Изучение строения и особенностей жизнедеятельности декоративных кустарников

Введение

Используемые в садоводстве декоративные деревья и кустарники представляют собой древесные породы высокой эстетической ценности. С ботанической точки зрения различие между кустом и деревом заключается в том, что первый начинает разветвляться уже от самой земли, а у второго ствол хотя бы в своей нижней части растет прямо и только наверху образует крону.

При разбивке сада декоративные древесные породы - основные, ничем не заменимые изобразительные компоненты. Это могут быть одиночно растущие растения, групповые посадки, расчленяющие территорию стенки, живая изгородь, а вьющиеся растения служат к тому же и объединительным элементом, с помощью которого можно добиться плавного, непринужденного соединения различных строений с окружающей природной средой. Короче говоря, без декоративных деревьев и кустарников современная садовая архитектура обойтись не может.

В изобразительном отношении несколько различен подход при разбивке сада в городских условиях и в сельской местности. Многое определяет среда, окружающая сад. Основное требование к архитектуре сельского сада - учет характера окружающего пейзажа. Городской сад может быть создан более свободно. Здесь допустимо использование и тех видов декоративных древесных пород, которые неприемлемы в сельском саду.

Целью моей работы явилось изучение строения и особенностей жизнедеятельности декоративных кустарников. Исходя из целей были поставлены следущие задачи:

.Рассмотреть и изучить строение и морфологические особенности декоративных кустарников.

.Изучить особенности жизнедеятельности декоративных кустарников.

Глава 1. Общие сведения о деревьях и кустарниках, их росте и долговечности

Древесными растениями называются многолетние растения с деревянистыми надземными (стебли) и подземными (корни) частями. Древесные растения по характеру развития стебля подразделяются на: а) деревья, б) кустарники и в) вьющиеся (лианы). Деревья имею хорошо выраженный один ствол, достигают больших размеров; обычно более долговечны, чем кустарники. Кустарники достигают относительно небольших размеров, образуют уже от корня несколько почти равноценных ветвящихся стволов; обычно менее долговечны, чем деревья. Вьющиеся (лианы) - древесные растения с длинными, нуждающимися и опоре стеблями, снабженными специальными приспособлениями для подъема и креплении к опоре.

Кроме перечисленных, к древесным растениям можно отнести также близкие к ним полукустарники, занимающие промежуточное место между древесными и травянистыми растениями. К полукустарникам относятся растения, у которых стебли древеснеют не полностью, а лишь в нижней части, верхняя же часть стебля остается травянистой и ежегодно отмирает (например, у многих видов полыни). К полукустарникам относятся также такие растения, у которых стебли хотя и древеснеют полностью я однолетнем возрасте но, закончив на второй гол циклы цветения и плодоношения, отмирают (малина).

Обладая различными декоративными свойствами (размеры, форма, цвет), деревья, кустарники и полукустарники находят неодинаковое применение в зеленом строительстве.

Главным материалом объемных решений садово-парковых композиций являются деревья; кустарники и полукустарники служат преимущественно вспомогательным материалом. Лишь в малых объектах зеленого строительства (в небольших скверах и дворовых садиках), а также в специальных садах (например в альпинариях) кустарники используются в качестве основного материала.

Различают древесные растения: а) вечнозеленые и б) листопадные.

Вечнозеленые имеют многолетние листья (или хвою) которые опадают не все сразу, а постепенно заменяются новыми листьями, так что растение всегда покрыто зелеными листьями. Листопадные растения ежегодно сбрасывают все листья с наступлением неблагоприятных периодов вегетации (в умеренном и холодком климате - зимой; в тропиках- в период засух). Указанные биологические особенности древесных растений имеют важное значение при использования их в парковом строительстве.

При использовании растений для декоративных целей необходимо учитывать, что растения являются живым материалом и декоративные качества их зависят как от свойств самого растения, так и от условий среды, в которых происходит их развитие. Кроме того, декоративные качества растений динамичны. Они в большей или меньшей мере изменяются в связи с развитием растения - возрастным и сезонным. Поэтому необходимо использовать декоративные качества растений в неразрывной связи как с биологическими особенностями растений, так и с условиями внешней среды. Одним из важнейших для паркостроителя свойств древесных растений являются достигаемые ими размеры, быстрота роста и долговечность.

Размеры

Размеры, достигаемые древесными растениями, являются важнейшим их качеством при решении задач как чисто утилитарных (защитные полосы), так и декоративных. Размеры деревьев и кустарников зависят, прежде всего, от присущих каждому виду наследственных особенностей. В свою очередь, как среди деревьев, так и среди кустарников одни виды достигают гораздо большей величины, чем другие.

Имеется много классификаций деревьев и кустарников по высоте роста и диаметру крон. Все они более или менее условны (табл.).

Таблица 1

Классификации деревьев и кустарников по высоте

Древесные растенияКлассы высотыВысота , мДеревья1 величины 2 величины 3 величины20 и более 10-20 5-10Кустарники1 высокие 2 средней высоты 3 низкие 2-5 1-2 0.5-1

Пример

Кустарники высокие (2-5 м):

хвойные - кедровый стланец, можжевельник обыкновенный;

лиственные - акация желтая, бересклет европейский, боярышник обыкновенный. бузина черная, бузина красная, калина обыкновенная, клен гиннала, лещина, лох узколистный, сирень обыкновенная.

Кустарники средней высоты (1-2м)

хвойные - сосна горная низкорослая;

лиственные - айва японская, барбарис обыкновенный, спирея острозубчатая, спирея иволистная, смородина золотистая.

Кустарники низкие (0.5 - 1м) - можжевельник казацкий;

Лиственные - волчеягодник обыкновенный, дейция изящная, дрок красильный, миндаль низкий (м. степной, бобовник), спирея зазубренная, спирея японская.

Крона

Развитие кроны в ширину у деревьев (и кустарников) обычно связано с их ростом в высоту.

Деревья первой величины имеют широкую крону (диаметром более 10 м), например дуб, клен остролистный, ясень; деревья второй величины - крону средних размеров (диаметром 5-10 м) - граб, груша обыкновенная, клен полевой; деревья третьей величины -узкую крону (диаметром 2- 5 м) - рябина обыкновенная, черемуха обыкновенная, яблоня ягодная.

Для кустарников могут быть приняты следующие диаметры кроны: у высоких кустарников- 3-5 и более, у кустарников средней высоты- 1-3 м, у низких кустарников - 0,5-1м.

Однако среди высоких, кустарников имеются виды и формы с более узкими кронами, чем указано для этой группы; вместе с тем у низкорослых кустарников подушечной и стелющейся форм диаметр кроны иногда больше указанного для высоких кустарников.

Быстрота роста

Быстрота роста является весьма важным свойством древесных растений. Быстрорастущие растения раньше дают декоративный эффект и раньше проявляют защитные свойства.

Быстрорастущими считаются такие древесные растения, которые в молодом возрасте растут быстрее других. Прирост древесных растений идет в трех направлениях: а) по высоте, б) по ширине (диаметру) кроны и в) по толщине (диаметру) ствола. Из них при опенке быстроты роста древесной породы для целей паркостроительства обычно принимается во внимание лишь прирост в высоту. Однако в известных случаях имеет существенное значение и прирост толщины ствола (например, при подборе деревьев для аллейных посадок), а также прирост по ширине кроны (у одиночных экземпляров - «солитеров» - и в аллейных посадках). Быстрота роста деревьев в высоту характеризуется размером ежегодного прироста длины стебля. Величина этого прироста у разных видов древесных растений весьма различна. Быстрорастущие породы обладают в то же время большим ежегодным приростом боковых побегов, у медленно растущих годичный прирост побегов значительно меньше. Но у всех видов древесных растений наблюдается общая закономерность: в первые годы развития дерева годичный прирост сравнительно невелик, затем он увеличивается, достигая к определенному возрасту наибольшей величины, потом постепенно уменьшается; наконец, в старости рост деревьев в высоту почти приостанавливается. Наиболее интенсивный прирост в высоту у большинства видов деревьев наблюдается в возрасте от 10 до 20-30 лет.

Размеры годичного прироста стебля и побегов в период интенсивного роста дерева и являются объективными показателями быстроты его роста (в оптимальных условиях среды).

Величина годичного прироста стебля н боковых побегов у одного и того же вида сильно колеблется в зависимости от условий среды: количества тепла, осадков и света. качества почвы. Так, например, количество тепла, обусловленное географической широтой места произрастания, оказывает следующее влияние на размеры годичного прироста побегов у сосны обыкновенной: в средней полосе СССР он достигает наибольшего размера в 25 лет, южнее, например в Воронежской области, - в 15 лет, а в северной полосе - в 40 лет и позднее. Для практических целей паркостроительства можно принять следующую классификацию древесных пород (деревьев и кустарников) по быстроте роста в высоту, т. е. по среднему ежегодному приросту в период наиболее интенсивного роста.

Классификация древесных пород

По быстроте роста в высоту

Весьма быстро растущие - с ежегодным приростом до 2 м и более.

Быстрорастущие - с приростом до 1 м.

Умеренного роста - с приростом до 0.5-0.6 м.

Медленно растущие - с приростом до 0.25-0.3 м.

Весьма медленно растущие - с приростом до 15 см и менее

На основании имеющихся исследований хода роста древесных пород в лесных и садово-парковых насаждениях СССР можно сделать следующее подразделение видов древесных pacтений на группы по быстроте роста

Кустарники

Весьма быстро растущие: карагана древовидная (желтая акация), аморфа. бузина черная, бузина красная, чубушники, дейция городчатая и др.

Быстрорастущие: лещина обыкновенная, жимолость татарская, лох узколистный, клен татарский, бересклет европейский, калина обыкновенная.

Кустарники умеренного роста: вязовик (Птелея), клен гиннала, сирень обыкновенная, лимон трехлистный, лавровишня, бересклет японский.

Медленно растущие: боярышник обыкновенный, гранат, ирга, кизил обыкновенный. бирючина обыкновенная, облепиха, можжевельник обыкновенный, можжевельник казацкий.

Весьма медленно растущие: самшит мелколистный, волчеягодник обыкновенный и другие виды этого рода, кустарниковые формы тиса, все карликовые кустарниковые формы лиственных и хвойных древесных пород.

Долговечность

Продолжительность жизни древесных растений имеет большое значение в садово-парковом строительстве не только по экономическим, но и по эстетическим соображениям, так как старые, мощно развитые деревья представляют большую декоративную ценность, чем молодые. Древесные растения имеют неодинаковую долговечность. Быстрорастущие породы (тополи, ивы, березы) обычно менее долговечны, чем медленно растущие (дуб, липа, клен остролистный). Но из этого правила имеются исключения. Так, платан, являющийся быстрорастущим деревом, в то же время и весьма долговечен. К числу быстрорастущих и в то же время долговечных пород относятся также ясень обыкновенный и секвойя вечнозеленая. По долговечности деревья и кустарники могут быть подразделены на четыре группы (табл. 6).

Группа долговечностиПродолжительность жизни (лет)ДеревьяКустарникиI - весьма долговечные500 и более100 и болееII - Долговечные200-50050-100III - Средней долговечности100-20025-50IV - НедолговечныеДо 100До 25

Весьма сильное влияние на долговечность деревьев и кустарников оказывают условия внешней среды. Особенно резко сокращается долговечность зеленых насаждений в неблагоприятных условиях города вследствие загрязнения воздуха пылью, дымом и вредными газами, бедности почв питательными элементами и засорения их вредными примесями, а также ухудшения водного и воздушного режима почвы в результате ее уплотнения и устройства, непроницаемых для воды и воздуха асфальтовых и бетонных покрытий тротуаров.

Характеристика деревьев и кустарников по их главнейшим биологическим свойствам и по отношению к основным факторам окружающей среды.

Условия внешней среды оказывают огромное влияние на развитие растительных организмов. Внешний вид, величина и долговечность растений зависят от влияния внешней среды. У различных растительных организмов иод влиянием длительно действующих факторов внешней среды выработались соответствующие формы и биологические свойства, позволяющие им существовать в определенных условиях. Если условия внешней среды изменяются так, что растение может приспособиться к этим изменениям, то оно продолжает существовать, но при этом подвергается изменениям, которые могут затронуть или только отдельные части его организма, или организм в целом.

В случае же настолько сильных изменений условий среды, что растение не может к ним приспособиться, наступают серьезные нарушения жизненных функций растения, могущие привести его к гибели. Организм растения и цикл его развития складываются под влиянием комплекса факторов среды; из этого комплекса лишь отдельные факторы имеют решающее влияние на форму и функции растения. Так, например, морозостойкость растений развивается под воздействием на них холода, засухоустойчивость - при выращивании в условиях засухи, солеустойчивость - в условиях засоленных почв. Говоря о влиянии факторов внешней среды на растения, различают среду обитания (внешнюю среду, условия произрастания) и условия существования (жизненные условия).

Под средой обитания разумеют совокупность всех окружающих растение условий (климат, рельеф местности, почва, животный и растительный мир).

Под условиями существования понимают те элементы внешней среды, которые необходимы для жизни и нормального развития растения.

Раздел науки о растениях- ботаники, изучающий зависимость между растением и средой, в которой оно обитает, называется экологией растений.

Глава 2. Характеристика деревьев и кустарников по их главнейшим биологическим свойствам и по отношению к основным факторам внешней среды

Рассмотрим вкратце влияние главнейших факторов внешней среды в совокупности с биологическими особенностями древесных пород, с которыми необходимо считаться не только при выращивании растений, но и при решении архитектурно-художественных задач использования древесных растений в паркостроительстве.

Такими основными факторами внешней среды являются: температура, вода, свет, почва, воздух, биотические факторы (влияние животных и растений) и антропогенные факторы (влияние человека).

Температура

Жизненные процессы в растении могут происходить лишь при определенных температурных условиях. Xapaктеp растительного покрова земли изменяется от тропических лесов экватора до безлесной тундры севера по широтным поясам от экватора к полюсу в соответствии с распределением количества тепла, поступающего на землю от солнца. Тепловые условия характеризуют, кроме широтной, также высотную (вертикальную) зональность в смене растительного покрова гор от подножия к вершине.

Разные виды растений нуждаются для своего развития в разном количестве тепла и обладают различной способностью переносить сильные отклонения как в сторону повышения, так и понижения температуры от оптимальной, наиболее благоприятной для этого растения на данной стадии его развития.

Резкие отклонения температуры от оптимальной приостанавливают нормальное развитие растения, влекут за собой повреждения ею отдельных органов и могут привести к гибели растения

Возможность применения той или иной древесной породы для целей озеленения определяется главным образом величиной минимальной температуры, которую может переносить эта порода без существенной потери своих декоративных качеств.

По способности выносить без естественного (снега) или искусственного укрытия длительное понижение температуры древесные породы можно подразделить на следующие 5 групп:- Весьма морозостойкие - переносящие понижение температуры (до -35- 50 град. и ниже)

II - Морозостойкие - переносящие температуру до -25-35°;

III - Умеренной морозостойкости - переносящие температуру до -15-25°:

IV - Неморозостойкие - переносящие температуру до -10-15° в течение непродолжительного времени;

V - Наименее морозостойкие - выдерживающие лишь кратковременные понижения температуры не ниже -10 град.

К весьма морозостойким (I) относятся:

Кустарники - боярышник багряный, бузина красная, карагана древовидная, кедровый стланик, лох серебристый.

К морозостойким (II) относятся:

Кустарники - боярышник обыкновенный. жимолость татарская, калика обыкновенная, роза ругоза (р. морщинистая), сирень обыкновенная и сирень венгерская, туя западная

К умеренно морозостойким (III) относятся:

Кустарники - айва японская, бирючина обыкновенная, дейция, калина-гордонина, лох узколистный, скумпия, смородина золотистая, спиреи (большая часть видов), чубушник, шиповник (большая часть видов), некоторые виды и сорта роз.

К неморозостойким (IV) относятся:

Кустарники - глициния, гортензия крупнолистная, жасмин лекарственный,жасмин примулоцветный, калина лавролистная, лох колючий, маслина душистая, розмарин, лагерст- ремия индийская, юкки (большинство видов).

К наименее морозостойким (V) относится большая часть субтропических древесных пород, культивируемых в наиболее теплых районах СССР (Южный берег Крыма, Черноморское побережье Кавказа).

Морозостойкость древесных растений прежде всего зависит от их анатомо-морфологических и физиологических особенностей, а именно:

от наличия защитных покровов, ослабляющих промерзание и зимнее иссушение растений (толстая кора ствола и ветвей, наличие волосков на побегах и почках, смолистого или воскового налета);

от способности переносить в той или иной мере обезвоживание плазмы клеток;

от интенсивности накопления защитных веществ (сахара);

от степени концентрации клеточного сока.

Стойкость против холода зависит также от возраста и от стадии развития растения. Все древесные породы, в том числе и наиболее морозостойкие, более чувствительны к морозам в молодом возрасте. Даже такая морозостойкая порода, как ель обыкновенная, во взрослом состоянии переносящая без повреждений морозы до -50-60°, в молодом возрасте (2- 5 лет) страдает от заморозков на открытых местах, без лесного полога. В южных районах распространения ели от поздних весенних и ранних осенних заморозков страдают и молодые неодревесневшие побеги взрослых деревьев. Это справедливо и в отношении побегов некоторых других морозостойких древесных растений.

О стадиях развития известно, что растения, прошедшие стадию яровизации, обладают меньшей морозостойкостью по сравнению с растениями, еще не прошедшими этой стадии.

Большие или меньшие повреждения растений низкими температурами зависят от продолжительности действия таких температур, а также от амплитуд колебания температуры, влажности воздуха и интенсивности его движения.

Значительное: влияние оказывают также условия произрастания (защищенность от ветров, отсутствие морозобойных мест, степень влажности почвы).

Чрезмерно высокая температура также наносит растениям повреждения и даже приводит их к гибели, если она превышает пределы стойкости растения против жары. Основной причиной повреждения и отмирания клеток растений при высоких температурах (как и при действии морозя) является обезвоживание биоколлоидов клеточной плазмы, нарушающее ее тончайшую структуру. Жаростойкость растений, как и их морозостойкость, зависит от многих факторов.

Наиболее жаростойки растения, содержащие меньше воды в клетках. Большое значение имеет также высокая жаростойкость плазмы клеток, свойственная многим растениям пустынь и полупустынь.

Менее страдают от жары растения, хорошо защищенные толстой кутикулой, восковым налетом или волосками, которые снижают испарение воды (через кожицу) и тем препятствуют высыханию растений.

Вода

Вода является необходимейшим элементом, без которого жизнь растения (прорастание семян. реет, процессы ассимиляции) невозможна. Наряду с теплом влага является решающим фактором в зональном распределении растительности. Вода обычно поступает в растение через корни из почвы, поэтому для снабжения растения водой основное значение имеет влажность почвы. Однако имеет значение и влажность воздуха - во влажном воздухе растение меньше испаряет влаги н рост его усиливается: в сухом воздухе, напротив, реет растения задерживается. так как оно расходует много влаги на испарение. Потребность в воде у различных древесных пород не одинакова: одни более требовательны к наличию влаги в почве, другие мирятся с большим или меньшим недостатком ее. Условия влажности почвы и воздуха оказывают сильное влияние на внешний облик растений, их анатомическое строение и физиологические функции. Многие растения засушливых районов для уменьшения расхода влаги постепенно уменьшили свою листовую пластинку, сведя ее к чешуйкам, или вовсе утратили листья, функции которых стали выполнять зеленая кора прутовидных ветвей (джузгун, саксаул, испанский дрок) или утолщенный, мясистый. слабо ветвящийся безлистный стебель (кактусы).

По потребности в воде древесные породы можно подразделить на следующие три группы:- требовательные к влаге (гигрофиты) - естественно произрастающие на избыточно увлажненных почвах;

II - средней требовательности к влаге (мезофиты) - растущие на достаточно увлажненных местах;

III - мало требовательные к влаге (ксерофиты ) - мирящиеся с более или менее сухими местообитаниями.

Требовательны к влаге (I): ивы, таксодий обыкновенный, лапина крылоплодная, нисса водяная, некоторые виды тополей.

Средне требовательны к влаге (II):

из лиственных - бархат амурский, береза пушистая, бук, вяз гладкий, клен ложно- платановый (явор), клеи остролистный, липа мелколистная, липа крупнолистная, магнолия крупноцветная и некоторые другие виды магнолий, рябина обыкновенная, ясень обыкновенный;

из хвойных - ель обыкновенная, пихта белая, пихта кавказская и другие виды пихт, секвойя вечнозеленая, тис ягодный, туя гигантская, туя западная.

Мало требовательны к влаге (III):

Из лиственных - айва японская, акация белая,береза бородавчатая. бирючина обыкновенная, боярышник, вяз приземистый, вишня магалебская. гледичия, граб, гранат, груша, деянии городчатая. дуб каменный, дуб пушистый, дуб черешчатый, ирга обыкновенная, калина-гордовина, карагана древовидная, катальпа.

Из хвойных - биота (туя) восточная, ель колючая, можжевельник виргинский, пихта одноцветная. секвойя гигантская, сосна крымская, сосна обыкновенная.

Исключительно мало требовательны к влаге следующие древесные породы полупустынь и пустынь СССР: акация степная (степная мимоза), акация песчаная, джузгун древовидный, джузгун высокий, карбаркен, саксаул, солянка Рихтера и другие виды солянок, гребенщик, чемыш (чингил) серебристый.

Свет.

Свет - фактор первостепенной важности в жизни каждого зеленого растения. Без света невозможен процесс ассимиляции, образования органических веществ, а следовательно, и развития растения. При полном отсутствии света (в темноте) растение долго существовать не может.

Для жизни и нормального развития растений, в частности древесных, имеют значении: а) интенсивность освещения (сила света) и б) продолжительность освещения (долгота дня).

Разные древесные породы требуют для нормального развития неодинаковой интенсивности освещения. Одни из них весьма требовательны к свету и хорошо развиваются лишь при полном дневном освещении, другие менее требовательны и успешно произрастают и при менее интенсивном освещении; наконец, есть древесные породы, которые удовлетворительно произрастают при значительном затенении.

Древесные породы, наиболее требовательные к интенсивности освещения, называются светолюбивыми, наименее требовательные - теневыносливыми. Промежуточное место между этими двумя крайними группами занимают древесные породы - полутеневыносливые, предъявляющие средние требовании к интенсивности освещения.

На основании имеющихся наблюдений и экспериментальных исследований к указанным трем группам могут быть отнесены следующие древесные породы

К светолюбивым относятся:

Кустарники - гребенщик (разные виды), лох узколистный, песчаная акация (аммодендрон), чемыш (чингил) серебристый, аморфа, лабурнум обыкновенный (ракитник «золотой дождь»), спиреи иволистная, спирея кантонская, рябинник рябинолистный, олеандр.

К полутеневыносливым относятся:

кустарники - акация желтая, боярышник, бузина красная, жимолость татарская, скумпия, чубушник, клен татарский, питтоспорум разнолистный.

К теневыносливым относятся:

кустарники - калина - гордовина, бересклет бородавчатый, дерен красный, дерен сибирский, лещина, бирючина обыкновенная, бересклет японский, лавровишня, падуб, самшит, бузина черная.

Некоторым показателем требовательности древесных пород к свету может служить форма листа. Древесные породы, имеющие сложный лист, с неширокими листочками, обычно светолюбивы, породы же с простыми цельными листьями обычно теневыносливы или полутеневыносливы. Рассеченнолистные формы древесных пород более требовательны к свету и относятся к светолюбивым или к промежуточным. Более требовательны к свету также все так называемые «цветные» формы деревьев и кустарников (золотистые, белопестролистные).

Для более точного определения потребности древесных пород в интенсивности освещения предложены были различные методы. Требовательность к свету у одной и тон же древесной породы не остается постоянной, но изменяется с возрастом растения и изменением условий внешней среды. Одна и та же древесная порода в молодом возрасте более теневынослива, чем в старости. При передвижении (в культуре) древесной породы из более теплых районов в более холодные потребность се в свете увеличивается. На потребность в свете оказывают влияние и условия питания растения. На плодородной почве хорошо развивающиеся растения могут мириться с менее интенсивным освещением, на бедной же почве потребность в свете увеличивается. Потребность древесных пород в интенсивном освещении является важным их свойством и должна всегда учитываться при подборе пород для данного местоположения и сочетания порол в насаждениях, в противном случае световое «голодание» отрицательно скажется на развитии растения и его декоративных качествах. Форма кроны, особенно у светолюбивых деревьев, резко изменяется в зависимости от условий освещения. В отношении продолжительности освещения (долготы дня), или так называемых явлений «фотопериодизма», все растения в условиях своего естественного распространения делятся: а) на растения длинного дня и б) на растения короткого дня. Перемещение древесных пород из одной географической широты в другую, связанное с резким изменением продолжительности освещения, сказывается на их развитии задержкой или ускорением роста, изменением времени цветения и плодоношения. С этими явлениями также необходимо считаться при создании зеленых насаждений. Неблагоприятные последствия резкого сокращения продолжительности дня при значительном перемещении растения на север могут быть до известной степени устранены агротехническим приемом - искусственным освещением сеянцев в питомниках в течение срока необходимой продолжительности.

Почва.

Почва служит источником снабжения растения минеральными питательными веществами. Химический состав и физические свойства почвы оказывают большое влияние на растения, определяя в данных климатических условиях видовой состав растительного покрова и его развитие.

Некоторые древесные породы требуют почвы богатой минеральными и органическими веществами, и успешно развиваются лишь на самых плодородных почвах: другие, напротив, произрастают даже на самых бедных почвах.

По требовательности к плодородию почвы древесные породы можно подразделить на следующие три группы:

требовательные - могущие нормально развиваться лишь на богатых минеральными веществами и гумусом супесях, суглинках и черноземах:

средней требовательности - могущие произрастать и на сравнительно бедных гуиусом сулесях и подзолистых почвах;

нетребовательные - могущие произрастать даже на бедных песчаных почвах.

Требовательны к почве: бук. граб, дуб, ильмовые, клены полевой и остролистный, липа, пихта, черная ольха, ясень.

Средне требовательны: ель. лиственница, клен ясенелистный. осина.

Не требовательны к почве: айлант, акация белая, акация желтая, береза бородавчатая, гребенщик (тамарикс), дроки, ивы. лох узколистный, маклюра, можжевельник обыкновенный, сосна горная, сосна обыкновенная, некоторые вилы тополей (белый тополь, черный), чемыш (чингил) серебристый, шелковица.

Есть группа растений - псаммофитов, особенно хорошо приспособленных к жизни иа песках. Эти растения обладают способностью при засыпании песком их стеблей образовывать на них придаточные корни, достигающие иногда длины в несколько десятков метров (у некоторых видов джузгуиа до 30 м). К этой группе растений принадлежат, кроме джузгуиа (Caltigonum), песчаный или белый саксаул, песчаная акация (Ammodendron).

Древесные породы, имеющие на корнях клубеньковые бактерии, усваивающие азот из воздуха, могут не только произрастать на бедных гумусом почвах, но и обогащать их азотом.

К таким породам относятся все бобовые растения: акации - белая и желтая, ракитник, чингил, а также некоторые древесные породы, не принадлежащие к этому ссмсйстиу, например ольха серая, лох, облепиха.

Есть древесные породы, которые могут произрастать на исключительно неблагоприятных для древесной растительности засоленных почвах -солонцах и солончаках. Такие растения называют галофитами. Они способны выносить присутствие в почве хлористого натрия в количестве до 2-3%. которое для других растений является гибельным.

Галофиты обладают некоторыми физиологическими особенностями - повышенной концентрацией клеточного сока и усиленной транспирацией.

Из древесных пород, произрастающих и культивируемых на засоленных почвах юга европейской части СССР и в Средней Азии, к галофитам относятся: древовидные солянки, степная акация (Prosopis stephaniana), чингил, тамариксы, мыльное дерево (Koelreuteria ра- niculata), саксаул черный, полукустарники: селитрянка (Nitraria), сарсазан (tialocnemis).

На развитие растений большое влияние оказывает также кислотность почвенного раствора, характеризуемая содержанием в нем положительно заряженных водородных ионов. Различные виды растений приспособлены к существованию в определенных границах показателя кислотности (рН).

Некоторые древесные породы сильно реагируют на присутствие в почве какого-либо определенного химического вещества. Так, например, рододендроны, камелии, чайный куст, каштан съедобный, тюльпанное дерево, магнолия крупноцветная и другие виды магнолий плохо растут или совершенно не могут расти на почвах, богатых известью. Эти породы по отрицательному отношению их к извести называются кальцефобными. Другие древесные породы, напротив, требуют присутствия в почве кальция (кальцефильные) и плохо растут на почвах, лишенных извести. К ним относятся: ясень, лиственница, бук, липа, маслина европейская. Уплотнение почвы и недостаточная ее глубина при плотной подпочве, например неглубокая почва на болоте, на скале, ведут к ухудшению роста растения и резкому изменению его общего вида. Помещая саженцы деревьев и кустарников в небольшие горшки с тонким слоем почвы, скудно поливая их и систематически обрезая сильные побеги, можно вырастить карликовые растения для комнатной культуры. Напротив, для создания долговечных, нормально развивающихся насаждений, в тех случаях, когда нельзя искусственно улучшить почву в соответствии с требованиями растений, необходимо тщательно подбирать ассортимент древесных пород, наиболее отвечающих существующим природным почвенно-грунтовым условиям.

Поэтому проектированию насаждений должно обязательно предшествовать исследование почвенно-грунтозых условий и составление почвенной карты местности.

Воздух

Из физиологии растений известно весьма важное значение для жизни растений газов воздуха - кислорода и углекислого газа.

Кислород необходим растениям для дыхания, а углекислый газ - для синтеза органических веществ.

Обычно растения не имеют недостатка в этих газах. Но на почвах с недостаточной аэрацией (болотистых, а также сильноуплотненных) древесные растения испытывают недостаток кислорода для дыхания корней и развивают поверхностную корневую систему.

Воздух в населенных пунктах и вблизи промышленных предприятий содержит вредные для жизни растений примеси. Наиболее вредные из них - сернистый газ, выделяемый топками при сжигании сернистого каменного угля, а также хлор, выделяемый некоторыми химическими предприятиями. Эти газы обжигают и умерщвляют ткани листьев и молодых побегов и могут привести многие древесные породы к полной гибели. Вредны также копоть и пыль, оседающие на листьях, закупоривающие дыхательные устьица и ослабляющие фотосинтез вследствие недостаточного поступления света к листьям, покрытым копотью и пылью. Имеются обстоятельные отечественные исследования о газоустойчивости древесных пород. к ним относятся работы Н.П.Красинского и Е.И.Князевой.

По исследованиям Князевой, газоустойчивость растений зависит от анатомического строении листьев; наиболее газоустойчивые растения имеют более мощно развитую покровную ткань листьев (большую толщину наружных стенок эпидермиса и кутикулы) и более плотную структуру внутренних тканей (палисадной и губчатой паренхимы). Большое количество воздушных полостей в тканях листа также понижает газоустойчивость растения. У тополя бальзамического воздушные полости занимают 33.1% покровной ткани листа, а у тополя канадского-18%, т. е. почти вдвое меньше. Имеют также значение количество и характер размещении устьиц, наличие опушения или воскового налета. Степень газоустойчивостн зависит от анатомо-физиологическнх особенностей данного вида растений; многие растения наряду с газо-устойчнвостью обладают также способностью быстрого восстановления (отрастания) после повреждения газами. Исследованиями Е.И.Князевой установлена определенная зависимость газоустойчивостн пород от их принадлежности к тому или иному семейству. Так, например, к слабо повреждаемым относятся ивовые, жимолостные породы;к средне повреждаемым - кленовые, маслиновые, камнеломковые; к сильно повреждаемым - розоцветные, бобовые, сосновые. В пределах каждого семейства наблюдаются иногда значительные колебания в отношении газоустойчивостн отдельных видов.

Н.П.Красинский в трудах по исследованию газоустойчивости растений различает три вида газоустойчивости: анатомо-морфологическую. биологическую и физиологическую. Анатомо-морфологическая газоустойчивость обусловлена особенностями анатомо-морфологического строения, затрудняющими проникание дымовых газов в ткани листа; биологическая - определяется способностью некоторых растений быстро постанавливать поврежденные газами органы; физиологическая - зависит от внутренних свойств растения (физико - химического состояния клеточной среды), обусловливающих его газоустойчивость. Красинским доказано, что у газоустойчивых растений окисляемость клеточного содержимого (под влиянием кислых газов) почти всегда ниже, чем у газочувствительных. и что окисляемость клеточного содержимого связана с положением растений в ботанической системе.

Ветер.

Движение воздуха оказывает существенное влияние на древесные растения. Интенсивное движение воздуха не только влияет на физиологические процессы (ускоряет испарение влаги, усиливает действие высоких и низких температур), но и вызывает деформации растений. Например, при постоянном действии сильных ветров одного направления у открыто стоящих деревьев верхушка кроны изгибается в направлении ветра. Почки на наветренной стороне иссушаются, и побеги на этой стороне не развиваются, а развиваются лишь на заветренной стороне ствола. В результате крона дерева приобретает флагообразный вид. Очень сильный ветер может не только обламывать ветви кроны, особенно у деревьев с хрупкой древесиной (белая акация, ива ломкая), но и выворачивать деревья с корнем. Особенно подвержены ветровалу деревья, имеющие слабую поверхностную корневую систему, например ель на мелких почвах. Ветроустойчивость древесных пород имеет большое значение при устройстве ветрозащитных насаждений, при обсадке дорог, в аллейных насаждениях и при посадке одиночных деревьев (солитеров) на полянах. Наибольшей ветроустойчивостью отличаются древесные породы, имеющие мощную глубокую корневую систему.

К ветроустойчивым относятся:

листопадные породы - граб, гледичия, дуб, каштан съедобный, клены остролистный и полевой, платан, тополь белый, тополь черный, тюльпанное дерево;

вечнозеленые лиственные породы - дуб каменный, земляничники, лавр благородный, лавр ложнокамфарный, магнолия крупноцветная;

хвойные породы - кедры, кипарис лузитанский, лиственницы, пихты, сосны, тис.

При неблагоприятных почвенных условиях, особенно на мелких почвах, многие ветроустойчивые древесные породы вследствие плохого развития корневой системы становится менее ветроустойчивыми (соска, эвкалипты). Глубокая почва, соответствующая по своему химическому составу и физическим свойствам требованиям данной древесной породы, обеспечивает хорошее развитие корневой системы. а следовательно, повышает ветроустойчивость.

Рельеф.

Рельеф местности (равнинный или гористый, высота над уровнем моря, крутизна склонов, их экспозиция) оказывает сильное влияние на условия обитания растений, изменяя микроклиматические условия (разница в освещении. нагреве, влажности почвы и воздуха, защите от ветров), а также характер почвенного покрова, что в конечном итоге сказывается на видовом составе и развитии растительности.

Особенно резко значение рельефа выявляется в горных районах, но и при холмистом рельефе (холмы, долины) показатели роста древесных растений подвержены значительным колебаниям.

Поэтому при решении паркостроительных задач в гористой местности для правильного подбора и распределения древесных растений в соответствии с требованиями, предъявляемыми различными видами к условиям внешней среды, необходимо тщательно изучать развитие естественного растительного покрова и учитывать весь комплекс микроклиматических и почвенных условий.

Биотические факторы

На рост, развитие и распространение древесных растений оказывают влияние как другие виды растений, так и животные и микроорганизмы. Находящиеся в почве микроорганизмы оказывают большое влияние на почвенные процессы. разлагая органические вещества (опавшие листья, ветви) и переводя их в соединения, пригодные для питания древесных растений. Живущие в симбиозе с корнями древесных растений грибы (микоризы) содействуют лучшему усвоению корнями находящихся в почве питательных веществ. Бактерии, усваивающие азот из воздуха, как живущие в симбиозе с корнями растений (клубеньковые бактерии бобовых и некоторых видов из других семейств), так и свободно живущие в почве, обогащают почву азотом. Наряду с полезными бактериями и грибами существуют многие виды их, вызывающие серьезные заболевания и даже гибель древесных растений. Из животного мира большую пользу приносят дождевые черви, которые пронизывают своими многочисленными ходами почву и этим улучшают ее структуру. Некоторые мелкие животные и птицы (сойки. белки) способствуют распространению семян. но в то же время они их в большом количестве и уничтожают. Многочисленные насекомые причиняют большой вред древесным растениям, повреждая кору, древесину, листья, цветки и плоды, но некоторые из них приносят и пользу, содействуя перекрестному опылению. Домашние и дикие млекопитающие, объедая деревья и кустарники, деформируют их, создавая причудливые «стриженые» формы кустарников н вызывая уродливое развитие древесных растений. Совместно произрастающие древесные растения оказывают взаимное влияние друг на друга. Для декоративных целей представляют интерес случаи естественного срастания ветвей и стволов близстоящих древесных растений в результате их соприкосновения и трения. Этим свойством естественной прививки растений пользуются для создания, путем искусственного сближения ветвей, решетчатых живых изгородей, а также для образования из искусственно сращиваемых древесных пород деревьев и кустарников фантастических форм.

Антропогенные факторы.

Человек в процессе своей хозяйственной деятельности может на основе глубокого изучения сложного комплекса взаимоотношений древесных растений с окружающей средой и биотическими факторами направить эти взаимоотношения в нужную ему сторону, применяя мелиорацию почв, ведя борьбу с вредителями растений и регулируя мерами ухода взаимное влияние древесных пород в насаждениях в сторону, благоприятную для их лучшего роста и продуктивности.

В результате деятельности человека изменяются и преобразуются ландшафты.

Воздействие древесных растений на окружающую среду.

Древесные растения не только испытывают влияние внешней среды, отбирающей и видоизменяющей растения, но и сами влияют на эту среду и в той или иной мере изменяют ее.

Древесные растения оказывают большое влияние па климатические условия (температуру, влажность воздуха, количество выпадающих осадков, силу ветра), а также на почвообразовательные процессы (структуру почвы, се химический состав, микрофлору, режим грунтовых вод). Кроме того, древесные насаждения защищают почву от разрушения ее поверхностным стоком воды, выдувания ветром, препятствуют возникновению осыпей, оползней, укрепляют пески. Весьма велико значение древесных растений как санитарно-гигиенического фактора (улучшение состава воздуха, очищение его от болезнетворных бактерий, защита от пыли, благотворное психологическое воздействие на человека). При создании зеленых массивов, особенно крупных (парки, лесопарки), где возможность, искусственной мелиорации почвы ограничена, большое значение приобретают улучшающие или ухудшающие почву свойства самих древесных растений, с чем необходимо считаться при подборе и группировке древесных пород в насаждениях.

«Разные древесные породы, вследствие неодинакового строения корневой системы, разного характера листвы и хвои и биологических различий, оказывают чрезвычайно различное влияние не только па химизм почвы, но через резкие изменения структуры почвы и на аэрацию, водные, тепловые свойства почвы, а следовательно, и на микробиологическую жизнь ее»

Улучшают почву древесные породы:

лиственные - акация (белая и желтая). береза, бук, граб, клены, лещина. все виды ольхи, рябина, шиповник.

Хвойные - кедровый стланик, кипарисы, лиственница, можжевельники и сосны: Бэнкса, веймутова, горная, крымская, черная.

Все эти породы обогащают почву азотом в результате распада их отмерших органов. Клубеньковые бактерии, живущие на корнях белой акации, желтой акации, дрока и других мотыльковых, лоха, облепихи, ольхи (всех видов), обогащают почву связанным азотом за счет азота воздуха.

Ухудшают почву - ели, иногда осина.

Влияние на почву одной и той же древесной породи не остается постоянным, а изменяется в зависимости от возраста, густоты насаждения и других условий. Весьма ценным качеством древесных растений является способность их укреплять почву своей корневой системой. Этим пользуются для укрепления песков, склонов гор и оврагов, каменистых осыпей, оползней. Наиболее эффективными для этой цели являются древесные породы, образующие мощную корневую систему и обильные корневые отпрыски, особенно следующие породы.

Деревья и кустарники, образующие обильные корневые отпрыски. Породы, пригодные для умеренно влажных почв

а) кустарники листопадные: Айва японская высокая; айва японская низкая; аморфа - все виды; бересклет бородавчатый; дрок - все виды: ежевика - все виды; крушина ломкая; леспедеца двухцветная; лещина обыкновенная; лох серебристый; облепиха; ракитник - некоторые виды засухоустойчивы; рябинник рябинолистный; свидина кроваво-красная; свидина белая отпрысковая; спирея дуб- ровколистная; спирея иволистная; шиповник - все виды; некоторые из них мирятся с довольно сухими почвами.

в) Кустарники вечнозеленые

Бамбуковые; особенно виды из родов: бамбуза; листоколосник, саза (Sasa); псевдосаза; лавровишня обыкновенная (естественно укореняется ветвями); магония падуболистная; олеандр, филлирея красивая

II. Породы, пригодные для сухих почв

а) Кустарники листопадные

Аммодендрон, вишня степная, дереза степная или чепыжник, джузгун - все виды, ирга - все виды, кизил обыкновенный, крушина Палласа, метельник - все виды, миндаль низкий, пузыреплодник калинолистный, пузырник восточный, сирень обыкновенная, спирея городчатая, степная акация,чемыш серебристый.

б) кустарники вечнозеленые

жасмин кустарниковый полувечнозеленый, филлирея узколистная, фисташка мастиковая, эскалония красная.

в) кустарники хвойные

можжевельник казацкий

Глава 3. Морфологические особенности деревьев и кустарников

Прямостоячее дерево как жизненная форма отличается прежде всего тем, что образует единственный ствол - биологически главную, лидерную ось. Ствол у дерева живет столько лет, сколько живет все дерево целиком. Сестринские стволы от основания ли- дерного ствола возникают только в том случае, если главный ствол каким-то образом уничтожен или поврежден (пневая поросль). Стволом называется центральная ось дерева от почвы до вершины. Та часть ствола, которая располагается между корневой шейкой и первой, нижней, веткой кроны, называется штамбом, а остальная часть ствола до вершины дерева называется центральным проводником, или лидером. Большие ветви, отходящие от центрального проводника, называются главными, или скелетными. Если принять деление ветвей кроны на порядки, то эти главные, или скелетные, ветви называются ветвями первого порядка, отходящие от них - ветвями второго порядка и т.д.

Лидер и наиболее крупные ветви первого и второго порядков образуют скелет кроны. От скелетных ветвей и ветвей второго и третьего порядков отходят многочисленные небольшие ветви, называемые обрастающими ветками, или обрастающей древесиной. Обрастающие ветви и веточки имеют сравнительно небольшую массу древесины по сравнению со стволом, скелетными и полускелетными ветвями, но на них образуются основная масса листьев и цветки. Лидер, скелетные ветви, ветви последующих порядков и обрастающие ветви образуют крону дерева. Те части веток, где сидят листья и почки, называются узлами, а части между узлами - междоузлиями. С момента появления из почки нового прироста и до окончания его роста, образования верхушечной почки, а у листопадных пород до окончания листопада этот новый прирост называется побегом, а затем уже обозначается как ветка. Но чаще всего в литературе термин «ветка» не применяют, а используют определение однолетний прирост, побег продолжения. Однолетний прирост на вершине лидера называется побегом продолжения лидера. Однолетние приросты на концах других ветвей соответственно называются побегами продолжения этих ветвей. У голосеменных и покрытосеменных отмечаются два основных морфологических типа ветвления: моноподиальное и симподиальное. При моноподиальном ветвлении (рис. 2.1, а, б) нарастание вегетативного побега происходит через верхушечную точку роста, что обеспечивает мощное развитие главной оси и подавление развития боковых побегов (в большей или меньшей степени). Моноподиальный рост в большей мере обеспечивается благоприятными условиями влажного тропического и субтропического леса, а также длинным световым днем (тайга). Симподиальное ветвление (рис. 2.1, в, г) возникает из моноподиального в условиях сухого тропического климата, а также в горах тропиков и областях с умеренным климатом. Для симподиального типа ветвления характерно отмирание верхушечной почки по окончании годичного роста, что обусловливает формирование большого числа боковых почек и побегов (рост которых при моноподиальном ветвлении подавляется интенсивным развитием верхушечной почки). При симподиальном ветвлении крона становится более густой; различно и число порядков ветвления: 3 - 5 у тропических видов покрытосеменных с моноподиальным типом ветвления и до 7-10 порядков у покрытосеменных с симподиальным типом ветвления. Оба типа ветвления встречаются в пределах многих семейств и даже одного рода и нередко переходят друг в друга.

У деревьев, наряду с характерной для них одноствольной формой, нередко появляются многоствольные особи. Это характерно для липы сердцелистной, клена остролистного, к. полевого, черемухи обыкновенной, рябины обыкновенной. Происходит это потому, что у этих экземпляров в основании ствола просыпаются спящие почки и формируются дополнительные стволы. Если почки пробуждаются рано, то развиваются равноценные по размерам главному стволу дополнительные стволы и возникает форма «дерево-куст», много- или немногоствольный. Если почки пробуждаются позже, то вновь образующиеся стволы уступают по размерам главному стволу и образуется форма порослеобразуюшего дерева (липа, клен татарский, к. полевой, ильм, рябина, черемуха). При выращивании стандартных штамбовых растений эти две формы требуют дополнительных усилий для формирования их штамба в питомнике и сохранения чистого штамба на объектах озеленения, поэтому такие особи надо тщательно отсортировывать на всех этапах культивирования и использовать их в определенных композициях.

Кустарники также образуют главный побег (центральная ось), который ведет себя как небольшое деревце, однако в отличие от ствола деревьев на третий-десятый год жизни у его основания начинают расти новые стволики - скелетные (боковые) оси, перегоняющие материнский ствол и постепенно, со временем, сменяющие друг друга. В разные периоды жизни на стебле образуются разные побеги - вегетативные и генеративные, что зависит от расположения их на растении и возраста стебля. Рост в высоту основного стебля следует отличать от образования на нем различных боковых побегов, так как последнее иногда указывает на возобновление стебля, а не на его рост. Стебли многих кустарников недолговечны, но зато они способны легко возобновляться от корневой шейки и от скрытого почвой основания стебля; корневищными отпрысками (сирень); от надземной части стебля (по всей его длине); порослью от корней. Поросль от корневой шейки и скрытого почвой основания стебля дает побеги кущения, обеспечивающие основное разрастание и кущение растений. Такие побеги И.Г.Серебряков называет боковыми скелетными осями. Корневищные отпрыски возникают из почек на корневищах (столонах) и дают начало новым самостоятельным растениям. Они образуются у спирей, шиповников, сирени.

Стеблевая поросль - вегетативные крупные побеги, возникавшие в основном в средней и нижней частях стебля. В верхней части вегетативная стеблевая поросль возникает редко, чаще здесь образуются генеративные веточки, не имеющие сильного роста. Стеблевая поросль тем долговечнее, чем ниже на стебле место ее образования. Наиболее же полную и долговечную замену стеблю дает стеблевая поросль от подземной части ствола и корневой шейки.

Корневая поросль - это вегетативные побеги из придаточных почек горизонтальных корней, расположенных у поверхности почвы. По месту образования побегов возобновления кустарники можно разделить на две группы:

кустарники, образующие побеги от корневой шейки, подземной и надземной части стебля, корневищ (рябинолистник, таволга, шиповник, сирень) и корней (вишня, облепиха, лох);

кустарники, дающие поросль только на надземнах стеблях корневой шейки и подземной части ствола (смородина, пузыреплодник, лапчатка, жимолость). Эти особенности определяют характер возобновления побегов, их долговечность и общую долговечность куста.

Для изучения особенностей морфологии различных видов кустарников, введения особых понятий рассмотрим развитие спиреи иволистной белой (рис. 2.2).

Стебель спиреи иволистной прямой, гладкий, с одиночной метелкой цветков на вершине (рис. 2.2, а). По окончании роста и цветения соцветие усыхает и вместе с тем побег утрачивает и верхушечную точку роста, тем самым поступательный рост центральной оси стебля кончается за один год. На второй год на этом стебле развиваются мелкие обрастающие веточки, образующие на своих вершинах соцветия (рис. 2.2, б). На третий год часть этих боковых деточек отмирает совсем, а часть дает ответвления второго порядка, тоже цветущие (генеративные). Ниже прошлогодних веточек иногда еще развиваются и побеги первого порядка, тоже генеративные (рис. 2.2, в). Помимо генеративных образований, на третий-четвертый год в средней или нижней части основного стебля начинает развиваться стеблевая поросль (рис. 2.2, г). Порослевые побеги буйно растут и образуют одну вертикальную ось с основанием старого стебля, вызывая отклонение его вершины в сторону и книзу (рис. 2.2, д).

Стеблевая поросль - это не прирост, продолжающий основную ось центрального стебля, и не обрастающие ветви кроны, а образование, которое должно полностью омолодить или заменить часть стебля, расположенную выше места ее возникновения.

Чем старше стебель, тем ближе к его основанию образуется поросль и тем сильнее отклоняется книзу его вершина. Отклоненные книзу вершины отмирают и образуют в нижней части куста ярус сухих ветвей. Стеблевые побеги, образовавшиеся на трехлетнем основном стебле, повторяют трехлетний цикл, как и их материнский стебель. Затем весь стебель отмирает от основания, просуществовав шесть-семь лет.

Полный период развития стебля кустарника делится на два цикла - основной и восстановительный. Первый, основной цикл длится от начала прорастания побега до полного развития стебля, завершающегося цветением и образованием кроны; второй - от начала затухания роста первичного стебля и появления стеблевой поросли, ослабления или усыхания вершины до полного отмирания всего стебля. Основной цикл развития у спиреи иволистной продолжается три года, восстановительный - два-три, редко четыре года.

У других кустарников также имеются эти циклы, но они различны по длительности, а восстановительные циклы и по количеству в зависимости от долговечности стеблей, обусловленной видовыми особенностями.

Долговечность стеблей у разных видов кустарников колеблется от 6 (спирея иволистная) до 50 - 60 лет (сирень, боярышник). У растений одного вида долговечность стеблей также может быть разной - это зависит от наследственных качеств и условий существования, в значительной степени определяющих их восстановительную способность. Кроме того, она зависит и от количества стеблей в кусте. У сильно загущенных кустов, которые могут образоваться при избыточном почвенном питании, когда количество основных стеблей не регулируется, побегообразовательная способность ослабевает и кусты быстро стареют. На стволах таких кустов, особенно в затененной части, побеги возобновления не образуются и стебли отмирают полностью, завершив лишь основной цикл развития. В целом кустарники могут жить очень долго, до нескольких сотен лет, но каждая из скелетных осей живет в среднем 10 - 40 лет (два года - у малины, 60 и более лет - у желтой акации, сирени, ирги).

При моноподиальном типе роста долго сохраняется и нарастает центральная ось (ствол) стебля, рост в длину (высоту) происходит из одной верхушечной почки, а из боковых почек развиваются боковые побеги, не обгоняющие рост лидерной, центральной оси. Примером такого типа роста служат ели, сосны, пихты, а среди кустарников - молодые стволы ирги, желтой акации, кизильника, черемухи, бересклета, дафны.

При симподиальном типе роста вершина центральной оси (ствола) отмирает рано, а дальнейшее нарастание лидера (или ветви) обеспечивается за счет образования из боковых почек одного или нескольких побегов. Примером такого типа роста служат липа, вяз, лещина, ива, тополь, клен ясенелистный, сирень, калина, свидина, облепиха (после трех-пяти лет).

Типы роста и характер возобновления стволов и веток у деревьев и кустарников, а также способность развивать на одном и том же стебле побеги различного типа - вегетативные или генеративные (обрастающие, плодовые) - связаны с разнокачественностью почек на стебле. Причина этой разнокачественности заключается в том, что «по мере роста и развития побега в пазухах листьев этого побега почки закладывались и формировались в разное время вегетационного периода, в разных внешних условиях и, что самое существенное, на разных этапах развития побега. Вегетативные клетки в точках роста испытывали определенные качественные изменения, связанные с постепенной потерей способности к интенсивному росту и вегетативному размножению и постепенным приобретением свойств сдержанного роста и приближением к половому размножению» (П. Г. Шитт, 1940). Из этого следует, что в пазухах листьев закладываются качественно неравноценные почки, с разной способностью к росту, из которых развиваются побеги, находящиеся на разных этапах органогенеза.

В зависимости от тех органов, которые развиваются в дальнейшем из почек, последние делятся на листовые (ростовые, вегетативные) и цветочные (плодовые, репродуктивные). Листовые почки по сравнению с цветочными, как правило, мельче. Смешанные почки имеют и цветки, и листья. Различают также внутренние почки, находящиеся на обращенной внутрь кроны стороне побегов и ветвей, и внешние - на стороне ветвей, обращенной к наружной стороне кроны. Боковые почки располагаются на остальных двух сторонах ветвей. У деревьев листовые почки в верхней и средней части побегов продолжения и старших веток более крупные, чем в нижней, базальной их части. У кустарников же наиболее крупные почки располагаются в средней части стебля. Соответственно и образование сильнорослых вегетативных побегов у деревьев наблюдается в верхней и средней части стебля, а у кустарников - в средней и нижней, где имеются скопления спящих и адвентивных почек.

Спящие - почки, образовавшиеся в листовых узлах, имеющие ось - зачаток побега. Способность к пробуждению они сохраняют и течение длительного времени. Особенно много спящих почек концентрируется в тех местах, где были когда-то листья, но приросты не развивались.

Адвентивные - почки, образовавшиеся на участках побега, где никогда не было листьев. Наибольшее их скопление, как и спящих почек, приурочено к базальной части побега и ветвей.

Пробуждению спящих и адвентивных почек способствует отмирание главного стебля или обрезка, проведенная вблизи участков с такими почками. Эти почки представляют собой запасные центры роста в случае естественного отмирания ветвей, гибели их от неблагоприятных природных условий, поломки и повреждения вредителями.

Степень развития и сила роста побегов из листовых почек зависят от угла наклона ветви к горизонту. Чем ближе положение ветви к вертикальному, тем сильнее рост побегов из почек, расположенных ближе к ее вершине, и тем слабее пробуждаются и растут побеги из почек у основания побега продолжения лидера и других ветвей. И наоборот, чем ближе положение ветви к горизонтальному, тем слабее рост побегов из почек на ее вершине и сильнее - из почек, расположенных ближе к основанию.

Глава 4. Онтогенез и органогенез у древесных растений

За время жизни древесных растений характер их роста и развития заметно изменяется. Вначале у них обычно отмечаются активный рост в высоту, образование ветвей и корней разного порядка; потом они достигают периода цветения, плодоношения, когда еще образуется много новых побегов. После достижения определенного максимума в объеме у них начинаются сильное ослабление роста и закладки новообразований, отмирание отдельных частей кроны, стеблей (у кустарников), корней и в итоге растение отмирает.

В настоящее время исходят из представлений, что весь жизненный цикл древесных растений, как и всех растений, делится на большее количество качественно различающихся, с характерными морфологическими особенностями периодов - этапы онтогения: эмбриональный, ювенильный, имматурный, виргинильный, зрелости, старости. Ювенильный, имматурный и виргинильный периоды составляют период молодости у растений - это период заложения, роста и развития вегетативных органов до появления способности образовывать репродуктивные органы. У всех деревьев в этот период потребность в свете максимальная.

Эмбриональный этап у древесных пород, размножающихся семенами, завершается таким состоянием проростков, когда они имеют первичный корень и побег с семядолями.

У ели европейской этот период характеризуется такими показателями: главный корень - стержневой, семядоли игловидной формы (длиной 15 - 20 мм), имеется верхушечная почечка; первые хвоинки округлые в сечении, часто расположенные.

У сосны обыкновенной этот период характеризуется следующим: семядоли линейные, слабо трехгранные, число семядолей 4 - 8 длиной 20 - 25 мм, отмирают они обычно к началу зимы; у более сильных проростков в первый год образуется надсемядольная часть высотой 40 - 60 мм с единичными листьями ювенильного типа.

У липы сердцевидной появляющийся над почвой гипокотиль крючковато изогнутый длиной 3 - 9 см, базальная часть гипокотиля (1-4 см) полегает у 50 -80 % всходов; семядоли почти круглые в очертании; к осени образуется от 1 - 3 до 5 - 7 настоящих (ювенильных) листьев; все листья имеют теневую структуру; корневая система стержневая или стержнекистевая.

У березы повислой в этот период к концу вегетации растения имеют 2 - 6 листьев ювенильного типа; развит главный корень, боковые корни развиты слабо, на гипокотиле сформированы придаточные корни; в местах влажных и светлых могут быть два периода роста.

Ювенильный этап характеризуется тем, что растения из семян уже не имеют семядолей; стволик неветвящийся, листья и хвоя ювенильной формы; корневая система имеет первичный корень и небольшое количество боковых корней.

У ели европейской ювенильный этап характеризуется следующим: семядоли засохли, верхушечный прирост невелик - 2 - 5 см; хвоя ювенильного типа. Длительность этого периода -1 - 2 года. Корневая система состоит из главного и боковых корней.

У сосны обыкновенной на этом этапе имеется одноосный неветвящийся побег, средняя высота растений - около 12 см, ювенильные хвоинки полностью сменяются взрослыми к концу второго года; корневая система поверхностно-стержневого типа.

У липы сердцевидной имеется одноосный побег; у 50 - 80% растений хорошо выражен горизонтальный базальный участок стебля длиной 1 - 10 см, состоящий из части гипокотиля или всего гипокотиля и иногда приростов 1 -3-го года. Ювенильный период продолжается 5 - 7 лет, приросты каждого года очень малы. Листья - ювенильной формы, более вытянуты, чем у взрослых растений, на годичном приросте образуются 1 - 3 листа. Гипокотиль полностью втягивается в почву к пяти годам. Корневая система у 80 - 90% растений стержнекистекорневая, у прочих - кистекорневая, сформировавшаяся после отмирания главного корня.

У березы повислой побег не ветвится; листья широкояйцевидные, опушенные, с сердцевидным основанием; в корневой системе придаточные корни растут быстрее, чем главный и боковые, благодаря чему гипокотиль и прирост первого года быстро втягиваются в почву.

Диагностическим признаком перехода в имматурный этап считается появление боковых побегов, т.е. начало ветвления. Побеговая система состоит из ветвей 2 -5-го порядка, крона не сформирована, диаметр стволика не более чем в 2 раза превышает диаметр крупных ветвей, приросты стволика незначительно превышают приросты ветвей, что определяет округлость формы деревца. Листья имеют взрослую структуру, за исключением пород со сложными листьями (ясень). Корневая система состоит из первичного корня или его сохранившейся базальной части, боковых и придаточных корней. У растений на этом этапе увеличивается потребность в свете, при его недостатке особи задерживаются в развитии.

На ювенильном и имматурном этапах развития некоторые растения не сбрасывают листву (дуб, бук), а физиологическим показателем этих этапов у растений является повышенная способность к развитию осенней окраски, большая устойчивость к затенению, способность к образованию корней. Растения в эти периоды не образуют репродуктивные органы даже в оптимальных для этого условиях.

У ели европейской этот этап начинается с началом ветвления, что происходит на четвертом году жизни; порядок ветвления - до 5, прирост ствола - 0,5 - 3,0 см в год. К концу этого этапа хвоя приобретает вид теневой хвои взрослых растений, размеры растений увеличиваются вдвое и больше, начинают отмирать нижние веточки. Корневая система - поверхностная, образована придаточными корнями. У сосны обыкновенной переход в имматурное состояние диагностируется появлением боковых побегов и началом формирования кроны. В побеговой системе преобладают побеги 2 -3-го, реже 4-го порядка. Высота растений на этом этапе от 17 -35 до 98 см. Возраст 5 - 6 лет.

У липы этот этап также начинается с образования боковых побегов. Растения липы на этом этапе разделяются на две группы - у одних растений образуются лишь побеги 2 -3-го порядков и удлиненные яйцевидные листья, у других - ветвление более интенсивное, крона начинается с высоты 0,1-0,3 м. С этого возраста придаточные корни мощнее системы главного корня, у растений второй группы различимы будущие якорные корни, растущие вертикально.

У березы появляющиеся побеги растут в высоту довольно быстро. Листовая пластинка без опушения, с зубчатым краем. Различают также две группы растений - у первой группы медленнее рост, меньше разветвление побегов, рост у них неустойчиво моноподиальный. У растений хорошей жизненности рост, как правило, моноподиальный. Корни у всех растений хорошо развиты, усиленно развиваются горизонтально растущие придаточные корни.

Виргинильный этап характеризуется тем, что растения имеют почти полностью сформированные черты взрослого дерева, но еще не приступили к семяношению. Главная черта этого этапа - образование максимального за весь период жизни растения прироста в высоту: величина годичного прироста ствола по длине превышает прирост крупных ветвей, из-за чего крона имеет удлиненную форму и заостренную вершину. Побеговая система состоит из ветвей 4 -8-го порядков. Диаметр ствола превышает диаметр скелетных ветвей в три раза и более. На этом этапе у всех растений максимальная потребность в свете.

У ели обыкновенной на этом этапе резко увеличивается рост в высоту - верхушечный прирост достигает 55 - 76 см, превышая боковой в два раза. Внизу появляются отмирающие мутовки, их количество - от 7 до 19; снизу ствол очищается до 50 см. На долю кроны приходится 63 - 92% высоты дерева.

У сосны этот этап продолжается от 2 до 15-17 лет. Характерно моноподиальное нарастание ствола. Очень четко выделяются две группы сосен в этот период: у первой группы нормальной жизненности крона широко веретеновидная от самого уровня почвы, порядок ветвления побегов 3 - 4, годичные приросты главной оси - 20 - 40 см. Возраст растений - от 6 до 10 лет. Растения второй группы отличаются готовностью к плодоношению, у побегов появляются ветки 5-го порядка, годичные приросты больше в полтора раза, чем у растений первой группы, а сильный прирост главной оси и интенсивное разрастание кроны приводят к торможению роста нижних побегов и очищению ствола от них. Средний возраст растений этой группы - 17 лет.

У липы на этом этапе онтогенеза образуется узкая удлиненно - пирамидальная крона, выраженная лучше, чем на имматурном этапе, так как стволик очищается от боковых ветвей до высоты 0,3 - 3,5 м, в кроне увеличиваются количество скелетных ветвей (до 10 - 20) и их размеры. Переход в этот период связан с началом «большого роста». Верхние листья кроны имеют световую, а нижние и внутри кроны - теневую структуру, все листья взрослого типа. Корка на стволе может быть только в основании ствола до высоты 0,3- 1,0 м, на ней появляются тонкие трещинки. Корневая система у большинства растений кистекорневого типа, стерж- некорневая встречается единично на богатых гумусом почвах.

У березы повислой на этом этапе почти полностью сформирован облик взрослого дерева, но еще нет семяношения. Прирост также максимальны за весь жизненный период. Диаметр ствола превышает диаметр скелетных ветвей в три раза и более. Крона имеет ветви 4 -6-го порядков. Корневая система включает главный корень, боковые и придаточные корни.

Этап молодости у деревьев может длиться много лет, например v яблони он продолжается до четырех-десяти лет, а у бука и дуба - цо 60 лет. У растений, размножаемых прививкой, продолжительность периода молодости зависит от силы роста подвоя - на сильнорослых подвоях с мощной корневой системой этап молодости удлиняется, растения позже начинают цвести и плодоносить.

Ювенильность можно усиливать обрезкой. Леопольд А. (1968) высказывает мысль, что «обрезка не только побуждает к росту расположенную ниже и потому более ювенильную древесину, но, по-видимому, непосредственно увеличивает степень ювенильности. Многие растения реагируют на обрезку образованием (хотя бы на время) более ювенильных форм стебля и листьев (удлиненные междоузлия, вертикальный рост, простая форма листьев)».

Этап зрелости - пора цветения и плодоношения. В этот период дерево растет еще очень интенсивно. Переход к зрелости зависит от роста апикальной меристемы, количество точек которой по мере нарастания кроны у дерева и кустарника с возрастом увеличивается. Этап зрелости у разных древесных пород наступает в разное время и зависит кроме внутренних, генетических причин от условий среды. Быстрорастущие и светолюбивые породы - береза, ива, тополя, осина, лиственница, сосна - плодоносят раньше, чем медленнорастущие и теневыносливые пихта, ель, липа, бук. Так, в Подмосковье сосна и береза начинают плодоносить в 20 - 25 лет, а ель и липа - в 30 - 40 лет. Свободно стоящие и хорошо освещенные деревья плодоносят раньше, чем растущие в густых насаждениях.

Этап старости - это период от полного прекращения плодоношения до естественного отмирания растения, им завершается функциональная жизнь растения. Он характеризуется замедлением роста, отмиранием ветвей от вершин к основанию.

Что касается декоративных деревьев, то условия их существования и особенности биологии индивида (в частности - способность образовывать «дерево-куст» или порослевую особь) влияют на прохождение этапов онтогенеза.

Так, при нормальном и пониженном уровнях жизненности Растение может полностью пройти все этапы развития - в этом случае мы имеем завершенный онтогенез.

Если растение отмирает на одном из этапов развития, не достигнув этапа старости, - мы имеем незавершенный онтоген е з. В случае отмирания дерева в позднем генеративном состояли этапа зрелости, без перехода на этап старости, онтогенез определяется как не вполне завершенный. Если растение гибнет раньше, чем переходит к плодоношению (этап зрелости), то онтогенез определяется как коротко незавершенный. Подрост в насаждениях, где он угнетен, может проходить этапы молодости и старости, минуя этап зрелости (плодоношения). В этом случае мы имеем дело с неполным онтогенезом дерева.

При формировании жизненной формы «дерево-куст» и куртинообразующего дерева происходят сложные циклы развития со сменой поколений скелетных осей или особей.

Деление онтогенеза на периоды, качественно различные этапы основано на последовательной реализации во времени различных порций генетической информации, на постепенном и поэтапном развертывании наследственной программы развития. Эту этапность онтогенеза признают все исследователи, работающие в области развития растений. Каждый из этих последовательных этапов онтогенеза обладает специфическими физиологическими свойствами и морфологическими признаками и включает как образование и рост новых структур, так и физиологические изменения, подготавливающие возникновение этих структур. Физиологические и морфологические изменения тесно взаимосвязаны и постоянно взаимодействуют.

В качестве основных критериев перехода растений от одного этапа онтогенеза к другому в большинстве случаев принимают возникновение для каждого этапа зачаточных структур, признавая, что физиологические изменения, подготавливающие появление этих структур, происходят еще в конце предыдущего этапа.

Переход растительного организма от одного этапа онтогенеза к другому тесно связан с прохождением определенных изменений, обусловленных возрастом структурных и физиологических изменений организма и его отдельных частей, возникающих на основе характерного для данного вида индивидуального развития.

Возрастные изменения протекают на протяжении всей жизни растений. Они представляют собой сумму структурных и физиолого - биохимических изменений организма, его органов, тканей v клеток, связанных с возрастом или продолжительностью жизни всего растения или его отдельной части от возникновения до рассматриваемого момента. Общие возрастные изменения возникаю! на основе свойственного данному виду растения генетически обусловленного хода жизненных процессов в онтогенезе, но они могут существенно ослабляться под влиянием внешних условий (П.Й.Гупало, 1975; Н.Л.Клячко, О.Н.Кулаева, 1975). Так, условия среды, способствующие интенсивному обмену и росту, всегда препятствуют цветению, оттягивают его, тогда как факторы приводящие к подавлению роста, стимулируют генеративное развитие. Особенно убедительно это показано на плодовых растениях.

Понятие о возрасте и возрастных изменениях целого растительного организма учитывает, что отдельные части растения -t ветви, побеги, корни и другие органы - обладают известной

чей автономности. Они появляются на растении в разные периоды его жизни и проходят свой собственный цикл возрастных изменений. Вместе с тем эти части интегрированы в едином растительном организме, общие возрастные изменения которого накладывают сильный отпечаток на их возрастное состояние.

Возрастные изменения включают в себя как процесс старения, связанный с постепенным ослаблением жизнедеятельности, так и процесс омоложения, связанный с накоплением эмбриональных тканей и с общим усилением жизнедеятельности.

Омоложение - процесс временного повышения жизнеспособности клеток органов или организма в целом, возникающий при изменении взаимодействия клеток (органов) под влиянием внешних условий (например, под влиянием обрезки) или в процессе размножения. Степень омоложения может быть разной. Глубокое омоложение («обновление») со снятием всех онтогенетических изменений происходит при половом и естественном вегетативном размножении, а также при регенерации из каллюса.

Омоложение характеризуется интенсификацией синтеза белков и нуклеиновых кислот, активацией роста и клеточных делений, накоплением эмбриональных тканей и общим усилением физиологических функций.

Старение выражается в прогрессирующем нарушении биосинтеза белков, ослаблении регулирующих систем, накоплении малоактивных анатомических и морфологических структур и затухании физиологических функций.

Процесс старения характерен и для организма в целом, и для его отдельных органов (например, ежегодно стареют и отмирают листья), но у растений он не является равномерным, однонаправленным, так как замедляется процессом омоложения. На растении до самого конца его жизни появляются новые органы - побеги, листья, корни, которые замедляют процесс старения и омолаживающе действуют на весь растительный организм (Н. П. Кренке, 1940; Н.И.Дубровицкая, 1961; Г.Х.Молотковский, 1966; П.А.Ген- кель, 1971).

Процессы омоложения и старения следует отличать от этапов молодости и старости, так как эти процессы характерны для всех этапов онтогенеза, но на этапе ювенильности баланс процессов старения и омоложения складывается в пользу процессов омоложения, а на этапе старости - в пользу процессов старения.

Старение - организованный процесс, его последовательные Фазы запрограммированы генетически и имеют как общие, так и Уличительные черты у разных видов и групп растений (А. Леопольд, 1968; П. И. Гупало, 1975). Наблюдается отчетливая связь интенсивности старения с условиями существования, с корреляционными соотношениями разных органов в составе растений, например корней и листьев (В. О. Казарян, 1968).

Наряду с непрерывностью роста надземных и подземных органов в процессе онтогенетического развития наблюдается определенное чередование в росте ветвей и корней (периодичность) в продолжении вегетационного периода. Эта периодичность особенно четко выражается в условиях умеренного климата, а в условиях влажных субтропиков - слабее.

Периоды роста корней и побегов строго чередуются и у разных видов протекают в разные сроки, характеризуются разной продолжительностью, зависящей от географического происхождения и генетических особенностей вида, а также от условий данного вегетационного периода.

Так, для корней некоторых деревьев отмечена следующая периодичность роста: ель колючая и голубая - май, август - сентябрь; лиственница сибирская - с 5 по 15 мая и с 10 сентября до 20 октября; туя западная - с 15 до 30 мая и с 25 августа по сентябрь; сосна обыкновенная - с 10 до 15 июня и август-сентябрь; пихта сибирская - с 10 мая до июня и август-сентябрь. После прекращения первой фазы роста корней начинают расти надземные части и чередование идет до листопада, после которого корни продолжают еще развиваться до промерзания.

У дуба прирост побегов (от одного до трех за вегетационный период) продолжается от 10 до 60 дней и вновь возобновляется лишь на следующий год весной, когда после приостановки прироста побегов начинают расти корни. Чем моложе в возрастном отношении дерево, тем непрерывный поступательный прирост продолжительнее. У липы прирост зависит также от возраста и продолжается от 45 дней у молодых экземпляров до 15 дней у взрослых, т.е. прирост в году у взрослых деревьев липы продолжается всего 15 дней. У крушины ломкой и вяза приземистого после завершения роста основного побега (в тот же вегетационный период) развиваются селептические побеги, которые образуются из пазух листьев побега прироста текущего года. У ели после периода покоя побеги продолжают расти верхушкой. У некоторых древесных пород наращивание побега за вегетационный период происходит 2 - 3 раза (чайный куст, лимон, каприфоль и др.). У лиственницы обычно два прироста побегов и корней. Корни лиственницы начинают развиваться с развитием вегетативных почек. Вторично прирост корней начинается с пожелтением хвоинок. Как видим, У представителей разных пород и семейств ритмика роста разная. Она почти не выражена у тропических растений, где времена года нечетки и рост продолжается почти непрерывно.

Знание периодичности роста и развития растений помогает правильно осуществлять комплекс мероприятий агротехнического и биологического характера, таких, как размножение (для окулировки саженцев значение имеет сокодвижение - сроки легкого, отделения коры); цветение и плодоношение (проблема досвечивания длиннодневных растений); формование и обрезка корней и кроны; пересадка древесных - определение сроков; организация подкормок и определение сроков внесения удобрений; продолжительность сроков хранения саженцев в холодильных камерах.

Заключение

декоративный кустарник древесный

Главным материалом объемных решений садово-парковых композиций являются деревья; кустарники и полукустарники служат преимущественно вспомогательным материалом. Необходимо использовать декоративные качества растений в неразрывной связи как с биологическими особенностями растений, так и с условиями внешней среды. Исходя из биологических особенностей, факторов и условий внешней среды деревья и кустарники классифицируются на различные категории. В настоящее время исходят из представлений, что весь жизненный цикл древесных растений, как и всех растений, делится на большее количество качественно различающихся, с характерными морфологическими особенностями периодов - этапы онтогения: эмбриональный, ювенильный, имматурный, виргинильный, зрелости, старости.

Литература:

1.Декоративная дендрология. А.И.Колесников, изд-во «Лесная промышленность», Москва, 1974.

2.Декоративное древоводство. Ю.И.Никитинский, Т.А.Соколова, Агронромиздат, 1990.

.Декоративное растениеводство. Т.А.Соколова, Академия, 2004.