сроки метаморфоза также зависят от температуры воды, колеблются в зависимости от высоты региона над уровнем моря. В Украинских Карпатах личиночное развитие составляет 70-90 дней [Щербак, Щербань, 1980], в Белоруссии - от 75 до 100 дней, в зависимости от погодных условий, так в 1975 году развитие проходило на 20-22 дня быстрее, чем в 1974 году, когда температура воды была ниже [Пикулик, 1985]; в Калмыкии - 80-90 дней, при достижении личинками длины 80-90 мм [Киреев, 1983]. В Приазовье личиночное развитие составляет 70-85 дней [Размножение и развитие..., 1989], в Армении 80-90 дней [Жизнь животных, 1985]. На равнинах и в предгорной части Ставрополья метаморфоз продолжается 40-80 дней, а в горной части 70-90 дней [Высотин, Тертышников, 1988]. В водоемах в окрестностях г. Кропоткина личиночное развитие в зависимости от глубины и степени прогреваемости продолжалось от 74 до 88 дней [Жукова, Сайгашева, 1990]. Влияние высоты над уровнем моря местности на сроки развития головастиков верно и для Краснодарского края. Так, в окрестностях г. Краснодара личиночное развитие озерной лягушки прошло за 73 дня, а в поселке Мезмай, находящемся в горах, за 80 дней [Кубанцев, Жукова, Никифорова, 1979]. При размножении в одном водоеме озерной лягушки и зеленой жабы развитие головастиков озерной лягушки завершилось за 72 дня, что соответствует данным по Северному Кавказу [Жукова, Решетникова, 1994].

В роднике в 2000 г. головастики 2-4-й кладок завершили развитие за 79-81 день (выживаемость составила, соответственно, 13,1 - 4,9 - 4,8%), а в 1999 г. метаморфоз был более растянут: для 1 и 2-й кладок он продолжался 93-96 дней. В реке Зеленчук-2, где закончили метаморфоз головастики во всех четырех отмеченных кладках икры, продолжительность личиночного развития была практически одинаковой у тех первых генераций (67-71 день), а у головастиков из последней кладки метаморфоз несколько затянулся и завершился на 80 день, при этом число выживших колебалось от 2,9-3,5% в первых кладках до 1,4-1,7% в последних. В среднем головастики в роднике и р. Зеленчук-2 заканчивают развитие за 70-75 дней, а головастики в искусственном водоеме опережают их в развитии на 20-25 дней. Временные водоемы (в данном случае искусственный водоем) представляют хорошие, но непредсказуемые местообитания для земноводных. Так, в 2000 г. в нем закончили метаморфоз к 50 дню 6,0% головастиков, а в 1999 г. из-за быстрого пересыхания водоема все головастики погибли, так и не завершив метаморфоз. В целом три исследованных водоема из Усть-Лабинского района Краснодарского края представляют разную ценность для воспроизводства озерной лягушки, а именно: в искусственном водоеме выжили 6,0% (из одной кладки), в р. Зеленчук-2 - 9,5% (в сумме из четырех кладок) и роднике - 22,8% (в сумме из трех кладок) земноводных [Жукова, 2003].

Развитие головастика происходит неравномерно. В Карпатах вышедшая личинка составляет 6-8 мм, но через 30-35 дней (с зачатками задних конечностей) имеет уже длину 21-30 мм, через 60-70 дней (хорошо развитые задние конечности) - 26-48 мм, через 70-90 дней - 65 мм. Иногда головастики достигают длины 100-120 мм [Щербак, Щербань, 1980]. В Армении длина вылупившейся личинки 7-8 мм, в Туркмении - 4,8-5 мм. Почки задних конечностей появляются на 32 день, подвижность конечностей к 74 дню. Передние конечности появляются на 82 день, на 84 день происходит рассасывание хвоста. Средний прирост за день сначала составляет 1 мм, перед метаморфозом длина головастиков 70-90 мм, в дельте Волги 55-69 мм, в Армении 50-52 мм. Во время интенсивного формирования органов темп роста замедляется, составляя 0,85 мм за день, прибавление массы не более 4,9 мг. В период интенсивного роста увеличение длины головастика составляет за день 0,7-1,5 мм, увеличение массы 7,6-11,2 мг [Жизнь животных, 1985].

По данным Б.С. Кубанцева, Т.И. Жуковой, Т.Н. Никифоровой [1979], первые головастики появляются в конце апреля - начале мая. Длина вылупившихся особей равно 5-8 мм. Примерно через неделю, когда размеры их достигают 16-20 мм, они расплываются и переходят к активному питанию. Среднесуточный прирост длины тела головастиков составляет 0,53 мм, в последующем 2,7 мм, а затем постоянно снижается до 0,67 мм [Жукова, Писаренко, 1984]. Т.И. Жукова, Т.Г. Сайгашева [1990] отмечают, что за 79 дней личиночного развития линейные размеры головастиков увеличились на 54,0 мм, причем наиболее интенсивный прирост длины тела наблюдался с 33 по 42 день, а также с 51 по 58 день развития. Наибольший коэффициент вариации наблюдался в начале развития, а в конце метаморфоза животные относительно выравниваются по размерам за счет гибели более мелких. Темп весового роста велик с 42 по 51 день развития и составляет 59,6 мг, а с 58 по 65 день происходит уменьшение массы тела, сказывается резорбция отдельных тканей.

Согласно литературным данным, длительность личиночного развития головастиков обыкновенной жабы Bufo bufo отрицательно коррелирует с датой появления первой икры, и в годы с ранним икрометанием может продолжаться на 30 дней дольше, чем в годы с более поздним [Clarke, 1999]. Для озерной лягушки, по данным Т.И. Жуковой [2003], такой корреляции не наблюдается.

Основные корма головастиков - диатомовые и зеленые водоросли - обрастатели. К второстепенным кормам относятся простейшие, коловратки, сине-зеленые водоросли [Определитель земноводных …, 1979].

Численность и плотность головастиков в роднике, искусственном водоеме и р. Зеленчук-2 (окрестности станицы Ладожской, Усть-Лабинский район) в 2000 г. в 2-3 раза превышала таковую в 1999 г. Однако достоверных различий по личиночной смертности за 2 года наблюдений обнаружено не было [Жукова, 2003].

При размножении в одном водоеме озерной лягушки и зеленой жабы личиночная смертность у озерной лягушки была 92,4%, а общая смертность (эмбриональная и личиночная) - 97,9% [Жукова, Решетникова, 1994].

Сеголетки длиной от 15 до 30 мм некоторое время держатся вблизи водоемов, затем расселяются в окрестные биотопы [Жукова, Сайгашева, 1990].

Таким образом, проведенный обзор литературы показал, что достаточно хорошо изучены сроки икрометания озерной лягушки на Северном Кавказе, плодовитость, продолжительность эмбрионального и личиночного развития. Однако остаются не вполне ясными количество кладок икры озерной лягушки в один сезон, соотношение головастиков разных стадий в определенные дни развития и темп роста головастиков. В разных частях видового ареала эти показатели могут быть разными в связи с конкретными условиями обитания. С этим связан выбор темы данной дипломной работы.


2. Материал и методы исследования


Объект исследования - озерная лягушка Pelophylax ridibundus, ранее этот вид назывался Rana ridibunda.

Анализ данных по головастикам озерной лягушки из Туркмении проводился по коллекционным материалам кафедры зоологии КубГУ, собранными Муркиной Натальей Васильевной, за что приносим ей огромную благодарность. В Туркмении головастики озерной лягушки вылавливались в июле-августе 1975 г. в водоеме из окрестностей Ашхабада. Отлов проводился с 10 до 24 часов, ежечасно за исключением интервалов 19-20, а также 21-23 часа, когда наблюдения и сбор материала не производились. Ночью головастиков не вылавливали, так как они находятся на дне в глубоких частях водоема.

Сделаны промеры - длина тела и длина хвоста (в мм), масса тела и масса кишечника (в г) - для 126 головастиков из Туркмении.

За показатель активности головастиков принят индекс наполнения их пищеварительного тракта, вычисленный по формуле, предложенной П.В. Терентьевым [1960]:


J = Pкишечника /(Р тела - Ркишечника) х 100%,


где Ркишечника - масса кишечника,

Р тела - масса тела.

Головастики озерной лягушки на Северо-Западном Кавказе были пойманы в трех водоемах Ботанического сада КубГУ в течение июня-июля 2012 г.

Водоём №1 имеет неправильную форму: южная сторона больше, чем северная. Водоём имеет длину 20 м, ширину 6 м в средней части. Периметр водоёма составляет 51 м. Водоём заполнен в большом количестве водорослями и высшими водными растениями, среди которых несколько кувшинок. У южного берега имеются сильные заросли камыша. Берега неровные, высокие. В этом водоёме были пойманы головастики разных размеров (мелкие, средние, крупные, очень крупные) и различных стадий развития. Ловились головастики хорошо и в больших количествах. Этот водоём сообщается с другим, соседним водоёмом посредством металлической трубы, закопанной в землю, с северной стороны.

Водоём №2 имеет неправильную форму: северо-западный берег образует неровный остов-овал. Именно в этом остове расположена труба, посредством которой водоём соединяется с соседним водоёмом. С северной стороны водоём сообщается с ещё одним водоёмом также с помощью металлической трубы. Водоём имеет длину 7 м, ширина в средней части составляет 5 м. Периметр водоёма составляет 24 м. Водоём активно зарос кувшинками, причём более интенсивно они растут в западной части. Восточный берег высокий, неровный, западный - низкий, ровный; южный - ровный и средний по высоте, северный - низкий, ровный. Головастики в этом водоёме ловились хуже, чем в первом, были очень подвижными, мелкими и наиболее ранних стадий развития.

Водоём №3 имеет почти правильную прямоугольную форму. Длина водоёма составляет 12 м, ширина в средней части - 3 м. Периметр водоёма составляет 30 м. В водоёме растут кувшинки, самые крупные экземпляры сосредоточены в средней части водоема. У северо-западного берега имеются высокие камышовые заросли в небольшом количестве. Края водоёма низкие, ровные, за исключением юго-западного берега, где края выше и имеют неровную, кривую структуру. Головастики, пойманные в этом водоёме, были самыми крупными, подвижными и принадлежали к самым поздним стадиям развития.

Численность головастиков определяли дважды в каждую декаду исследования. Одновременно у них определяли размеры (длина тела и длина хвоста) и стадию развития по Н.В. Дабагян, ЛА. Слепцовой [1975]. Указанные авторы предложили и сейчас это широко принятый вариант обозначения стадий развития головастиков лягушек рода Rana, отличающийся от существующего ранее [Терентьев, 1950] - Рисунок 1.

Сбор животных осуществляли с помощью гидробиологического сачка. Отлов был сплошным, невыборочным.




Рисунок 1 - Стадии развития травяной лягушки [из Дабагян, Слепцовой, 1975].


Мы отмечали наступление следующих важных стадий головастиков озерной лягушки:

- 33-38 стадии - наличие наружных жабр;

- 39-44 стадии - зачатки задних конечностей;

- 45-49 стадии - хорошо развитые задние конечности;

- 50-51 стадии - хорошо развитые передние конечности;

- 52-54 стадии - метаморфоз.

Цифровой материал по длине тела головастиков обработан стандартными статистическими методами [Лакин, 1980]. Достоверность различий показателей размеров головастиков определяли с помощью критерия Стьюдента. Достоверность относительного обилия особей головастиков различных стадий развития (в разные часы отлова в водоеме Туркмении и в разных водоемах Ботанического сада КубГУ) определяли с помощью критерия ?2. Для оценки достоверности различий в работе принят пятипроцентный уровень значимости [Лакин, 1980].

Всего численность головастиков в трех водоемах Ботанического сада определяли 8 раз в течение 45 дней, головастиков измеряли 1 раз в 10 дней.

Всех животных, выживших и закончивших метаморфоз, мы выпустили в естественные места обитания.


3 Особенности роста и развития головастиков лягушки озерной (Pelophylax ridibundus) в разных частях ареала


.1 Особенности роста и развития головастиков лягушки озерной в Туркмении


Соотношение головастиков озерной лягушки разных стадий (с 24 по 28) в различные часы наблюдений в течение одного дня показано на рисунке 2.


Рисунок 2 - Соотношение головастиков озерной лягушки. Временные интервалы: 1 - 10-11 час, 2 - 11-12 час, 3 - 12-13 час, 4 - 13-14 час, 5 - 14-15 час, 6 - 15-16 час, 7 - 16-17 час, 8 - 17-18 час, 9 - 18-19 час, 10 - 20-21 час, 11 - 23-24 час. 24 - 28 стадий в различные часы наблюдений в течение одного дня


Количественная характеристика гистограмм, изображенных на рисунке 2 следующая.

В три временных интервала (2, 4 и 8) среди отловленных головастиков были только животные двух стадий - 25 и 26.

В 1 и 9 временном промежутках тоже были только особи двух стадий, но в другом сочетании - 26 и 27 стадии.

Особи трех стадий были во временных интервалах 3 и 6 (25, 26 и 27 стадии), а также 7 и 11 (26, 27 и 28 стадии).

Особи четырех стадий были обнаружены в 5 (24, 25, 26 и 27 стадии) и 10 (25, 26, 27 и 28 стадии) временных промежутках.

Головастики 24 стадии развития были отловлены нами только в одном временном интервале - с 14 до 15 часов, где они составляли 13% от общего числа головастиков.

Головастики 25 стадии были обнаружены в обловах с 11 до 16 часов (от 20 до 70%), затем в периоды 17-18 часов (43%) и 20-21 час (18,7%), но отсутствовали в самое раннее время (10-11 часов), а также периодически в течение дня (16-17, 18-19) и поздно вечером (23-24 часа).

Головастики 26 стадии развития присутствовали во все исследованные нами 11 временных интервалов, составляя от 18,7 до 57,1% всех отловленных животных.

Головастики 27 стадии отсутствовали при отлове животных в интервалы 11-12, 13-14 и 17-18 часов, их доля в разные часы суток очень изменчива. Так, в 12-13, 14-17 и 20-21 часов их было от 20 до 29,5%, а в 23-24 часа всего лишь 14,3%, хотя в интервалы 10-11 и в 18-19 часов они составляли 60-61,5%.

Головастики 28 стадии развития были обнаружены только в трех временных интервалах, главным образом, вечерних (с 20 до 24 часов от 28,6 до 37,6%), а также между 16 и 17 часами (24%).

Таким образом, судя по данным отлова, можно говорить о том, что головастики 24 стадии активны только в середине дня (14-15 часов); головастики 25 стадии активны в основном в течение дневного периода и ночью (23-24 часа). Головастики 26 стадии активны с 10 до 24 часов, при этом некоторое уменьшение их доли наблюдается вечером (20-21 час). Головастики 27 стадии имеют два пика суточной активности: утренний в 10-11 часов и вечерний - в 18-19 часов, а между ними численность их снижается (в отдельные временные промежутки до полного исчезновения - 11-12, 13-14, 17-18 часов. Самые старшие из исследованных головастиков - 28 стадии - активны лишь во второй половине дня, начиная с 16 часов и в вечерне-ночные часы.

Так как только головастики 26 стадии, по нашим данным, активны в течение всех исследованных временных промежутков, то ниже (таблица 1) мы приводим соответствующие данные по индексу наполнения пищеварительного тракта головастиков озерной лягушки именно этой стадии в течение суток.


Таблица 1 - Индекс наполнения пищеварительного тракта (%) головастиков 26 стадии озерной лягушки в Туркмении в течение суток

Временной интервал, часыИндекс наполнения пищеварительного тракта, %Временной интервал, часыИндекс наполнения пищеварительного тракта.%10 - 11401,416 - 17139, 011 - 1267,717 - 1881,012 - 1376,118 - 19115,913 - 14233,720 - 21131,214 - 15398,523 - 24143,515 - 16270,4

Судя по величине индекса наполнения пищеварительного тракта головастиков, наиболее интенсивно они питаются между 10 и 11 часами, а также между 13 и 17 часами; меньший пик приходится на вечерние часы - от 18 до 24 часов; минимальная наполненность пищеварительного тракта отмечена для 11- 13 часов и 17-18 часов.

В литературе есть сведения о том, что головастики озерной лягушки появляются на поверхность с 4 часов и держатся до 24 часов. В полдень индекс наполнения пищеварительного тракта резко падает. Общая тенденция его изменения в течение суток возрастает от утра к вечеру [Муркина, 1973].

Наши данные, таким образом, отличаются от литературных. Мы отмечаем два пика наполнения пищеварительного тракта головастиков, причем утренний пик более высокий, чем вечерний. Возможно, эти различия связаны с разной глубиной, и, следовательно, степенью прогреваемости изученных водоемов в разных частях видового ареала озерной лягушки - на Северном Кавказе и в Средней Азии.

Из литературы известно, что для зеленой жабы Bufo viridis интенсивность питания поздних (июньских) головастиков меньше, чем ранних (апрельских- майских) на той же стадии развития. Отличительные особенности суточного ритма головастиков озерной лягушки состоят в том, что они проводят на дне меньше времени, чем головастики зеленой жабы и, видимо, там не питаются [Муркина, 1973].

В таблицах 2-5 приведены данные промеров длины тела и длины хвоста головастиков озерной лягушки, активных в разное время суток при обитании в водоемах в окрестностях Ашхабада (Туркмения).

Среди головастиков 25 стадии развития статистически достоверно большую длину тела и длину хвоста имеют особи, активные между 11 и 12, а также между 20 и 21 часом, t = 2,26 - 2,65 при tst = 2,26 - 2,57 для разных сравниваемых пар выборок (сравнение с соответствующими морфологическими показателями головастиков, отловленных в другие часы).


Таблица 2 - Морфологические показатели головастиков озерной лягушки 25 стадии развития, активных в разное время суток, - окрестности Ашхабада, Туркмения (пределы, X ± m, C%)

ПоказательВремя наблюдений, часы11-12 (n=3)12-13 (n=7)13-14 (n=7)14-15(n=3)17-18 (n=3)20-21(n=3)Длина тела, мм11,0 - 14,0 12,8 ± 1,14 8,98,3 - 11,3 10,0 ± 0,54 5,48,8 - 11,1 9,8 ± 0,33 3,48,8 - 10,3 9,5 ± 0,50 5,37,3 - 13,6 9,4 ± 2,57 27,213,3 - 15,0 14,0 ± 0,64 4,6Длина хвоста, мм15,3 - 18,3 16,4 ± 1,21 7,410,5 - 16,6 13,7 ± 1,08 7,910,0 - 14,3 12,1 ± 0,62 5.110,0 - 12,0 11,0 ± 0,71 6,459,5 - 17,3 12,4 ± 3,07 24,818,3 - 24,0 21,1 ± 2,00 9,5Примечание: во временные интервалы 10-11, 15-16, 16-17, 18-19 и 23-24 часа головастики 25 стадии не встречены

Таблица 3 - Морфологические показатели головастиков озерной лягушки 26 стадии развития, активных в разное время суток, - окрестности Ашхабада, Туркмения (пределы, X ± m, C%)

ПоказательВремя наблюдений, часы10-11 (n=2)11-12 (n=4)12-13 (n=7)13-14 (n=3)14-15(n=7)15-16(n=7)Длина тела, мм14,8 - 18,6 16.7 ± 2,70 16,216,5 - 19,3 17,5 ± 0,70 4,012,6 - 16,5 14,5 ± 0,58 4,014,2 - 14,6 14,3 ± 0,14 1,015,2 - 28,1 21,1 ± 2,31 5,215,8 - 21,5 18,5 ± 0,87 4,7Длина хвоста, мм21,0 - 23,8 22,4 ± 2,00 8,917,0 - 24,0 20,5 ± 1,76 8,618,8 - 26,0 21,2 ± 0, 40 0,916,0 - 22,0 18,6 ± 2,14 11.518,0 - 31,7 24,1 ± 1,79 6,417,5 - 34,4 25,1 ± 2,16 8,6Время наблюдений, часы16-17(n=6)17-18 (n=3)18-19 (n=5)20-21(n=3)23-24 (n=8)Длина тела, мм15,0 - 20,0 16,6 ± 0,81 4,07,3 - 13,6 9,4 ± 2,57 27,213,3 - 15,6 14,7 ± 0,61 4,116,0 - 20,0 17,8 ± 1,42 8,013,6 - 19,0 16,7 ± 0,96 5,8Длина хвоста, мм20,5 - 27,0 22,9 ± 1,09 4,016,8 - 20,5 19,2 ± 1,00 5,222,4 - 30,1 26,3 ± 1,72 7,627,6 - 34,3 32,0 ± 2,71 8,519,3 - 32,0 24,3 ± 1,61 6,6

Таблица 4 - Морфологические показатели головастиков озерной лягушки 27 стадии развития, активных в разное время суток, - окрестности Ашхабада, Туркмения (пределы, X ± m, C%)

ПоказательВремя наблюдений, часы10-11 (n=3)12-13 (n=4)14-15 (n=3)15-16 (n=5)Длина тела, мм20,0 - 21,3 20,8 ± 0,50 2,418,4 - 22,6 21,1 ± 1,11 5,223,6 - 25,6 24,3 ± 0,92 3,817,3 - 23,2 21,1 ± 1,10 5,2Длина хвоста, мм26,0 - 28,9 27,1 ± 1,14 4,226,3 - 32,3 29,1 ± 1,64 11,729,4 - 36,4 34,0 ± 2,85 8,428,0 - 35,4 30,8 ± 1,50 4,9Время наблюдений, часы16-17(n=3)18-19 (n=8)20-21(n=4)23-24 (n=2)Длина тела, мм20,0 - 22,1 21,0 ± 0,75 3,019,6 - 23,0 21,0 ± 0,39 1,020,3 - 23,2 21,8 ± 0,82 3,820,9 - 26,1 23,5 ± 1,02 8,8Длина хвоста, мм27,3 - 34,0 30,0 ± 2,50 8,026,0 - 35,1 32,1 ± 1,07 3,027,8 - 36,9 32,2 ± 2,30 7,132,3 -33,2 32,8 ± 0,60 1.8Примечание: во временные интервалы 11-12, 13-14 и 17-18 часов головастики 27 стадии развития не встречены

Таблица 5 - Морфологические показатели головастиков озерной лягушки 28 стадии развития, активных в разное время суток, - окрестности Ашхабада, Туркмения (пределы, X ± m, C%)

ПоказательВремя наблюдений, часы16-17 (n=3)20-21 (n=6)23-24 (n=4)Длина тела, мм22,0 - 23,7 23,0 ± 0,60 2,622,3 - 26,0 23,6 ± 0,63 2,720,0 - 24,0 22,1 ±1,00 4,5Длина хвоста, мм34,3 - 38,3 36,1 ± 1,42 3,930,0 - 39,4 34,8 ± 1,63 4,732,0 - 32,9 34,5 ± 1,82 5,3Примечание - во временные интервалы с 10 до 16 часов, а также 17-19 часов головастики 28 стадии развития не встречены.


Среди головастиков 26 стадии развития статистически достоверно более крупные особи, активные между 14 и 15 часами, а наиболее мелкие особи активны между 17 и 18 часами, t =3,41 и 2,86 при tst =2,26 - 2,57.

Среди головастиков 27 и 28 стадий развития, активных в разные часы, нет статистически достоверных различий по длине тела, различия находятся в пределах статистической ошибки.

Таким образом, головастики более ранних стадий развития (25 и 26 стадии) с большими размерами тела (внутри особей своей стадии) имеют различия в активности питания в течение дня: на 25 стадии они наиболее активны утром и поздно вечером, а на 26 стадии - днем (интервал 14-15 часов). У более взрослых головастиков (27 и 28 стадии) таких особенностей не отмечено.


.2 Особенности роста и развития головастиков лягушки озерной в Западном Предкавказье


В водоемах Ботанического сада КубГУ (Западное Предкавказье) в июне-июле были обнаружены головастики следующих стадий (таблица 6).


Таблица 6 - Соотношение головастиков озерной лягушки различных стадий (39-44 / 45-49 / 50-51 / 52-54) в различных водоемах

Дата1 водоем2 водоем3 водоем11-20.0620 / 11 / 0 / 236 / 4 / 0 / 18 / 11 / 0 / 721-30.06 9 / 21 / 0 / 4 27 / 6 / 0 / 021 / 10 / 0 / 21-10.0715 / 12 / 0 / 023 / 6 / 0 / 120 / 8 / 0 / 311-20.0715 / 14 / 0 / 631 / 4 / 0 / 04 / 22 / 1 / 521-31.079 / 21 / 1 / 314 / 15 / 2 / 223 / 10 / 0 / 1

Мы провели сравнение соотношения долей головастиков выделенных стадий в каждом из водоемов в разные даты наблюдений с помощью критерия ?2. Были получены следующие результаты.

В первом водоеме статистически достоверно меняется указанное соотношение лишь при сравнении второй и третьей декады июня, а также второй декады июня и третьей декады июля - ?2 = 7,95 и 8,22 соответственно при ?2ст = 7,81. В обоих случаях (в конце июня и в конце июля по сравнению с серединой июня) увеличивается доля головастиков группы 45-49 стадий зрелости за счет уменьшения доли самых молодых головастиков (группа 39-44 стадий).

Во втором водоеме в июне и двух декадах июля соотношение долей головастиков разных стадий зрелости не меняется (?2 составляет 0,66 - 1,60), но в третьей декаде июля статистически достоверно (?2 составляет 11,42 - 17,42 при ?2ст = 7,81) уменьшается число самых молодых головастиков (39-44 стадии), одновременно увеличиваются доли всех остальных, более взрослых стадий (45-54).

В третьем водоеме картина несколько иная. В третьей декаде июня по сравнению со второй статистически достоверно (более чем вдвое) увеличивается доля самых молодых головастиков (?2 = 7,94), это же соотношение отмечено и при сравнении второй декады июня и третьей декады июля, здесь увеличение относительного обилия самых молодых головастиков увеличена почти втрое (?2 = 10,94). Кроме того, за счет повторного уменьшения доли мелких головастиков во второй декаде июля отмечены различия соотношений головастиков разных возрастов при сравнении с другими датами наблюдения (третья декада июня, первая и третья декады июля), ?2 составляет 18,07 - 20,44 при ?2ст = 7,81.

Далее мы провели сравнение соотношения головастиков разных возрастных стадий между тремя водоемами. Установлено, что в начале наблюдений (вторая декада июня) статистически отличался третий водоем от первых двух, а именно в нем головастиков групп 39-44 и 45-49 было поровну, в то время как в остальных преобладали самые молодые животные (?2 = 23,40). В третьей декаде июня особняком стоял первый водоем, в котором доля самых мелких сократилась, хотя во втором и третьем водоемах она, наоборот, увеличилась (?2 = 9.36 и 21,03). В первой декаде июля соотношение доли разновозрастных головастиков было одинаковым во всех трех водоемах (?2 составлял от 1,48 до 4,28). Во второй декаде июля изменение соотношения головастиков разных возрастов было разнонаправленным: во втором водоеме увеличилось число самых молодых, в третьем увеличилось число головастиков 45-49 стадий, а в первом водоеме оно практически не изменилось, в результате все три водоема в это время наблюдений отличались друг от друга (?2 =10,65, 13,49 и 38,65). В третьей декаде июля статистически достоверные различия соотношения долей головастиков отмечены только при сравнении первого и третьего водоемов (?2 = 11,76), за счет уже отмечавшегося ранее существенного возрастания в третьем водоеме обилия самых молодых головастиков.

Таким образом, судя по соотношению головастиков разных возрастных групп, можно говорить о том, что если в первых двух водоемах была однократная откладка икры озерной лягушкой весной, то в третьем водоеме было, по крайней мере, две откладки икры - весной и в начале лета (июнь), в результате чего к концу июля в третьем водоеме были обнаружены головастики ранних стадий развития.

Из литературы известно, что в трех водоемах Усть-Лабинского района Краснодарского края (родник, искусственный пересыхающий водоем и река Зеленчук-2) в весенне-летний сезон 2000 г. в роднике и р. Зеленчук-2 обнаружено по 4 кладки икры, а в искусственном водоеме - 2 кладки [Жукова, 2003].

Размеры головастиков 39-49 стадий развития в исследованных водоемах Ботанического сада КубГУ приведены в таблицах 7-8.

В первом водоеме головастики 39-44 стадий за 45 дней наблюдений увеличились на 15,1 мм (тело) и 19,6 мм (хвоста); во втором водоеме - на 6,5 мм (тело) и 11,1 мм (хвост). Головастики 45-49 стадий за 45 дней в первом

Таблица 7 - Длина тела головастиков (в мм) в водоемах Ботанического сада

Дата Стадия1 водоем2 водоем3 водоем13.06.39-44 6 - 23 11,9 ±2,05 (n = 9)9 - 22 14,1 ± 0,79 (n = 23)15 - 29 20,8 ± 3,42 (n = 4)45-49 25 - 26 25,3 ± 0,23 (n = 6)12 - 13 12,5 ±0,71 (n = 2)27 - 34 30,3 ± 1,22 (n = 6)7.07.39-44 12 - 22 16,5 ±3,50 (n = 11)12 - 22 14,9 ± 0, 93 (n = 13)15 - 24 21,5 ± 2,52 (n = 6)45-49 17 - 28 24,6 ± 2,25 (n = 5)23 - 26 24,5 ± 2,12 (n = 2) 30 - 33 30,8 ± 0,65 (n = 5)28.07.39-44 14 - 24 20,8 ±1,40 (n = 7)17 - 24 20,6 ± 1,13 (n = 6)11 - 26 18,7 ± 1,70 (n = 10)45-49 23 - 32 27,0 ± 1,31 (n = 7)22 - 33 26,5 ± 1,21 (n = 8)25 - 42 29,6 ±3,6 (n = 7)

Таблица 8 - Длина хвоста головастиков (в мм) в водоемах Ботанического сада

Дата Стадия1 водоем2 водоем3 водоем13.06.39-44 10 - 42 22,7 ± 3,95 (n = 9)12 - 31 22,1 ± 1,27 (n = 23)26 - 35 31,3 ± 2,18 (n = 4)45-49 38 - 57 49,0 ± 2,87 (n = 6)18 - 19 18,5 ± 0, 71 (n = 2)34 - 57 43,5 ± 1,44 (n = 6)7.07.39-44 15 - 42 27,0 ± 2,92 (n = 11)17 - 34 24,6 ± 1,62 (n = 13)26 - 43 34,8 ± 1,88 (n = 6)45-49 45 - 56 50,6 ± 2,14 (n = 5)36 - 40 38,0 ± 2,83 (n = 2)55 - 66 62,2 ± 2,16 (n = 5)28.0739-44 12 - 48 32,6 ± 4,60 (n = 7)24 - 40 33,2 ± 2,43 (n = 6)19 - 39 30,2 ±2,54 (n = 10)45-49 14 - 53 42,3 ± 3,12 (n = 7)41 - 53 47,7 ± 4,91 (n = 8)33 - 52 42,8 ± 3,43 (n = 7)

В водоеме увеличились в длину на 1,7 мм (тело) и 9,9 мм (хвост), во втором водоеме соответственно на 8,1 мм (тело) и 29,2 мм (хвост); t составляет от 2,21 до 3,05 при tst = 2,12 и 2,14.

В третьем водоеме произошло уменьшение средних размеров головастиков 39-44 стадий на 2,1 мм (тело) и 1,1 мм (хвост) к концу наблюдений, что, по-видимому, объясняется увеличением в выборке относительного числа более молодых головастиков из повторной кладки. Уменьшение средних размеров головастиков 45-49 стадий (на 0,7 мм - и тела, и хвоста) находится в пределах статистической ошибки (t = 0,78 и 1,12 при tst = 2,16).

Т.И. Жукова, Т.Г. Сайгашева [1990] отмечают, что за 79 дней личиночного развития линейные размеры головастиков увеличились на 54,0 мм, причем наиболее интенсивный прирост длины тела наблюдался с 33 по 42 день, а также с 51 по 58 день развития.

Чтобы выяснить, происходило ли изменение размеров тела головастиков в исследуемых водоемах равномерно, мы рассчитали ежедневный прирост длины тела головастиков в каждом из водоемов в первый период (между 12 июня и 7 июля) и во второй период наблюдений (между 7 и 38 июля).

Оказалось, что в первом водоеме увеличение линейных размеров тела головастиков 39-44 стадий развития происходило равномерно: в первый период ежедневный прирост длины составил 0,19 мм, а во второй - 0,20 мм. Во втором водоеме головастики того же возраста в первый период имели минимальный ежедневный прирост длины тела - 0,03 мм, но далее ежедневный прирост длины тела резко увеличился и во второй период составил 0,27 мм. В третьем водоеме головастики стадий 39-44 сначала имели такой же минимальный прирост тела, как и во втором водоеме - 0,003 мм, а далее средние размеры тела уменьшились, ежедневные изменения длины тела составили -0,13 мм.

Более взрослые головастики (стадии 45-49) в первом водоеме сначала не прибавляли в длину (ежедневные изменения длины тела составили -0,05 мм), а во второй период ежедневный прирост длины тела составил 0,11 мм. Во втором водоеме картина прямо противоположная: сначала головастики 45-49 стадий росли интенсивно (ежедневный прирост длины тела 0,50 мм), а далее темп рост снизился - до 0,10 мм в день. В третьем водоеме головастики 45-49 стадий сначала практически не росли (ежедневный прирост длины тела 0,02 мм), а далее средние размеры тела уменьшились, как и у более молодых головастиков.

Таким образом, в первом водоеме проходило равномерное нарастание длины тела молодых головастиков и менее существенное нарастание длины тела более взрослых головастиков. Во втором водоеме картина изменения длины тела по периодам прямо противоположная: молодые головастики явно быстрее росли во второй временной период, а более взрослые - в первый, а затем темп прироста существенно снизился. В третьем водоеме все головастики практически не росли в первый период, а во второй - средние линейные размеры всех головастиков уменьшаются. Видимо, это объясняется тем, что изменяется состав головастиков соответствующих возрастных групп за счет поступления в них головастиков, появившихся в водоеме позднее - из более поздней кладки.


Заключение


Исследование головастиков озерной лягушки, отловленных в двух частях видового ареала озерной лягушки (Туркмения и Западное Предкавказье) позволило сделать следующие выводы.

. В июле в окрестностях г. Ашхабада (Туркмения) головастики 24 стадии активны только в середине дня (14-15 часов); головастики 25 стадии активны в основном в течение дневного периода и ночью (23-24 часа). Головастики 26 стадии активны с 10 до 24 часов. Головастики 27 стадии имеют два пика суточной активности: утренний в 10-11 часов и вечерний - в 18-19 часов. Самые старшие из исследованных головастиков (28 стадии) активны лишь во второй половине дня.

Судя по величине индекса наполнения пищеварительного тракта головастиков, наиболее интенсивно они питаются между 10 и 11 часами (401,4%), а также между 13 и 17 часами (139,0 - 398,5%); меньший пик приходится на вечерние часы - от 18 до 24 часов (115,9-143,5%).

. В водоемах Туркмении головастики озерной лягушки более ранних стадий развития (25 и 26 стадии) с большими индивидуальными размерами тела (внутри особей своей стадии) имеют различия в активности питания в течение дня: на 25 стадии эти особи наиболее активны утром и поздно вечером, а на 26 стадии - днем (интервал 14-15 часов). У более взрослых головастиков (27 и 28 стадии) таких особенностей не отмечено.

. Сравнение соотношения головастиков разных возрастных стадий между тремя водоемами Ботанического сада КубГУ, что в начале наблюдений (вторая декада июня) статистически отличался третий водоем от первых двух, а именно в нем головастиков стадий 39-44 и 45-49 было поровну, в то время как в остальных преобладали самые молодые животные (?2 = 23,40). В третьей декаде июля статистически достоверные различия соотношения долей головастиков отмечены при сравнении первого и третьего водоемов (?2 = 11,76), за счет существенного возрастания в третьем водоеме обилия самых молодых головастиков.

Судя по соотношению головастиков разных возрастных групп, в первых двух водоемах была однократная откладка икры озерной лягушкой весной, а в третьем водоеме было, по крайней мере, две откладки икры - весной и в начале лета (июнь), в результате чего к концу июля в третьем водоеме были обнаружены головастики ранних стадий развития.


Библиографический список


1. Аврамова О.С., Булахов В.А., Константинова Н.Ф. Характеристика размножения бесхвостых амфибий в условиях Присамарья // Вопросы степного лесоведения и охраны природы. Днепропетровск, 1976. С.173-181.

. Александровская Т.О. О сроках наступления половозрелости у озерных лягушек в Армении // Вопросы герпетологии. Л. 1985. С.6-7.

. Аннакулиева А. Особенности размножения земноводных Туркменистана // Вопросы герпетологии. Л., 1977. С.13-14.

. Атаева А.А. Материалы по экологии земноводных Туркменистана // Вопросы герпетологии. Л., 1981. С.10-11.

. Бердыбаева Ж.Ш. К биологии озерной лягушки (Rana ridibunda) Восточно-Казахстанской области // Вопросы герпетологии. Л.. 1985. С.24.

. Бобылев Ю.П. Система репродуктивных адаптаций бесхвостых амфибий Приднестровья // Вопросы герпетологии. Л., 1981. С.18-19.

. Велиева Э.Д. О биологии озерной лягушки в Азербайджане // Вопросы герпетологии. Л.,1985. С.46.

8. Высотин А.Г., Тертышников М.Ф. Земноводные Ставропольского края // Животный мир Предкавказья и сопредельных территорий. Ставрополь, 1988. С. 87-101.

. Гончаренко А.С. Влияние условий водной среды на динамику численности и возрастную структуру популяций озерной лягушки в бассейне реки Южный Буг // Вопросы герпетологии. Киев, 1989. С.66-67.

. Дабагян Н.В., Слепцова Л.А. Травяная лягушка Rana temporaria L. // Объекты биологии развития. М.:Наука, 1975. С.442462.

11. Жизнь животных. Земноводные, пресмыкающиеся. М.: Просвещение, 1985. 399 с.

. Жукова Т.И. Некоторые показатели воспроизводства озерной лягушки в степной зоне Западного Предкавказья // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Вып.6. Тольятти, 2003. С.51-52.

. Жукова Т.И., Писаренко М.М. Выживаемость и темп роста головастиков некоторых видов бесхвостых амфибий на Северном Кавказе // Фауна и экология амфибий и рептилий. Краснодар, 1984. С.30-38.

. Жукова Т.И., Решетникова М.В.Биология размножения озерной лягушки и зеленой жабы при откладке икры в одном водоеме // Актуальные вопросы экологии и охраны природных степных экосистем и сопредельных территорий, Краснодар, 1994. С.155-157.

. Жукова Т.И., Сайгашева Т.Г. Особенности размножения внутрипопуляционных группировок озерной лягушки в окрестностях города Кропоткина // Фауна и экология некоторых видов беспозвоночных и позвоночных животных Предкавказья. Краснодар, 1990. С.47-54.

. Жукова Т.И., Широкова В.Б. Анализ репродуктивного цикла озерной лягушки на Северном Кавказе по степени зрелости гонад // Герпетология, 1979. С.46- 63.

. Иванова Н.Л., Щупак С.Л., Пастухова М.В. Особенности размножения озерной лягушки в Колхидской низменности как адаптация вида // Вопросы герпетологии. Киев, 1989. С.99-100.

. Киреев В.А. Земноводные и пресмыкающиеся. Элиста,1983. 112 с.

. Кубанцев Б.С., Жукова Т.И., Никифорова Т.Н. Биология размножения озерной лягушки и зеленой жабы на Северном Кавказе // Герпетология. Краснодар, 1979. С.19-35.

. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. М.: Тов-во научных изданий КМК. 1999. С.228-236.

. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 293 с.

. Муркина Н.В. Изменчивость суточной активности питания 8 головастиков зеленой жабы и озерной лягушки // Вопросы герпетологии. Л., 1973. С.129-130.

. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / А.Г. Банников [и др.]. М., 1977. 415 с.

. Пикулик М.М. Земноводные Белоруссии. Минск, 1985. 194 с.

. Размножение и развитие озерной лягушки в условиях западного Приазовья / С.Н. Заброда [и др.] // Вопросы герпетологии. Киев, 1989, С.89. 1

. Терентьев П.В. Некоторые количественные особенности икры и головастиков лягушек // Зоологический журнал. Т.39. Вып.8. 1960. С.537-352.

. Точиев Т.Ю. К батрахофауне Чечено-Ингушской АССР // Проблемы региональной фауны и экологии животных. Ставрополь, 1987. С.72-76.

. Туниев Б.С. Герпетологическая фауна Кавказского заповедника. Л., 1987. 22 с.

. Хонякина З.П. К биологии размножения бесхвостых амфибий Дагестана // Вопросы герпетологии. Л., 1973. С.196.

. Щербак Н.Н. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма. Киев, 1966. 240с.

. Щербак Н.Н., Щербань М.И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. Киев: Наукова думка. 1980. 265 с.

. Clarke R.T. Impacts of climate and density on the duration of the tadpole of the common toad Bufo bufo // Oecologia. 1999. №3. Р.310-315. РЖ Биология 00. 11-04. 5.33.


Теги: Исследования экологических особенностей развития головастиков лягушки озерной (Pelophylax ridibundus)  Курсовая работа (теория)  Биология
Просмотров: 48189
Найти в Wikkipedia статьи с фразой: Исследования экологических особенностей развития головастиков лягушки озерной (Pelophylax ridibundus)
Назад