Введение
Отдел голосеменные растения (Pinofy?ta) - древняя группа семенных растений. В настоящее время он представлен 4 классами: саговниковые или цикадовые (Cycado?psida), гнетовые (Gneto?psida), гинкговые (Ginkgoo?psida), хвойные (Pino?psida).
Гинкговые являются реликтовым, то есть вымирающим классом, к настоящему времени в нем сохранилось одно семейство(Ginkga?ceae), представленное всего одним видом (Gi?nkgo bilo?ba L.), родина - юго-восточный Китай.
Цикадовые представлены одним семейством (Cycada?ceae), содержащим около 130 видов тропических и субтропических растений, которые растут в юго-восточной Азии, в Австралии, в юго-восточной Африке, а также в Центральной Америке и на севере Южной Америки.
Класс гнетовые представлен 3 семействами: эфедровые (Ephedra?ceae), вельвичиевые (Welwitschia?ceae) и гнетовые (Gneta?ceae). Семейство эфедровые включает около 40 видов ксерофильных растений, встречаются они в Средиземноморье, на Кавказе, в Средней Азии и на западе Северной Америки. Семейство вельвичиевые представлено одним видом - вельвичией удивительной, растущей в каменистых пустынях юго-западной Африки. Семейство гнетовые состоит из 30 видов, распространенных в тропических лесах юго-восточной Азии, в Индонезии, в тропиках юго-западной Африки и на севере Южной Америки.
Класс хвойные состоит из двух подклассов: из полностью вымершего подкласса кордаитиды (Cordaiti?dae) и подкласса хвойные (Pini?dae). Хвойные самая многочисленная группа среди современных голосеменных. Она включает 7 семейств, около 55 родов и более 560 видов. В северном полушарии хвойные образуют леса Евразии и Северной Америки, а в южном полушарии произрастают в зоне умеренных лесов Австралии, Новой Зеландии и Южной Америки. Самым многочисленным и наиболее распространенным семейством подкласса хвойных является семейство сосновые (Pina?ceae), включающее 10-11 (Pinus - Ducampopinus) родов и около 250 видов. С представителей этого семейства мы начнем изучение голосеменных растений.
Тема 1. Определение 7 наиболее распространенных родов семейства сосновые и их сравнительная характеристика
В нашей стране сосновые занимают около 70% покрытой лесом площади и представлены 4 родами: пихта, ель, лиственница и сосна. Представители еще 3 родов: псевдотсуга, тсуга и кедр являются интродуцентами и встречаются у нас в культуре. Семейство сосновые Pina?ceae принято делить на 3 трибы: пихтовые (Abiete?ae), лиственничные (Larice?ae), сосновые (Pine?ae). Трибы различают между собой по следующим признакам.
Таблица 1. Морфологическая характеристика триб сем. Pina?ceae
Триба пихтовые Abiete?aeТриба листвинничные Larice?aeТриба сосновые Pine?aeПобеги только удлиненные.Побеги удлиненные и укороченные.Побеги удлиненные и укороченные.Хвоя на побегах расположена одиночно, спирально.Хвоя одного типа, на удлиненных, молодых побегах расположена одиночно спирально. На укороченных побегах - пучками по 10-60 хвоинок.Хвоя на молодых удлиненных побегах - чешуевидная бесхлорофилльная, расположена одиночно спирально, рано опадает. На редуцированных укороченных побегах располагается пучками по 2, 3, 5 хвоинок.Роды: пихта, ель, тсуга, псевдотсуга, катайя, кетелеерия.Роды: лиственница, лжелиственница, кедр.Роды: сосна, дюкампопинус.
Из перечисленных родов будут рассмотрены, определены с помощью ключей и сведены в таблицу представители 7 родов семейства сосновые: пихта, ель, псевдотсуга, тсуга, лиственница, кедр, сосна.
Ключ 1. Определение 7 родов семейства сосновые по побегам
1.Побеги только удлиненные, хвоя на побегах располагается одиночно, спирально…………………………………………………...…………………2-Побеги удлиненные и укороченные, хвоя на укороченных побегах располагается пучками по 2-3-5 или по 20-60 шт. …………..………………….42.Побеги гладкие, без рёбер. После опадения хвои на побегах остаются плоские, округлые следы - "листовые рубцы". Хвоя плоская, обычно мягкая, сверху зеленая блестящая, с желобком по середине. Снизу хвоя матовая, беловатая от устьичных полос. К основанию хвоинка сужается в повернутую на 1800 вдоль оси "ножку", а потом расширяется в круглую "пяточку", которой она прикрепляется к побегу. Вершинка хвои часто притуплена или раздвоена. Почки округлой или яйцевидной формы, часто залиты смолой……………………A?bies - пихта-Побеги ребристые или слабо ребристые, хвоя крепится к "листовым подушечкам", почки веретеновидные или конические…………….…………33.Побеги слабо ребристые, "листовые подушечки" едва выступающие. Хвоя до 3 см длины, плоская, матовая, серовато-зеленая. Устьичные полосы располагаются на нижней стороне хвои. Вершинка хвои тупо-заостренная. Почки незасмоленные, острые, веретеновидные, с крупными, хорошо заметными чешуйками………………………….……Pseudotsu?ga - лжетсуга-Побеги слабо ребристые, хвоя крепится, к слабо выраженным листовым подушечкам, почти под прямым углом. Хвоя короткая, разной длины от 0,8-1,5 см, плоская, по краям мелкопильчатая, сверху, блестящая, темно-зеленая, снизу беловатая от устьичных полос, ориентирована на побеге гребенчато………………………………………………………Tsu?ga - тсуга=Побеги ребристые, с хорошо выраженными "листовыми подушечками", высотой 2-3 мм. Хвоя жесткая, колючая, четырехгранная или плоско-четырехгранная. Устьичные полосы у большинства видов на всех четырех гранях. Почки конические, незасмоленные, покрыты мелкими, многочисленными чешуйками………………………………………….…...Pi?cea - ель4Укороченные побеги очень мелкие, редуцированные, до 2 мм высоты, несут пучки из 2-3-5 хвоинок. Хвоя длинная, острая……….Pi?nus - сосна-Укороченные побеги округлые или яйцевидно-конические несут по пучку многочисленных хвоинок от 20 до 60. Однолетние удлиненные побеги ребристые, хвоя на них располагается одиночно, спирально крепится на "листовых подушечках"…………………………………..………………….55.Хвоя мягкая, светло-зеленая, опадающая на зиму, в поперечном сечении эллиптическая. Устьичные полосы расположены на нижней стороне хвои………..La?rix - лиственница-Хвоя жесткая, колючая, темно-зеленая или серо-зеленая, живет 3-5 лет. В поперечном сечении трех- или четырехгранная…………..…Ce?drus - кедр
Задание 1. Начертите таблицу для 7 выше указанных родов. Зарисуйте для каждого из родов побеги без хвои, с почками (отметьте "листовые подушечки", "листовые рубцы", укороченные побеги и чешуевидные листья для тех родов, у которых они представлены), и побеги с хвоей. Отдельно зарисуйте хвоинку, обращая внимание на ее основание и вершинку, а так же поперечное сечение хвои, обращая внимание на расположение устьичных полос. Объекты на рисунках сделать с увеличением в 2 раза.
Ключ 2. Определение 7 родов семейства сосновые по шишкам
1.Шишки кожистые. Семенные чешуи шишек без утолщения……………………………………………………………………...…..2-Шишки деревянистые. Семенные чешуи шишек с утолщением на вершинке………………………………………………….…….……………..72.Шишки после созревания рассыпаются…………………………………3-Шишки после созревания раскрываются………………………………..43.Шишки цилиндрической формы, у разных видов разной величины, располагаются вертикально вверх на концах прошлогодних годичных приростов, после созревания рассыпаются. На побеге остается только ось шишки. Кроющие чешуи довольно крупные, у некоторых видов могут быть длиннее семенных……………………………A?bies - пихта-Шишки крупные, широкие, бочковидной формы, располагаются на укороченных побегах, созревают за 2 или 3 года, после созревания рассыпаются. Семенные чешуи крупные, 3,5-4 см ширины, кроющие чешуи очень мелкие…………………….Ce?drus - кедр4Шишки с мелкими кроющими чешуями, кроющие чешуи в зрелой шишке не видны………………………………….……………………….5-Шишки с хорошо заметными кроющими чешуями (исключение лиственницы сибирская и Сукачева)………………………………………….65Шишки продолговатые, у разных видов разной величины, иногда довольно крупные (до 15 см длины), свисают с вершин прошлогодних побегов. Кроющие чешуи очень маленькие, заметны только у основания шишки. Шишки после вылета семян еще почти год висят на дереве………………………………………………………………..Pi?cea - ель-Шишки очень мелкие, до 2 см, созревают за один год, еще долго остаются висеть на дереве………………………….…………..Tsu?ga - тсуга6Шишки продолговато-яйцевидные, длиной 5-12 см, свисают с верхушек прошлогодних приростов. Кроющие чешуи трехлопастные, выходят далеко за край семенных чешуй…………..Pseudotsu?ga - лжетсуга-Шишки округло-яйцевидные, не более 5 см длины, располагаются на укороченных побегах наклонно. Кроющие чешуи мелкие с заостренной вершинкой. У многих видов острия кроющих чешуй заметны в нижней части шишки. После выпадения семян, шишки висят на дереве 2-3 года…………………………………………….La?rix - лиственница7Шишки деревянистые. Семенные чешуи имеют на верхушке утолщение - "щиток" с выростом "пупком". Кроющие чешуи в зрелой шишке не видны, так как срастаются с семенными. Шишки располагаются на вторых или третьих годичных приростах, ориентированы произвольно. Семена созревают на второй год после опыления. Размеры шишек, их форма, форма "щитков" и расположение "пупков" на "щитке", очень изменчивы.………………………………………...…Pi?nus - сосна
Задание 2. Зарисуйте шишки, представленных родов в составленную таблицу. Объекты на рисунках изобразить в натуральную величину, соблюдая их правильную ориентацию.
Ключ 3. Определение 7 родов семейства сосновые по семенам
1.Семена легко отделяются от крылышек или крылышко редуцировано…………………………………………………………………………..2-Семена плотно срастаются с крылышком………………………………32.Семена бурые, одноцветные, легко отделяются от крылышка, на котором остается ложкообразное углубление…………......……..Pi?cea - ель-Семена не однородные по окраске (белые, серые, бурые), крылышко легко отделяется с боков семени, наподобие щипчиков или вилочки. У некоторых видов семена крупные с редуцированным крылышком, а у других с большим, узким, не отделяющимся крылышком……………………………………..……………………Pi?nus - сосна3.Крылышко широкое, превышает ширину семени в 3-4 раза……….…4-Крылышко узкое, больше ширины семени в 1,5-2 раза……………….54Семена крупные, смолистые, с большим светло-коричневым крылышком более 2 см ширины…………………………………. Ce?drus - кедр-Семена смолистые, клиновидной формы. Крылышко как бы обвертывает семя, с одной стороны закрывает его полностью, а с другой - на 2/3……………………………………………………………A?bies - пихта5Крылышко плотно прирастает к семени, полностью закрывая семя с одной стороны, на другой стороне заметен только кончик крылышка. Семена бурые…………………………………….. .La?rix - лиственница-Крылышко плотно прирастает к одной стороне семени, другая, незакрытая, сторона плоская, белесого цвета. Крылышко с редкими темными штрихами…………………….…………..Pseudotsu?ga - лжетсуга=Семена мелкие, продолговатые, светло-коричневые, с крылышком того же цвета, длиннее семени в 1,5-2 раза………..……….Tsu?ga - тсуга
Задание 3. Зарисуйте семена с крылышками и семенные и кроющие чешуйки зрелых шишек, предложенных вам родов, продолжив составленную таблицу. Рисунки делать в натуральную величину.
Тема 2. Морфологические особенности основных представителей рода пихта - A?bies Mill
В роде пихта насчитывается около 50 видов, которые представлены деревьями первой - второй величины. Все пихты растут в северном полушарии и часто являются представителями горных лесов. (Исключение оставляют только: пихта сибирская и пихта Фразера, из Северной Америки, которые растут и в равнинной местности.) В пределах СНГ естественно растут 9 видов, самой распространенной из них является пихта сибирская.
Пихта сибирская - A?bies sibi?rica Ledeb. Дерево высотой до 30 м и до 50 см в диаметре. Ствол прямой, малосбежистый, покрыт тонкой, гладкой, темно-серой коркой, на поверхности которой видны выпуклые желваки - вместилища смолы. Крона густая, конической формы, ветви расположены мутовчато, но есть и межмутовочные ветви. Нижние ветви, у опушечных деревьев, часто свисают до земли и могут укореняться. Молодые побеги гладкие, слабо волосистые. Почки шаровидные, зеленовато-бурые, залиты смолой. Хвоя длиной 2-3 см, мягкая, плоская, на вершинке притуплена или раздвоена. Сверху хвоя блестящая, темно-зеленая, снизу - матовая, беловатая от устьичных полос, (поскольку хвоя у пихты в "ножке" повернута на 1800, морфологически верхняя сторона оказывается нижней). Основание хвоинки расширяется в "пяточку", после ее опадения на побеге остается округлый листовой рубец. Хвоя ориентирована на побеге настильно и живет до 12 лет.
Мужские стробилы (микростробилы) многочисленные, овальной формы, желтого цвета, располагаются одиночно в пазухах хвоинок на побегах прошлого года. Они состоят из оси стробила и спирально расположенных на ней микроспорофиллов (аналог тычинки покрытосеменных). Он состоит из надсвязника и двух микроспорангиев, расположенных на его нижней стороне. Микроспорангии (аналоги пыльников) содержат большое число микроспор (пыльцевых зерен). При созревании микроспорангии у пихты лопаются поперечно, в отличие от других родов семейства сосновых. Пыльцевые зерна снабжены двумя воздушными мешками и переносятся ветром на громадные расстояния.
Женские стробилы (констробилы - собрания стробилов) располагаются вертикально вблизи вершины прошлогоднего годичного прироста. Они представляют собой сложные компактные образования, состоящие из оси и, спирально расположенных на ней, мегастробилов. Каждый мегастробил состоит из семенной чешуи с двумя семязачатками у основания. Мегастробил находится в пазухе кроющей чешуи. У пихты во время пыления кроющая чешуя больше семенной.
После оплодотворения, семенные чешуи разрастаются и в зрелой шишке бывают крупнее кроющих чешуй. Зрелая шишка цилиндрической формы, длиной 5-9 см и шириной 2-4 см, сохраняет на побеге вертикальное положение. После созревания семян шишка рассыпается, на побеге остается только стержень. Семенные чешуи бархатистые с короткой ножкой, кроющие чешуи короткие, снаружи шишки не видны.
Семена 6-7 мм длины, буровато-желтые, смолистые, клиновидной формы, плотно сросшиеся с крылышком. С одной стороны оно полностью закрывает семя, а с другой стороны прикрывает его на 2/3 (семя как бы завернуто в крылышко). Семена созревают в конце августа, шишки рассыпаются в сентябре-октябре.
Ареал: северо-восточные районы европейской части России, Урал, юг Западной Сибири, Алтай, Саяны, на восток до Забайкалья включительно. Пихта сибирская морозостойка, очень теневынослива, довольно требовательна к почве, чувствительна к загрязнению воздуха. Она имеет глубокую корневую систему, вследствие этого неветровальна, образует как чистые, так и смешанные древостои с елью сибирской и сосной кедровой сибирской, является типичным представителем темно-хвойных лесных формаций. Продолжительность жизни в благоприятных условиях 150-200 лет.
Размножается семенами, имеет несколько колерных садовых форм, которые размножают прививкой. Следует учитывать, что пихту сибирскую нельзя использовать в озеленении в городских условиях. Группа перспективности для условий средней полосы европейской части России - I.
Хозяйственное значение: древесина пихты (легкая, желтовато-белая, без смоляных ходов) применяется в целлюлозно-бумажной промышленности и используется на пиломатериалы, смола, эфирные масла, содержащаяся в коре и хвое пихты, применяется в оптике, медицине и парфюмерии.
Задание 1. Зарисуйте: общий габитус дерева; размеры и форму кроны; древесину с корой; побеги с почками и хвоей; хвоинку и ее поперечное сечение; мужские стробилы на побеге; микроспорофилл с 2 микроспорангиями; женские стробилы на побеге; мегастробил с кроющей чешуёй; побег со зрелой шишкой; семенную и кроющую чешуи зрелой шишки; семя с крылышком. (Побеги с почками и хвоей, мужские и женские стробилы, шишку, семенные и кроющие чешуйки и семена рисовать в натуральную величину.)
Пихта кавказская - A?. nordmannia?na Spach. Крупное дерево высотой до 50 м, диаметр 1,5-2 м. Кора у взрослых деревьев продольно-трещиноватая. Побеги зеленовато-бурые, почки темно-коричневые, незасмоленные, покрыты мелкими чешуйками, слабо опушены. Хвоя длиной до 4 см, темно-зеленая, блестящая, снизу белая, матовая. Вершинка хвои раздвоена или притуплена.
Зрелые шишки очень крупные, достигают 12-20 см в длину и 4-5 в ширину, светло-коричневые. Наружный край семенной чешуи бархатисто-опушенный. Кроющая чешуя длиннее семенной, с округлой верхушкой и длинным, отогнутым остроконечием. Семена крупные, длиной 8-12 мм, с желтовато-коричневым крылышком. Семена созревают в сентябре, шишки рассыпаются в октябре - ноябре.
Ареал: естественно растет в горах Кавказа и Турции, поднимается в горы до 2000 м, образуя смешанные насаждения с елью восточной, буком восточным и липой кавказской. Пихта кавказская теневынослива, теплолюбива, требовательна к влажности воздуха и почвы, неустойчива к загазованности воздуха. Растет быстро, к 180 годам достигает 35 м высоты, долговечна (доживает до 800 лет).
В культуре широко используется в озеленении в районах с теплым и влажным климатом, очень декоративна, имеет много колерных и габитуальных форм. Группа перспективности для условий средней полосы России - 4.
Хозяйственное значение и использование такое же, как и пихты сибирской. Пиломатериалы из ее древесины более высокого качества, чем у пихты сибирской. В естественных условиях пихта кавказская является горно-укрепляющей и почвозащитной породой.
По морфологическим признакам, к пихте кавказской очень близка пихта белая или гребенчатая - A?. a?lba Mill. (A. pectina?ta Lamb.). Она отличается от первой гребенчато ориентированной хвоей, более мелкой шишкой (10-16 см) серо-коричневого цвета и семенными чешуями без опушения. Естественно растет на Карпатах и в горах Западной Европы.
Пихта белокорая (амурская) - A?. nephro?lepis Maxim. Дерево до 25 м высоты, до 35 см в диаметре. Кора светло серая. Молодые побеги, слабо бороздчатые, желтовато-бурые, слегка опушенные. Почки округло-яйцевидные, красно-бурые, слабо засмоленные на вершинке. Хвоя длиной 1,5-2 см, сверху темно-зеленая блестящая, снизу почти белая от густого воскового налета по устьичным полосам, вершинка хвои притуплена или раздвоена. Ориентация хвои на побегах гребенчатая.
Шишки, длиной 5-6 см, шириной 2-2,5 см, сначала красноватые, при созревании становятся фиолетовыми, потом буреют, распадаются в октябре. Семенные чешуи с выемчатым основанием в виде "ушек" и длинной, остроконечной "ножкой". Кроющие чешуи с зубчатым краем и с длинным остроконечием, которое часто выглядывает из-под семенных чешуй у основания шишки. Семена 5-8 мм длины, буро-охристые, с крылышком 5-7 мм длины, буро-фиолетового или буро-коричневого цвета.
Ареал: пихта белокорая растет в горах Дальнего Востока (к югу от 540 северной широты), на севере Сахалина, на северо-востоке Китая и на севере Кореи. Она входит в состав лесных темнохвойных формаций вместе с елью аянской и березами ребристой и даурской. По берегам рек и ручьев образует, чистые насаждения, встречается также в хвойно-широколиственных лесах, доживает до 150-180 лет, древесина часто поражается гнилью. В интродукции недавно, по данным ГБС относится к I группе перспективности.
Хозяйственное значение такое же, как и у пихты сибирской, но древесина более низкого качества.
Пихта цельнолистная (маньчжурская) - A?. holophy?lla Maxim. Дерево до 45 м высоты и до 1 м в диаметре, с рыхлой, широко конусовидной, у старых деревьев плосковершинной и часто неправильной кроной. Поверхность коры (характерное отличие от других видов пихты) у молодых деревьев бурая, шероховато-морщинистая, у старых деревьев грубая, продольно бороздчатая, темно-серого, почти черного цвета. Почки яйцевидно-конические, мелкочешуйчатые, смолистые. Хвоя у пихты цельнолистной отличается от выше перечисленных видов острой вершинкой. Длина хвои 2,5-4,5 см, ориентация на побеге гребенчатая.
Шишки цилиндрические, тупые, светло-коричневые, длиной до 12 см, шириной до 4 см. Семенные чешуи сердцевидно-клиновидные, с двумя крупными боковыми зубцами, бархатисто опушены, верхний край цельный. Кроющая чешуя небольшая, с очень коротким острием, по высоте составляет 1/3 семенной. Семена клиновидные, 7-9 мм длины, крылышко 9-12 мм. Шишки рассыпаются в ноябре - декабре.
Ареал: юг Приморского края, северо-восток Китая, север Корейского полуострова, образует хвойно-широколиственные насаждения с сосной кедровой корейской, липой маньчжурской, кленами. Пихта цельнолистная требовательна к влажности почвы и воздуха, морозостойка, теневынослива, долговечна, живет 300-400 лет.
Древесина белая, здоровая даже у старых деревьев, используется, как строительный материал, наравне с древесиной ели. Заслуживает широкого применения в лесном хозяйстве и садово-парковом строительства. По данным ГБС относится ко II группе перспективности.
Из дальневосточных видов пихты следует упомянуть: пихту сахалинскую - A?. sachaline?nsis Fr. Schmidt, которая встречается на Сахалине и на Курильских островах, а также пихту камчатскую (стройную) - A?. gra?cilis Kom. - реликтовый эндемичный вид, образующий единственное естественное насаждение на восточном побережье Камчатки площадью менее 15 га. Оба вида очень требовательны к влажности воздуха и почвы. Группы перспективности для средней полосы европейской части России соответственно II и III.
Пихта одноцветная (колорадская) - A?. co?ncolor Engelm. Дерево высотой до 50 м, от 1 м до 1,8 м в диаметре. Крона густая, широко-конусовидная, скелетные ветви расположены горизонтально. Поверхность коры взрослых деревьев пепельно-серая, грубо продольно-трещиноватая. Кора молодых побегов желтовато-зеленая. Почки округлые, желтовато-зеленые, длиной около 6 мм. Хвоя матовая, мягкая, с притупленной или тупо-заостренной вершинкой, серовато- или голубовато-зеленая, значительно длиннее, чем у других видов пихты (5-7 см). Ориентация хвои на побегах гребенчатая.
Шишки фиолетовые, яйцевидно-цилиндрические 8-12 см длины, 3-5 см ширины. Шишки распадаются в октябре - ноябре. Семенная чешуя согнута в середине наружу под углом около 900. Кроющая чешуя короче семенной, с оттянутым острием. Семена до 14 мм длины, светло-коричневые, с крылышком розоватого оттенка.
Родина: Северная Америка, распространена в штате Колорадо и в Калифорнии, растет по теневым склонам гор, культивируется в европейской части России от Петербурга до Кавказа.
Самая устойчивая к городским, неблагоприятным факторам среды пихта, растет быстро, хорошо переносит пересадку, неплохо растет в городских условиях, очень светолюбива, декоративна, высоко ценится в озеленении, по перспективности относится к III группе. Имеет много декоративных форм, особенной популярностью пользуется форма с беловато-сизой окраской хвои - f. viola?ceae.
Из интродуцентов Северной Америки в дендрариях, ботанических садах, а иногда и в культурах, довольно часто, встречается пихта бальзамическая - A. balsa?mea (L.) Mill.. Она прекрасно себя чувствует в средней полосе европейской части России, дает хорошее естественное возобновление. Примером могут служить тюрмеровские культуры лиственницы с пихтой бальзамической в Можайском районе Московской области. Относится к I группе перспективности. Следует отметить, что смола у пихты бальзамической практически бесцветная и выше всех ценится при склеивании линз в оптике.
Задание 2. Зарисуйте: побеги с хвой и почками, шишки, семенные чешуйки с кроющими чешуйками и семена с крылышками выданных вам видов. Отметьте на рисунках характерные морфологические признаки. (Рисунки выполнить в натуральную величину).
Тема 3. Морфологические особенности основных представителей рода ель - Pi?cea A. Dietr
Число видов ели, по данным различных авторов колеблется от 35 до 50, это деревья первой, изредка, второй величины. Все ели растут в северном полушарии Евразии и в Северной Америке, где они участвуют в образовании темнохвойных формаций. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в горах Центрального и Западного Китая. В России и странах СНГ естественно растет 7 видов, из них наиболее широко распространены ель европейская и ель сибирская.
По одной из классификаций род Pi?cea Dietrich по морфологическим признакам хвои делится на две секции. Виды, относящиеся к секции Eupi?cea Willkm., имеют ромбическую хвою, с устьичными полосами на всех четырех гранях. У видов, относящиеся к секции Omo?rica Willkm., хвоя уплощенно-ромбическая, и они не имеют, на блестящей, обращенной вверх стороне, устьичных полос. Их хвоя напоминает хвою пихты.
Виды ели секции Eupi?cea
Ель европейская (обыкновенная) - Pi?cea a?bies Karst. (P. exce?lsa Link.). Дерево 20-50 м высоты, до 1 м в диаметре. Крона коническая, островершинная. Ствол прямой, малосбежистый. Кора тонкая, темно-коричневая или красно-коричневая, шелушащаяся тонкими, мелкими чешуйками. У старых деревьев чешуйки становятся грубее и крупнее, кора - грубо-шероховатая. Ветвление мутовчатое, с межмутовчатыми сучьями и побегами. Побеги голые, ребристые с хорошо выраженными "листовыми подушечками", к которым крепится хвоя. Почки яйцевидно-конические, заостренные, незасмоленные, светло-коричневые, с многочисленными, мелкими чешуйками. На вершине сильных, осевых побегов хвоя спирально заворачивается, прикрывая почку. Хвоя колючая, четырехгранная, длиной от 1 до 2,5 см, темно-зеленая, с одним сосудисто-проводящим пучком, держится на побеге 6-10 лет, ориентирована двухрядно, в черешке перекручена на 1800.
Мужские стробилы (микростробилы) одиночные, пазушные, 1-1,5 см длины, располагаются в средней и верхней части дерева, ближе к вершине прошлогодних приростов. Вначале они округлые, красноватые; во время пыления - округло-цилиндрические, желтые от пыльцы. Тычинка (микроспорофилл) состоит из двух пыльников (микроспорангиев), гребешка (надсвязника) и короткой тычиночной нити. Пыльцевое зерно (микроспора) с двумя воздушными мешками. "Пыление" ели в Средней полосе России фенологически связано с цветением черемухи.
Женские стробилы до 2,5 см длины, красного или зеленого цвета (красношишечные растения относят к - f. erytroca?rpa, а зеленошишечные - к f. chloroca?rpa). Они ориентированы вертикально вверх, располагаются в верхней части дерева на вершинах прошлогодних приростов, состоят из оси и спирально сидящих на ней кроющих чешуй; в пазухе каждой кроющей чешуи расположена семенная чешуя с двумя семязачатками. Кроющие чешуи у ели всегда меньше семенных. После оплодотворения семенные чешуи смыкаются, шишка утрачивает вертикальное положение и свисает с побега вниз.
Зрелые шишки ели европейской (констробилы) цилиндрической формы, длиной 10-15 см, шириной 3-4 см. Семенные чешуи кожисто-деревянистые, ромбической формы, с зубчатой или выемчатой вершинкой. При созревании шишка раскрывается, семена выпадают, выпадение семян продолжается с января по июнь. Семена бурые, 4-5 мм длины, с крылышками до 10 мм длины. Крылышко отделяется от семени "ложечкой". Пустые шишки остаются висеть на дереве еще в течение года.
Ареал: ель европейская растет в горах Западной Европы - Альпах, Карпатах, в Германии, в Скандинавии, в европейской части России. Ее границей с елью сибирской считается линия от юга Кольского полуострова на Южный Урал. Вдоль этой линии ель имеет много гибридных форм, их часто выделяют в самостоятельный вид гибридогенного происхождения - ель финскую - P. x fe?nnica (Regel) Kom. Эта ель широко распространена на севере и северо-востоке европейской части России, а также в Финляндии, Швеции и Норвегии.
Ель морозостойка, хотя изредка повреждается поздними весенними заморозками, теневынослива, требовательна к влажности почвы и воздуха, предпочитает плодородные почвы, может расти при избыточном проточном увлажнении, плохо переносит городские условия и засуху. В естественных условиях часто образует чистые насаждения, а так же встречается в хвойных, смешанных и широколиственных лесах вместе с дубом, буком, липой, осиной, березой, сосной. Живет до 300, а иногда более 500 лет.
У ели европейской много экотипов и форм по типу ветвления, форме кроны и окраске хвои, некоторые из них широко используются в озеленении парков и загородных садов, так как ель не газоустойчива. В этих условиях относится к I группе перспективности.
Хозяйственное значение: древесина ели легкая, светло-желтая, ценится выше, чем древесина пихты, используется в целлюлозно-бумажной промышленности и строительстве. Выше всего ценится резонансная древесина ели, которая идет на изготовление музыкальных инструментов.
Задание 1. Зарисуйте: общий габитус дерева; размеры и форму кроны; древесину с корой; побеги с почками и хвоей; хвоинку и ее поперечное сечение; мужские стробилы на побеге; микроспорофилл с 2 микроспорангиями; женские стробилы на побеге; мегастробил с кроющей чешуйкой; побег со зрелой шишкой; семенную и кроющую чешую зрелой шишки; семя с крылышком. (Побеги с почками и хвоей, мужские и женские стробилы, шишку, семенные и кроющие чешуйки зрелой шишки и семена рисовать в натуральную величину.)
Ель сибирская - P. obova?ta Ledeb. Дерево 20-30 м высоты, до 70 см в диаметре, по морфологическим признакам она очень близка к ели европейской. Эти виды хорошо различаются лишь по размерам шишек и форме семенных чешуй. Шишки гораздо меньше, по форме они яйцевидно-цилиндрические, их длина варьирует от 5 до 8 см. Семенные чешуи широкие, закругленные, цельнокрайние. Дополнительным отличием является опушенность побегов и более короткая хвоя, но данные признаки, в глаза не бросаются.
Ареал ели сибирской гораздо шире ареала ели европейской. Он тянется на восток от Кольского полуострова до Магадана. На западе их ареалы смыкаются и образуют зону интрогрессивной гибридизации. Гибридные растения ели, носящие признаки обеих видов, занимают довольно обширную площадь и часто называются, как уже упоминалось, елью финской - P.x fe?nnica Kom..
Ель сибирская более морозостойка, теневынослива, менее требовательна к плодородию почвы, чем ель европейская, и также мало устойчива к загрязнению воздуха и почвы. Имеет несколько декоративных форм, самой известной из них является - f. glauca - растение с серебристо-белой хвоей. Исследователи дендрофлоры Сибири считают ее не формой, а разновидностью - P. obova?ta var. coeru?lea Malyschev. и выделяют пять изолированных популяций, которые занесены в "Красную книгу" (Усольцев, 2008). Следует отметить, что эта форма или разновидность более устойчива в городских условиях и лучше выносит загрязнение воздуха, чем другие формы ели сибирской. Группа перспективности в озеленении населенных пунктов - I.
Хозяйственное значение ели сибирской такое же, как и у ели европейской.
К секции Eupicea относятся также два вида ели, растущие на Дальнем Востоке. Ель корейская - P. korai?ensis Nakai - очень близка по морфологическим признакам к ели сибирской и внешне отличается от нее более крупными шишками, растет к югу от реки Амур, на северо-востоке Китая и на севере Корейского полуострова. Группа перспективности II. Ель Глена - P. gle?hnii Mast., растение с короткой хвоей от 3 до 18 мм, естественно растет на юге Сахалина, Курильских островах и на севере Японии. Группа перспективности III.
Ель Шренка (тянь-шаньская) - P. schrenkia?na Fisch. et Mey. Дерево до 40 м высоты, с густой, низко опущенной, узко-конической кроной. Побеги очень светлые, желтовато-серые или светло-серые. Хвоя длиной до 4 см, тонкая, сизовато-зеленая, с хорошо заметными устьичными полосками на всех 4 гранях, держится на побегах до 20 (28) лет. Шишки цилиндрические, от 7 до 12 см длины. Семенные чешуи с округлым краем, выпуклые, блестящие, с металлическим отливом.
Ареал: естественно произрастает в горах Средней Азии - в Джунгарском Алатау, Тянь-Шане, на западе Китая. Образует чистые и смешанные редкостойные насаждения с пихтой Семенова и различными видами можжевельника на высоте от 1300 до 2700 м над уровнем моря. Живет до 400 лет.
Основное хозяйственное значение состоит в выполнении почвозащитных, горно-укрепительных и водорегулирующих функций.
В интродукции в средней полосе европейской части России встречается только в дендрариях. По данным ГБС растет очень медленно, часто подмерзает, относится к V группе перспективности, то есть для озеленения не перспективна.
Ель колючая - P. pu?ngens Engеlm. Дерево 30-40 м высоты, около 1 м в диаметре. Крона коническая, низко опущенная, с четко выраженным горизонтально-мутовчатым расположением ветвей. Кора чешуйчатая, серо-коричневая. Побеги голые, желтовато-оранжевые. Хвоя жесткая, колючая, торчащая во все стороны, с хорошо заметными рядами устьичных полос, держится на побегах 5-7 лет. У разных экземпляров хвоя, на последних годичных приростах, варьирует по цвету от зеленой до серебристо-голубой, на прошлогодних годичных приростах хвоя теряет восковой налет и становится темно-зеленой.
Шишки, рыхлые, овально-цилиндрические, светло-коричневые, 5-8 см длины. Семенные чешуи, мягкие, кожистые, с волнисто-морщинистым краем, ромбические по форме.
Родина: Скалистые горы Северной Америки.
Ель колючая зимостойка, малотребовательна к плодородию почвы, по сравнению с другими хвойными породами, устойчива в городских условиях к дыму и газам. На родине живет до 600 лет.
Имеет много декоративных форм колерных и габитуальных. Широко используется в озеленении. Особенной устойчивостью к городским условиям обладает форма с серебристой хвоей - P. pu?ngens f. arge?ntea. По данным ГБС ель колючая относится к I группе перспективности.
Ель сизая (канадская, белая) - P. gla?uca Voss. (P. canade?nsis Britt.). Дерево 20-30 м высоты, крона густая, коническая. Кора чешуйчатая, пепельно-коричневая. Побеги, текущего года голые, беловатые, с восковым налетом. Хвоя сизоватая, короткая, 8-18 мм длины, тупо-заостренная, направлена косо вверх, с запахом черной смородины при растирании. Шишки мелкие, не более 5 см в длину, цилиндрические, светло-коричневые. Семенные чешуи кожистые, тонкие, с округлым краем.
Родина: растет в таежной зоне на северо-востоке Северной Америки, включая лесотундру, образуя чистые или смешанные насаждения по берегам рек и озер. Живет до 300-350 лет.
В интродукции, в средней полосе европейской части России, зимостойка, мало требовательна к почве, довольно засухоустойчива, быстро растет в молодом возрасте. По данным ГБС относится к 1 группе перспективности. Имеет много декоративных форм, из которых наибольшее распространение получила P. g. f. co?nica Rehd. - карликовое растение с плотной, узко-конической формой кроны.
Виды ели секции Omo?rica
Ель аянская - P. jezoe?nsis (Sieb. et Zucc.) Carr. (P. ajane?nsis Fisch. ex Carr.). Дерево до 50 м высоты и до 1 м в диаметре. Кора буро-серая, растрескивающаяся, крона коническая. Молодые побеги голые, блестящие, желтоватые. Листовые подушечки отогнуты назад. Хвоя плоская, серповидно изогнутая. На повернутой в черешке на 1800 вверх стороне, хвоя блестящая, зеленая, без устьичных полос. Устьичные полосы располагаются на морфологически верхней стороне, фактически обращенной вниз. В результате, с нижней стороны, хвоя ярко-сизая. На побегах несущих мужские и женские стробилы хвоя ромбическая, граненая. Длина хвои 12-20 мм. Шишки светло-бурые, рыхлые, 3-8 см длины. Семенные чешуи эллиптической или овальной формы с волнисто-зубчатым краем.
Ареал: растет в южной Якутии, в Хабаровском и Приморском краях, на Камчатке, Сахалине, Курилах, на севере Японии и Кореи, на северо-востоке Китая. Поднимаясь в горы на высоту 500-1200 м, ель аянская является одним из обычных видов охотской тайги, растет вместе с пихтой белокорой, сосной кедровой сибирской, лиственницей даурской и березой каменной. Она теневынослива, морозостойка, довольно требовательна к почве, но может расти на каменистых и щебенистых почвах, растет очень медленно, плохо переносит загрязнение воздуха. Живет 300-350 лет.
В интродукции в европейской части России встречается только в дендрариях, плохо переносит пересадку и обрезку, относится ко II группе перспективности.
Хозяйственное значение аналогичное ели сибирской и ели европейской.
Ель сербская - P. omo?rica Purk. Дерево до 40 м высоты, с узко-конической кроной, низко опущенной при свободном стоянии дерева. Кора темно-коричневая, пластинчатая. Ветви короткие, свисающие. Побеги серо-коричневые, густо-волосистые. Хвоя прямая, короткая, 5-20 мм длины, на визуально верхней стороне блестящая, темно-зеленая, без устьичных полос, снизу с двумя голубоватыми полосками, состоящими из 4-6 устьичных линий. Шишки мелкие, яйцевидной формы, длиной 3-5 см, коричневые. Семенные чешуи шишки сомкнутые, по краю округлые.
Родина: горы Балканского полуострова (бывшая Югославия). Растет на тенистых известняковых склонах на высоте 950-1500 м над уровнем моря, теневынослива, требовательна к влажности воздуха, не ветровальна. Живет до 300 лет.
При выращивании в средней полосе европейской части России, ель сербская довольно газоустойчива, зимостойка, относится ко II группе перспективности, очень декоративна, заслуживает более широкого применения в озеленении парков и загородных территорий.
Ель восточная - P. orienta?lis (L.) Link. Дерево до 50 м высоты и до 2 м в диаметре. Кора серо-бурая, чешуйчатая. Крона коническая. Ветви тонкие, побеги блестящие и одновременно опушенные. Хвоя короткая, 4-8 мм длины, зеленая, сплюснуто-четырехгранная, притупленная на вершине. На визуально верхней стороне каждой грани расположены 1-2 ряда устьичных полос, на нижней 3-4 ряда. Шишки веретеновидно-цилиндрические, до 10 см длины, до 2 см ширины, часто сильно засмоленные. Семенные чешуи выпуклые, блестящие, штриховатые, с широким округлым верхним краем. Семена мелкие, черноватые, с крылом в 3 раза длиннее семени.
Ареал: растет на Кавказе и на севере Малой Азии на высоте от 300 до 2100 м над уровнем моря, образует чистые и смешанные насаждения вместе с пихтой кавказской, буком восточным, липой кавказской, предпочитает затененные склоны и глубокие ущелья. Ель восточная теневынослива, требовательна к влажности почвы и воздуха, теплолюбива, растет медленно, доживает до 500 и более лет.
В интродукции хорошо растет и часто встречается в Англии, Франции и Германии, в средней полосе России встречается только в дендрариях, но и там часто подмерзает выше поверхности снегового покрова.
Хозяйственное значение аналогичное ели европейской.
Задание 2. Зарисуйте: побеги с хвой и почками, шишки, семенные чешуйки и семена с крылышками выданных вам видов ели. Отметьте на рисунках характерные морфологические признаки. (Рисунки выполнить в натуральную величину, рисунки поперечного сечения хвои, увеличить в 3-4 раза).
Тема 4. Морфологические особенности некоторых представителей родов: псевдотсуга - Pseudotsu?ga Carr., тсуга - Tsu?ga Carr., кедр - Ce?drus Mill., лиственница - La?rix Mill.
Представители двух родов трибы пихтовые - псевдотсуга и тсуга - естественно в нашей стране не растут, но встречаются в интродукции. Родиной их является Юго-Восточная Азия и Северная Америка. Мы изучаем только северо-американские виды, которые могут расти в культуре в Средней полосе европейской части России и на Дальнем Востоке - в Приморском и Хабаровском крае.
Морфологические признаки рода псевдотсуга на примере псевдотсуги Мензиса
Род псевдотсуга включает 6-8 видов крупных деревьев, образующих горные леса в Северной Америке, Японии и Китае. В старой ботанической литературе, в честь ее первооткрывателей, она называется, пихтой Дугласа или Дугласией, или пихтой тисолистной. Первым ее обнаружил шотландский натуралист А. Мензис, под его именем она и значится в современной ботанической литературе.
Лжетсуга Мензиса - Pseudotsu?ga menziésii (Mirb.) Franco. Крупное дерево от 50 до 100 м высоты и до 2 м в диаметре. Кора толстая, глубоко-трещиноватая, красновато-коричневая. Крона широкая, коническая, с почти горизонтально отходящими от ствола ветвями. Почки длинные, острые, незасмоленные, с яйцевидными чешуйками, имеют веретеновидную форму. Побеги гладкие, буровато-зеленые, со слабо выступающими листовыми подушечками. Хвоя серо-зеленая или сизовато-зеленая, длиной от 15 до 30 (40) мм, с тупо-заостренной вершинкой.
Мужские и женские стробилы располагаются на прошлогодних годичных приростах, также как у ели и пихты. Микростробилы цилиндрические, одиночные, около 2см длиной, находятся в пазухах хвоинок, у основания они окружены округлыми чешуйками. Микроспорофиллы с двумя пыльниками, скреплены очень коротким надсвязником. Пыльца без воздушных мешков.
Женские стробилы (констробилы) пурпурные или зеленовато-пурпурные, до 3 см длины, располагаются вертикально на верхушках прошлогодних побегов. Мегастробил очень маленький, с двумя семязачатками, сидит в пазухе очень длинной, трезубой кроющей чешуи. Опыление происходит до распускания ростовых почек.
Зрелые шишки овально-цилиндрической формы, свисают с побегов наклонно. Кроющие чешуи трехлопастные, с сильно выступающей средней лопастью, они значительно длиннее округлых, цельнокрайних семенных чешуй. Шишки созревают в течение одного вегетационного периода, после созревания семян широко раскрываются. Семена приплюснутые, беловатые. Крылышко с темными продольными штрихами, плотно приросшее к верхней стороне семени.
Древесина ядровая, заболонь белая, ядро желтовато-коричневое, смоляные ходы малочисленные. По механическим свойствам древесина лжетсуги приближается к древесине лиственницы, но в отличие от нее очень хорошо обрабатывается, так как не засмоляет режущие инструменты.
Родина: запад Северной Америки.
Лжетсуга Мензиса представлена тремя разновидностями, хорошо отличающимися по форме, величине и положению кроющих чешуй шишек. В старой ботанической литературе эти разновидности трактовались как самостоятельные виды, однако в настоящее время, из-за свободной гибридизации, в пределах сравнительно небольшого ареала, они рассматриваются как экологические разновидности.
P. menziésii var.vi?ridis Franco. (P. menziésii var. menziésii Franco.; P. taxifo?lia Britt.) - псевдотсуга Мензиса зеленая (л. Мензиса прибрежная или лжетсуга тиссолистная).
Шишки 7-10 (15) см длины, кроющие чешуи прямые, трехлопастные, относительно короткие, располагаются параллельно оси шишки. Хвоя сверху блестящая, зеленая, снизу - беловатая.
Растет на тихоокеанском побережье Северной Америки, отличается очень крупными размерами и быстрым ростом. Ее высота может достигать 100 м, а диаметр 4 м. Это самая производительная разновидность псевдотсуги. К сожалению, она теплолюбива и в интродукции, в нашей стране, может успешно выращиваться только на черноморском побережье Кавказа.
P. menziésii var. caésia Schwer. - псевдотсуга Мензиса серая.
Шишки длиной до 5см, кроющие чешуи прямые, длинные, немного отогнуты в сторону. Хвоя серовато-зеленая.
Растет в Скалистых горах на северо-западе Северной Америки, является материковой, самой морозостойкой, разновидностью псевдотсуги, достигает 50 м высоты, успешно культивируется в Западной Европе, в Средней полосе Европейской части России. По данным ГБС относится к. I группе перспективности.
P. menziésii var. gla?uca Franco. - псевдотсуга Мензиса сизая.
Шишки длиной 5-7см, кроющие чешуи длинные, расположены перпендикулярно к оси шишки, или даже загнуты к ее основанию. Хвоя сизая, с притупленной вершинкой, расположена на побегах щеткообразно.
Так же является материковой разновидностью псевдотсуги, растет в Скалистых горах Сев. Америки, чуть южнее псевдотсуги серой, достигает 40-50 м высоты. Успешно растет в культуре в Средней полосе Европейской части России, относится к 1 группе перспективности.
Псевдотсуга быстро растет, предпочитает суглинистые гумусированные почвы, средне требовательна к влажности почвы и воздуха, достаточно морозостойка, особенно ее материковые экотипы, живет 500-700 лет. В Европе в интродукции встречается с 1884 года. Особенно хорошо в Европейской части России зарекомендовала себя лжетсуга Мензиса разновидность серая, которая довольно широко встречается в озеленении. По данным Д. М Пирагса (1979) лжетсугу Мензиса рекомендуется использовать в лесных культурах в западных областях Европейской части России, где запас ее древесины в возрасте 60-70 лет может составлять от 800 до 1000м3/га.
Задание 1. Зарисуйте: побеги с хвой и почками, мужские и женские стробилы на побегах, шишки, семенные чешуйки и семена с крылышками разновидностей лжетсуги. Отметьте на рисунках характерные морфологические признаки. (Рисунки выполнить в натуральную величину, рисунки поперечного сечения хвои, мегастробилы с кроющей чешуйкой и микроспорофиллы увеличить в 3-4 раза).
Морфологические признаки рода тсуга на примере тсуги канадской
Род тсуга входит в трибу пихтовые, в которой насчитывается от 14 до 18 видов, растущих в Северной Америке и в Восточной Азии.
Тсуга канадская - Tsu?ga canade?nsis Carr. Дерево высотой 25-30 м, до 1 м в диаметре. Ствол на небольшой высоте часто разветвляется на толстые сучья, мутовчатость ветвления не выражена. Кора взрослых деревьев бурая, глубоко-бороздчатая. Ветви тонкие, дугообразно изогнуты вниз. Почки светло-бурые, мелкие, яйцевидные, заостренные на вершинке, слегка опушенные. Побеги тонкие, со слабо выраженными листовыми подушечками. Ориентация хвои на побеге двурядная, отдельные короткие хвоинки располагаются вдоль побега. Хвоя длиной 0,8-1,5 см, плоская, мелкопильчатая по краю, сверху блестящая, темно-зеленая, снизу синеватая или беловатая от устьичных полос.
Мужские и женские стробилы располагаются на прошлогодних годичных приростах, также как у пихты, ели и лжетсуги. Мужские стробилы расположены одиночно в пазухах хвоинок, микроспорофиллы раскрываются поперечной щелью (как у пихты), пыльца без воздушных мешков. Женские стробилы одиночные, очень мелкие, прямостоячие, образуются на вершинах прошлогодних годичных приростов. Кроющие чешуи в стробилах одинаковой длины с семенными.
Шишки мелкие, 1,5-2 см длины, яйцевидные, серовато-коричневые, созревают за 1 год. В зрелом состоянии свисают с прошлогодних приростов. Семенные чешуи тонко-деревянистые, с округлыми, слабозубчатыми, отогнутыми наружу краями. Кроющие чешуйки меньше семенных и в зрелой шишке незаметны. Семена мелкие, светло-коричневые, крылышко такого же цвета, длиннее семени в 2-3 раза.
Древесина легкая, мягкая, малопрочная.
Родина: восточная часть Северной Америки, от 470 до 300 северной широты (от Квебека - Канада до Алабамы - США). Тсуга встречается в чистых насаждениях или растет вместе с веймутовой сосной, березой желтой и кленом сахарным на севере, или с дубом белым, карией овальной и лириодендроном на юге. Она теневынослива, средне морозостойка, предпочитает глубокие плодородные почвы, растет медленно.
В Европу тсуга канадская интродуцирована с 1736 года, в европейской части России встречается в ботанических садах и дендрариях, по данным ГБС относится к II группе перспективности. Очень декоративна в озеленении. Имеет много габитуальных и колерных форм, которые размножают прививкой на основной вид.
Задание 2. Зарисуйте: побеги с хвой и почками, шишки, семенные чешуйки и семена с крылышками тсуги канадской. Отметьте на рисунках характерные морфологические признаки. (Рисунки выполнить в натуральную величину).
Морфологические признаки рода кедр на примере кедра гималайского
Кедр является одним из самых древних родов семейства сосновых. Вместе с лиственницей и лжелиственницей он относится к трибе лиственничные - (Larice?ae). В отличие от лиственницы и лжелиственницы представители этого рода являются вечнозелеными растениями, их хвоя держится на побегах 5-6 лет. В роде только 4 вида. Три из них естественно растут в странах Средиземноморья, а один вид в Гималаях. В странах бывшего СССР, на южном берегу Крыма, на Кавказе и на юге Средней Азии в интродукции растут три вида кедра. Наиболее распространенным видом является кедр гималайский.
Кедр гималайский - Ce?drus deoda?ra (D. Don) G. Don - крупное дерево достигает 50 м высоты и 3-4 м в диаметре. Кора темно-серая, у молодых растений гладкая, у старых чешуйчатая, растрескивающаяся. Крона раскидистая, конусовидная, часто неправильной формы. Ствол прямой, верхушечный побег свисает вниз. Ветви отходят от ствола под прямым углом, концы ветвей также свисают. Побеги удлиненные и укороченные. Молодые удлиненные побеги буроватые, густо опушенные, довольно тонкие, свисающие, хвоя на них располагается одиночно спирально, крепится к листовым подушечкам. На укороченных побегах хвоя располагается пучками (30-40 штук в одном пучке). Хвоя тонкая, длинная, до 5 см, игловидная, трех- или четырехгранная, менее жесткая, чем у других видов. Цвет хвои серовато- или голубовато-зеленый. Устьичные полосы располагаются на всех гранях. Хвоя держится на побегах 5-6 лет.
Мужские и женские стробилы располагаются одиночно по всей кроне на вершинах укороченных охвоенных побегов. Пыление происходит осенью в октябре - ноябре месяце. Мужские стробилы (микростробилы) до 5 см длины, со спирально расположенными, почти сидячими микроспорофиллами (тычинками), с двумя микроспорангиями (пыльниками, которые лопаются вдоль). Пыльца кедра снабжена воздушными мешками. Женские стробилы такого же размера, как и мужские. Семенные чешуи в стробиле значительно больше кроющих, у основания семенной чешуи располагаются два семязачатка. Опыление происходит осенью, шишки созревают в течение 2 лет (шишки трех других видов кедра созревают в течение 3 лет).
Зрелые шишки красновато-коричневые, длиной 8-12 см, шириной 5-6 см, имеют бочковидную форму. Раскрытие чешуй шишек, у данного вида, идет снизу вверх. При окончательном вызревании шишки рассыпаются (как у пихты), на побегах остаются только стержни. Семенные чешуи шириной 5-6 см, голые или слабо опушенные, кроющие чешуйки почти незаметны. Семена крупные смолистые с большим, широким, светло-коричневым крылом.
Древесина с коричневатым ядром, прочная, твердая, ароматичная, хорошо полируется, не повреждается насекомыми, очень высоко ценится.
Родина: западные Гималаи, горы Афганистана и Пакистана. Кедр гималайский относительно морозоустойчив - в Крыму и на Кавказе выдерживает морозы до -200С, теневынослив, мало требователен к плодородию почвы, но не выносит засоленных, известковых и переувлажненных почв. Растет быстро, у себя на родине в Гималаях образует высокопродуктивные леса (запас древесины в возрасте 100 лет может составлять 1300 м3/га). В интродукции на Кавказе в 35 лет достигает 24 м высоты и 67 см в диаметре, запас древесины - 600 м3/га. Помимо лесного хозяйства, кедр гималайский широко применяется в озеленении Крыма, Кавказа и южных районов Средней Азии.
Кроме кедра гималайского, в Крыму и на Кавказе довольно широко представлены в культуре два средиземноморских вида кедра: кедр ливанский C. liba?ni A. Rich. растет в горах Ливана и кедр атласский - C. atla?ntica Mant. ex Carr., естественно растущий в северной Африке в Атласских горах. (Они отличаются от кедра гималайского следующими признаками: главный побег не свисает, ветви отходят от ствола косо вверх, хвоя жесткая, не более 3-3,5 см длины, шишки созревают за 3 года, раскрываются сверху вниз, семенные чешуи густо опушены.) Четвертый вид - кедр короткохвойный - C. brevifo?lia Henri. - абориген острова Кипр, отличается очень короткой хвоей, до 1,5 см и встречается в интродукции очень редко.
Задание 3. Зарисуйте: побеги с хвой, стробилы, шишки, семенные чешуйки и семена с крылышками кедра гималайского. Отметьте на рисунках характерные морфологические признаки. (Рисунки выполнить в натуральную величину).
Морфологические признаки некоторых видов рода лиственница (La?rix)
Род лиственница считается многими исследователями самым молодым родом семейства сосновые. В роде насчитывается 16-20 видов. В России естественно произрастают 5 видов и 4 интрогрессивных гибрида. Самым распространенным видом является лиственница сибирская.
Лиственница сибирская - La?rix sibi?rica Ldb. Дерево высотой от 25 до 40 м и до 1,8 м в диаметре. Ствол прямой, нижняя часть ствола старых деревьев значительно утолщена (закомелистость). Корка старых деревьев толстая (у комля до 20 см), продольно-трещиноватая, темно-коричневая. Крона раскидистая, сквозистая, яйцевидно-конусовидная, высоко поднятая. Ветви отходят от ствола почти под прямым углом, концы ветвей приподняты. Однолетние удлиненные побеги светло-желтые, ребристые, с хорошо выраженными листовыми подушечками. Почки округлые, мелкие, желтовато-коричневые. Хвоя на удлиненных побегах текущего года располагается одиночно, спирально, крепится к побегу на листовых подушечках. На более старых, начиная с двухлетних, участках ветвей хвоя сидит на укороченных побегах пучками по 20-40 (60) штук. Хвоя мягкая, светло-зеленая, вершинка тупо-заостренная, поперечное сечение хвои эллиптическое. На нижней стороне хвои расположены киль и устьичные полосы. Осенью хвоя желтеет и опадает.
Появление стробилов, и опыление происходит весной одновременно с распусканием хвои. Мужские и женские стробилы образуются на укороченных побегах, часто на одних и тех же ветвях. Мужские стробилы располагаются на вершинах укороченных побегов лишенных хвои, женские стробилы на вершинах охвоенных, укороченных побегов. Мужские стробилы (микростробилы) представляют собой небольшие, овальные, желто-зеленые шишечки, длиной 5-8 мм, с большим числом микроспорофиллов (тычинок). Пыльцевые мешки (микроспорангии) раскрываются продольной щелью. Пыльцевые зерна (микроспоры) округлые без воздушных мешков, т.е. пыльца не способна далеко разлетаться, в отличие от пыльцы ели, сосны или пихты. Это приводит к образованию большого числа неоплодотворенных, невсхожих, семян.
Женские стробилы (макростробилы) цилиндрической формы, длиной 1-1,5 см. Окраска их может быть зеленой, розовой или красно-фиолетовой и обусловлена цветом кроющих чешуй. (Для каждого дерева характерен определенный цвет женских стробилов.) Кроющие чешуи трезубые, с выступающей средней лопастью, в стробиле они значительно больше семенных. Семенные чешуи очень мелкие с двумя семязачатками.
После оплодотворения семенные чешуи шишки разрастаются, одревесневают и почти совсем скрывают кроющие чешуи. Зрелые шишки яйцевидной формы, светло-бурые, длиной 2,5-3 см, состоят из 25-50 семенных чешуй, расположенных в 5-7 рядов. Семенные чешуи выпуклые, с закругленной или несколько срезанной вершинкой, по «спинке» с рыжим опушением. Край семенной чешуи загнут внутрь. Кроющие чешуи в зрелой шишке лиственницы сибирской из под семенных не видны. Созревают шишки в течение одного вегетационного периода. Семена лиственницы бурого цвета, плотно срастаются с крылышком. С одной стороны они полностью закрыты крылышком, с другой стороны крылышко закрывает лишь кончик семени.
Ареал: северо-восток европейской части России, Урал, Западная Сибирь до водораздела Енисея с Леной, растет в Забайкалье и Монголии, на севере заходит в тундру.
Некоторые исследователи выделяют лиственницу, растущую на северо-востоке европейской части России и на Урале, в самостоятельный вид - лиственницу Сукачева - L. sukacze?wii Djil. Эта лиственница имеет те же качественные морфологические признаки, но отличается количественными, шишка у нее крупнее, более округлой формы, шире раскрывается и имеет большее число семенных чешуй. Большинство систематиков не считают лиственницу Сукачева самостоятельным видом и относят ее к лиственнице сибирской.
Лиственница сибирская очень светолюбива, морозостойка, мало требовательна к почве, растет быстро, образует как чистые, так и смешанные древостои с сосной обыкновенной. Она является типичным представителем лесных светлохвойных формаций. Живет до 400 и более лет, в европейской части России широко представлена в культуре. Из-за толстой корки в комлевой части ствола взрослые деревья лиственницы не повреждается при низовых пожарах.
Хозяйственное значение: древесина лиственницы ядровая, со светло-желтой заболонью и красно-бурым ядром, смолистая, твердая, тяжелая, свежесрубленная тонет в воде, и прекрасно в ней сохраняется, хорошо противостоит гниению. Она широко используется при строительстве небольших гидросооружений, при строительстве домов, для изготовления паркета и отделки помещений, раньше она широко применялась на шпалы и рудничную стойку. Лиственница широко используется и в озеленении, она довольно устойчива в городских условиях; благодаря ежегодному сбрасыванию хвои, меньше других хвойных страдает от загрязнения воздуха. По данным ГБС относится к 1 группе перспективности.
Задание 5. Зарисуйте: удлиненные и укороченные побеги с листовыми подушечками; хвоинку и ее поперечное сечение; мужские и женские стробилы на укороченных побегах; микроспорофилл из мужского стробила; мегастробил с кроющей чешуйкой из женского констробила; зрелую шишку; семя с крылышком. Поперечное сечение хвои, микроспорофилл и мегастробил зарисовать с увеличением.
Лиственница Гмелина (даурская) - L. gmeli?nii Rupr. (L. dahu?rica Turcz.). Дерево высотой до 30 м, до 50-100 см в диаметре. Крона у старых деревьев широкояйцевидная, часто многовершинная, в горах приобретает форму распростертого кустарника. От лиственницы сибирской отличается мелкими шишками, длиной 1,5-2,5 см, с усеченной вершинкой. Шишка содержит 3-6 рядов, спирально расположенных, семенных чешуй. Семенные чешуи отклонены от оси шишки на 40-50о, светло-коричневые, блестящие, голые, плоские, лопатообразные, по краю бывают выемчатыми или неправильно-мелкозубчатыми. Кроющие чешуи видны в средней и нижней части шишки.
Ареал: вся Восточная Сибирь и Дальний Восток, Северный Китай, Монголия - от тундры до Китая, от побережья Тихого океана до водораздела Енисея и Лены. На западе лиственница Гмелина примыкает к ареалу лиственницы сибирской и в результате интрогрессивной гибридизации образует гибридогенный вид - лиственницу Чекановского - L. czekano?wskii Szaf.
Иногда лиственницу, растущую в бассейне реки Алдан в Якутии, выделяют в самостоятельный вид - лиственницу Каяндера - L. caja?nderi Mayr, от лиственницы Гмелина она отличается более мелкими шишками с треугольными выемками на вершинах семенных чешуй.
Лиственница Гмелина морозостойка, растет на болотах, подстилаемых вечной мерзлотой, и горных склонах, на почвах различного механического состава; как и все лиственницы очень светолюбива. На болотах обычно образует чистые насаждения, в горах растет вместе с сосной обыкновенной и с кедровым стлаником в подлеске. В культурах, в Европейской части России, встречается редко, обычно в дендрариях и ботанических садах.
Хозяйственное значение такое же, как и у лиственницы сибирской.
Кроме лиственницы Гмелина на Дальнем Востоке встречается еще несколько видов лиственницы. Лиственница камчатская или курильская - L. kamtscha?tica (Rupr.) Carr. растет на Камчатке, на Охотском побережье, Сахалине и Курильских островах. В Приморском крае на побережье Тихого океана растет лиственница ольгинская - L. olgi?ensis A. Henry. Ее ареал ограничивается горными склонами бухты Ольги, за что она и получила свое название. От других видов лиственницы она отличается густым, коричневым опушением молодых удлиненных побегов. Кроме этих видов в Приморском крае растут несколько гибридогенных видов, в их числе: лиственница приморская - L. mari?tima Sukacz. и лиственница Любарского - L. luba?rskii Sukacz.
Лиственница европейская (опадающая) - L. deci?dua Mill. Дерево до 40 м высоты и до 1,5 м в диаметре. По морфологическим признакам она похожа на лиственницу сибирскую, но хорошо отличается от нее строением зрелых шишек и фенологическими особенностями.
Шишки продолговато-яйцевидные, довольно плотно сомкнутые. Семенные чешуйки тонкие, едва отклоненные от оси, прямые или слабо выпуклые. Край семенной чешуи цельный или слабо волнистый, слегка отогнутый наружу. Кроющие чешуи видны до середины или по всей длине шишки. Семена созревают осенью, но вылет их, в отличие от лиственницы сибирской, происходит на следующий год в начале лета. Хвоя лиственницы европейской в Московской области распускается на неделю позже, чем у лиственницы сибирской, хвоя опадает на две-три недели позже.
Родина: естественно растет в горах Средней Европы (Альпы, Карпаты, Богемия) на высоте 1000-2000 м над уровнем моря, живет до 500 лет. С давних пор широко выращивается в культурах и применяется в озеленении по всей Европе. Некоторые систематики, лиственницу растущую на Карпатах, считают самостоятельным видом или подвидом лиственницы европейской - лиственница польская - L.polonica (Racib.) Domin.
Лиственница европейская светолюбива, в культурах растет быстрее других видов лиственницы, не требовательна к почвам, не выносит заболачивания, газоустойчива. Она с давних пор широко применяется в озеленении, особенно ее культивары: 'Pendula', 'Pendulina', 'Fastigiata' ?Diana?.
Лиственница японская (тонкочешуйная, Кемпфера) - L. lepto?lepis Gord. (L. kæ?mpferi (Lamb.) Carr. Дерево до 35 м высоты, до 80 см в диаметре. Ветви толстые, длинные, перпендикулярно отходящие от ствола, образуют широкопирамидальную крону. Кора красно-бурая. Молодые побеги красновато-бурые с сизым налетом. Почки блестящие, темно-коричневые. Хвоя сизовато-зеленая, длиной до 5 см.
Зрелые шишки желтовато-коричневые, шаровидные, от 2 до 3,5 см в диаметре, с тонкими кожистыми чешуями, отогнутыми наружу (сверху, по строению, шишка напоминает цветок розы). Кроющие чешуи в нижней трети шишки выглядывают из-под семенных. Семена выпадают осенью, шишки сохраняются на ветвях до 3 лет.
Родина: естественно произрастает в горах Японии, на острове Хонсю, в культуре с 1861 года, встречается в опытных лесных культурах и в дендрариях. Лиственница японская морозостойка, растет быстро, в декоративном отношении превосходит все другие виды лиственницы. В средней полосе европейской части России, сизо-зеленая хвоя лиственницы японской желтеет и опадает почти на месяц позже, чем у других видов лиственницы. По данным ГБС относится к I-II группе перспективности, заслуживает более широкого применения в озеленении, имеет много декоративных форм. Следует отметить, что при совместном произрастании различных видов лиственницы в дендрариях или в культурах они легко скрещиваются между собой и всегда образуют семена, несущие фертильное гибридное потомство. Задание 6. Зарисуйте шишки выданных видов лиственницы в натуральную величину.
Тема 5. Морфологические особенности представителей рода сосна - Pinus. Основные виды подрода твердодревесных сосен
По морфологическим признакам и особенностям репродукционного процесса род сосна существенно отличается от других родов семейства сосновые и неслучайно выделен в отдельную трибу.
Для сосен характерно мутовчатое (ложномутовчатое) расположение ветвей, несущих удлиненные и укороченные побеги. Межмутовочные побеги, свойственные другим представителям семейства, отсутствуют. Характерно наличие листьев нескольких типов: чешуевидных, лишенных хлорофилла - катафиллов, и фотосинтезирующих игольчатых. Число игольчатых листьев (хвоинок) на укороченном побеге может быть разным 2, 3, 5 (от 1 до 8) и служит одним из критериев для выделения подродов и секций.
В отличие от других родов семейства сосновые, микро и макростробилы у сосен, закладываются в генеративно-вегетативных почках в год, предшествующий году опыления. Микростробилы образуются в нижней части удлиненного побега текущего года, а макростробилы - у его вершины под верхушечной почкой. Обычно, на одном побеге мужские и женские стробилы не образуются.
Опыление происходит в конце весны, перед распусканием молодой игловидной хвои. В нижней части, растущего удлиненного побега, располагаются многочисленные (у некоторых видов до 60) микростробилы. Каждый микростробил крепится на укороченном побеге и состоит из оси и спирально расположенных на ней микроспорофиллов (аналогов тычинок). Микроспорофилл представлен 2 пыльниками (микроспорангиями), соединенными связником. Пыльца или микроспора с двумя воздушными мешками, легко разносится ветром. После пыления микростробилы засыхают и опадают, а на их месте остаются оголенные (без хвои) участки побегов.
Женские стробилы (от 1 до 3, иногда до 6) располагаются на вершине текущего годичного прироста, рядом с закладывающейся ростовой почкой. Во время опыления они ориентированы вертикально, а затем в той или иной степени отклоняются от вертикали. Оплодотворение у сосен происходит через год после опыления. До оплодотворения стробилы почти не растут и зимуют в виде мелких зеленых шишечек, получивших название «озими».
После оплодотворения шишки растут очень быстро и к концу вегетации, т.е. через 16-18 месяцев после опыления, семена достигают полного развития. Однако некоторым видам, в том числе и сосне обыкновенной, требуется еще около полугода до выпадения семян из шишек. Таким образом, вылет семян происходит примерно через 2 года после пыления. Пустые, раскрывшиеся, шишки сохраняются на дереве еще некоторое время. Летом на одной ветке, на трех последовательных годичных приростах, можно увидеть шишки трех возрастов.
Шишки сосны отличаются от представителей других родов семейства. Они твердые, деревянистые, на вершине семенной чешуи находится утолщение, которое называется щитком. В центре или на вершине щитка расположен пупок или апофиз. Он может быть выпуклым, вдавленным или изогнутым крючком.
Расположение апофиза и его форма являются видоспецифичными признаками. Кроющие чешуи в шишках не видны, так как у сосен они срастаются с нижней поверхностью семенных чешуй.
Сосна - самый большой род в семействе - содержит около 100 видов, произрастающих в лесах умеренного пояса и в горных областях субтропической зоны Северного полушария.
В России и странах СНГ естественно растет 10-13 видов сосны и свыше 50 встречается в культуре. Род сосна делится на два подрода: твердодревесные сосны - Pinus (Diploxylon) и мягкодревесные сосны - Strobus (Haploxylon), которые в свою очередь подразделяются на секции и подсекции.
Твердодревесные сосныМягкодревесные сосны1. В жилке листа два проводящих пучка.В жилке листа один проводящий пучок.2. Укороченные побеги несут 2-3 хвоинки в пучке.2. Укороченные побеги несут в пучках по 5 хвоинок.3. Хвоя в поперечном сечении плоско-выпуклая (сегментная)3. Хвоя в поперечном сечении треугольная (секторная)4. Древесина твердая, чаще темноокрашенная, с большим содержанием смолы.4. Древесина сравнительно мягкая, светлая, смолы содержит немного.5. Пленчатые чешуи укороченного побега образуют трубчатое листовое влагалище и долго не опадают.5. Пленчатые чешуи влагалища в трубочку не закручиваются, опадают рано.6. Шишки яйцевидные, пупок расположен в центре щитка.6. Шишки яйцевидные или цилиндрические, пупок сдвинут к вершине щитка.7. При созревании шишки раскрываются, освобождая мелкие крылатые семена.7. Шишки раскрываются, или опадают целиком, разбиваясь при ударе о землю, у последних семена крупные бескрылые.8. Кора в нижней части ствола толстая, рано растрескивается.8. Кора сравнительно тонкая, долго остается гладкой.
Сравнительная характеристика некоторых секций подрода твердодревесных сосен - Pinus
Секция TedaСекция Pinaster3 хвоинки на укороченном побеге. Шишки, крупные, щитки ромбические с большим апофизом в центре щитка. У некоторых видов апофиз в виде крючка или пирамиды. Семена с длинным отделяющимся крылом. Годичный прирост из нескольких междоузлий.Подсекция EupitisПодсекция Banksia2 хвоинки на укороченном побеге. Зрелые шишки небольшие, широко раскрываются. Щитки ромбические, апофиз небольшой, чаще плоский, иногда с крючком, расположен в центре щитка. Семена легко отделяются от крылышка. Годичный прирост из 1 междоузлия. Поры сердцевинных лучей крупные.2 хвоинки на укороченном побеге. Зрелые шишки долго остаются закрытыми, у некоторых видов они изогнуты. Щитки плоские. Семена с длинным крылом, отделяются легко. Годичные приросты из нескольких междоузлий. Поры сердцевинных лучей мелкие.С. жесткая - P. rigida Mill.; с. желтая - P. ponderosa Dougl.; с. сабина - P. sabiniana Dougl.; с. лучистая P. radiata Don. и другие.С. обыкновенная - P. sylvestris L.; с. черная - P. nigra Arn.; с. горная - P. mugo Turra; с. приморская - P. pinaster Sol.; с. крымская - P. pallasiana Lamb.; с. пиния - P. pinea L. и др.С. Банкса - P. banksiana Lamb.; с. скрученная - P. contorta Doug.; с. алепская - P. halepensis Mill.; с. пицундская - P. pithyusa Stev.; с. эльдарская - P. eldarica Medv. и другие.Юг Северной Америки.Северная и южная Европа.Северная Америка, южная Европа.
Характеристика основных видов подрода Pinus.
Сосна обыкновенная - Pinus sylve?stris L. высокое, мощное дерево, достигающее 40 м высоты и 1 м в диаметре, ствол прямой, цилиндрический. Кора молодых деревьев серая одноцветная. У взрослых деревьев кора, в нижней части ствола - толстая, красновато-бурая, с длинными продольными трещинами. Кора в верхней части ствола тонкая, гладкая, рыжевато-оранжевая, отслаивается тонкими пленками. Крона в молодом возрасте ширококоническая. В старом возрасте в насаждениях крона поднята вверх, занимает, примерно, ¼ ствола, по форме почти зонтиковидная.
Почки удлиненных побегов крупные, 1-2 см длины, яйцевидно-цилиндрические, заостренные на вершинке, чешуйчатые, покрыты выделяющейся смолой. В центре ложной мутовки располагается крупная верхушечная почка, а ниже спирально с очень маленькими междоузлиями сидят 4-7, более мелких, боковых почек, которые и образуют, так называемую, мутовку. Ветвление строго мутовчатое без межмутовчатых побегов (до 40-50 лет у сосны можно определить возраст по мутовкам + 2 года). Удлиненные побеги толстые, оливково-бурые, без опушения, в начале вегетации покрыты бурыми, чешуевидными, рано опадающими, листьями (катафиллами), в пазухах которых закладываются укороченные побеги.
Укороченный побег состоит из короткого стебля (1-2 мм), покрытого очень мелкими чешуевидными листьями, которые окружают растущий пучок ассимилирующей, игловидной хвои. Игловидная хвоя располагается по 2 хвоинки на укороченном побеге, между ними находится спящая почка. Хвоя серовато-зеленная, длиной 5-10 см, жесткая, острая, в поперечном сечении плоско-выпуклая (сегментная), с двумя проводящими пучками, живет 2-3 года, опадает вместе с укороченным побегом. Устьичные полосы располагаются по всей поверхности хвои. Основания двух хвоинок окружены трубчатым листовым влагалищем из более крупных чешуевидных листьев укороченного побега.
Появление стробилов и опыление сосны происходит в конце весны после окончания прироста удлиненных побегов, фенологически в одно время с цветением рябины. Женские стробилы располагаются на вершине приростов данного года под закладывающейся верхушечной почкой. Стробилов может быть 1-2-3 (редко больше). Величина женского стробила 0,5 см. Обычно они равномерно распределены в верхней и средней части кроны. Женский констробил состоит из оси и крепящихся к ней мегастробилов - кроющих чешуй и семенных чешуй с семязачатками. Кроющая чешуя небольшая, пленчатая, после оплодотворения срастается с семенной. Семенная чешуя крупная, утолщенная, с клювообразным выростом, из которого в зрелой шишке образуется щиток. У основания семенной чешуи располагаются 2 семязачатка. Мужские стробилы или микростробилы располагаются скученно у основания осевых приростов данного года, их число может достигать 60 штук, каждый из них сидит на укороченном побеге. Особенности репродукционного процесса рассмотрены в начале темы в общей характеристике рода сосна.
Шишки у сосны обыкновенной деревянистые, длиной 4-6 см, созревают на второй год, имеют яйцевидную форму с заостренной вершинкой. Вначале они плотно закрыты, к середине зимы шишки начинают раскрываться, и приобретают яйцевидно-шаровидную форму. Щиток семенной чешуи серый, матовый, ромбической формы, с апофизом в центре. Семена с крылышком (крыловидным придатком семени), продолговато-яйцевидные, слегка сплющенные, длиной 3-4 мм. Окраска семян варьирует от почти белых до черных, у каждого дерева она своя. Одна сторона семени матовая, другая блестящая. От крылышка семя легко отделяется, после этого на крыловидном придатке остается подобие вилочки, длина крылышка около 1 см. Семена всходят дружно, всхожесть семян высокая - 80-90%.
В первый год сеянец достигает высоты 4-10 см, первую мутовку побегов образует только на третьем году жизни. До 20-25 лет растет быстро, затем рост замедляется. Продолжительность жизни порядка 350-400 лет. Корневая система у сосны обыкновенной изменчива, на песчаных и супесчаных почвах - глубокая, стержневая, с главным и боковыми "якорными" корнями. На плотных глинистых и холодных торфянистых почвах корневая система поверхностная.
Ареал: сосна обыкновенная широко распространена во всей лесной зоне Евразии - от Атлантического до Тихого океана. На песчаных почвах она образует чистые насаждения, на супесчаных и суглинистых почвах растет вместе с елью, березой, липой, дубом. Это растение отличается большой экологической пластичностью. Экологические формы (экотипы) сосны встречаются как на песчаных дюнах, в условиях жаркого и крайне засушливого климата, например, сосна кулундинская, так и на верховых болотах лесотундры, в зоне крайне низких температур. Устойчивые во времени, так называемые коренные насаждения, сосна обыкновенная, вследствие светолюбия и неспособности возобновляться под пологом других пород, образует довольно редко, обычно в тех местах, в которых другие виды древесных растений существовать не могут. В большинстве же случаев сосняки - временные, производные, насаждения. По мнению академика В.Н. Сукачева и ряда других ученых-лесоводов по своему происхождению они антропогены, т. е. связаны с деятельностью человека - заселяют вырубки, гари и заброшенные пахотные земли.
У сосны обыкновенной, вследствие такого обширного ареала, много естественных экотипов и форм по типу ветвления, форме кроны и окраске хвои. Некоторые из них широко используются в озеленении загородных парков, лесопарков и лесных массивов. В этих условиях сосна относится к I группе перспективности.
Хозяйственное значение сосны обыкновенной очень разнообразно. Древесина сосны твердая, ядровая, с узкой заболонью, беловато-желтого цвета. Ядровая часть древесины темнее, розовато-бурая, смолистая. Годичные кольца хорошо заметны на разрезах всех ориентаций. Она широко используется в строительстве (срубы деревянных домов), из нее изготовляют самые разнообразные пиломатериалы. Из смолы, получаемой при подсочке получают скипидар и канифоль. Семена являются естественным кормом для птиц и мелких животных. Кроме этого сосна обыкновенная используется для облесения песчаных отвалов и заброшенных карьеров.
Задание 1. Зарисуйте: общий габитус дерева; размеры и форму кроны; древесину с корой; удлиненные побеги с почками и хвоей на укороченных побегах. Хвоинку и поперечное сечение хвои. Мужские стробилы на побеге; микроспорофилл с 2 микроспорангиями; женские стробилы на побеге; мегастробил с кроющей чешуйкой. Озимь на побеге и побег со зрелой шишкой; семенную чешую зрелой шишки со щитком и апофизом; семя с крылышком. (Побеги с почками и хвоей, мужские и женские стробилы, шишку, семенные чешуйки зрелой шишки и семена рисовать в натуральную величину.)
Сосна горная - P. mu?go Turra - небольшое дерево, иногда кустовидной, стелющейся формы. Высота может варьировать от 2 до 17 м. Хвоя густая, жесткая, темно-зеленая, 3-8 см длины, сохраняется на побегах 3-5 лет, трубчатые листовые влагалища серовато-черные. Шишки округло-яйцевидные, сильно раскрывающиеся, 2-4 см длины. Щиток светло-коричневый, блестящий, с выпуклым апофизом. Семена темно-коричневые.
Родина: естественно растет в горах Западной Европы, на восток доходит до Карпат. Сосна горная зимостойка, засухоустойчива, светолюбива, мало требовательна к почве, является горноукрепляющей породой. За пределами ареала широко применяется в озеленении и лесомелиорации для закрепления горных склонов и откосов. Имеет большое число декоративных карликовых форм, которые ценятся в озеленении. В условиях средней полосы Европейской части России относится к I группе перспективности.
Сосна крымская или Палласа - P. pallasia?na D.Don. Дерево 25-30 м высоты, до 50 см в диаметре. Кора в нижней части ствола темно-серая, трещиноватая, вверху красновато-желтая. Крона широкопирамидальная, в старости почти зонтиковидная. Ветви горизонтальные с загнутыми вверх верхушками. Побеги желтовато-бурые с длинной (10-18 см), толстой (до 1,5 мм), жесткой хвоей. Хвоинки расположены на укороченных побегах по две и окружены трубчатым чешуевидным влагалищем длиной до 2 см. Шишки до 12 см длины, округло-конические, с плоским основанием. Щитки светло-охристые, блестящие. Апофиз округлый, выпуклый, коричневатый. Семена темно-серые с темными крапинами, с хорошо отделяющимся крылышком.
Ареал: растет в горах Крыма и в северной части черноморского побережья Кавказа (в частности - вблизи населенного пункта Архипо-Осиповка) на высоте от 400 до 800 м над уровнем моря. Сосна крымская теплолюбива, засухоустойчива, не требовательна к почве, кальцефил, естественные насаждения имеют горно-защитное и водорегулирующее значения. Она может использоваться в полезащитном разведении и озеленении на Украине и на Северном Кавказе.
Сосна Банкса - P. banksia?na Lamb. - дерево до 25 м высоты и до 30-40 см в диаметре, с красно-бурой, трещиноватой корой. Крона негустая, широкоовальная, мутовчатость, характерная для других сосен, не выражена. Хвоя короткая (2-4 см), сильно изогнутая, светло-зеленая, сохраняется на побегах 3-5 лет. Шишки изогнутые, серые, до 4,5 см длины, держатся на дереве закрытыми в течение нескольких лет (раскрываются при аномально высокой температуре или после лесных низовых пожаров).
Родина: растет на востоке Северной Америки, является одной из основных лесообразователей Канады, морозостойка, засухоусточива, не требовательна к почвам. В интродукции с 1785 года. В молодости по темпу роста превосходит сосну обыкновенную, на которую она очень похожа, но, в отличие от нее, рано стареет и никогда не достигает ее размеров. Сосна Банкса чаще всего встречается в дендрариях и иногда используется для облесения использованных песчаных карьеров. Относится к I группе перспективности.
К той же подсекции (Banksia), что и сосна Банкса, относится сосна пицундская - P. pity?usa Stev., растущая на черноморском побережье Кавказа (от Новороссийска до мыса Пицунда) и в западной части Южного берега Крыма. Она растет узкой полосой на скалах выходящих к морю, самые крупные естественные массивы расположены между Гленджиком и Джанхотом, а такж на мысе Пицунда.
Представители секции Taeda (треххвойные сосны) у нас естественно не растут, но часто встречаются в южных дендрариях и ботанических садах. Среди них можно назвать следующие виды: сосна раскидистая - P. pa?tula Schlecht. et Cham., с. жесткая - P. rigi?da Mill., с. лучевая - P. radia?ta D. Don. и др.
Задание 2. Зарисуйте: общий габитус дерева; размеры и форму кроны; удлиненные побеги с почками и хвоей на укороченных побегах; шишку; семенную чешую зрелой шишки со щитком и апофизом; семя с крылышком указанных видов сосен.
Тема 6. Сосны подрода Strobus (мягкодревесные сосны)
Сравнительная характеристика двух секций мягкодревесных сосен - Strobus
Секция StrobusСекция CembraПобеги без опушенияПобеги с густым, войлочным опушениемХвоя тонкая, мягкаяХвоя грубая, жесткаяШишки удлиненные, цилиндрические, раскрывающиесяШишки яйцевидные, нераскрывающиесяСемена с большим крылом, не отделяющимся от семениСемена крупные, с редуцированным крылышком, бытовое название "кедровые орехи"Виды сосны секции Cembra/
В России и странах СНГ естественно растут 4 вида этой секции, остальные виды произрастают в Америке и юго-восточной Азии.
Сосна кедровая сибирская - Pinus sibirica Du Tour - дерево высотой от 30 до 45 м и диаметром до 2 м. Кора молодых деревьев гладкая темно-серая, у взрослых растений в нижней части ствола кора бороздчатая, серовато-бурая, толстая. Крона густая, темно-зеленая, в молодости яйцевидная, с возрастом становится многовершинной. Ветвление строго мутовчатое. Побеги толстые, с густым, рыжим, войлочным опушением. Почки конические, 6-10 мм длины, не засмоленные. Хвоя темно-зеленого цвета, длиной 6-13 см, по краю зазубрена, располагается на укороченных побегах пучками по 5 штук, держится на побегах 5-6 лет, окружена чешуйчатым листовым влагалищем, хвоя опадает вместе с укороченным побегом. Поперечное сечение хвои секторное, устьичные полосы расположены на боковых гранях.
Пыление сосны кедровой сибирской происходит после распускания почек. Женские стробилы располагаются в верхней, а в случаях обильного плодоношения, и в средней части кроны на верхушках молодых побегов текущего года, рядом с зачаточной верхушечной почкой, обычно, они темно-лилового цвета. Мужские стробилы располагаются в средней, реже и в нижней части кроны, сидят скученно у основания молодого, растущего побега года. Число их на одном побеге колеблется от 6 до 20 штук. Опыление, оплодотворение и созревание семян происходит также как и у сосны обыкновенной за 1.8-1,9 месяцев.
Зрелые стробилы (шишки) светло-бурые, широкояйцевидной формы, длиной от 6 до 13 см, шириной от 5 до 8 см. Семенные чешуи плотно прижатые, щитки утолщенные, на вершине щитка расположен небольшой беловатый апофиз. В период роста и созревания шишки сильно засмолены, после созревания степень засмоленности снижается. Шишки не раскрываются, семена частично выпадают из шишки при ударе о землю или их разрушают животные. В малоурожайные годы семена съедают бурундуки, белки и птицы еще до опадения шишек. Семена "бескрылые" (крылышко редуцировано до подобия скобки), коричневые или темно-бурые, округло-треугольные, длина семени 10-14 мм, ширина 6-10 мм. Одна сторона семени блестящая (остаток приросшего крылышка), другая матовая. В 1 кг - около 3500 штук семян, посеянные осенью, всходят быстро и дружно. Всхожесть семян, посеянных весной, на 50% ниже. Семена съедобные, являются предметом торговли и потребления, носят коммерческое название "кедровые орешки", содержат до 50% кедрового масла.
Древесина ядровая, сравнительно легкая, мягче, чем у сосны обыкновенной, заболонь широкая, желтовато-белого цвета; ядровая часть имеет светло-розовую или желтовато-красную окраску. Переход от заболони к ядру по цвету часто размыт, годичные слои хорошо видны на всех разрезах. Древесина хорошо обрабатывается и полируется, обладает антисептическими свойствами.
Ареал сосны кедровой сибирской обширен. Она растет на северо-востоке европейской части России от верховьев Вычегды до Урала (между 66 и 57 градусами северной широты). В Западной Сибири по всей лесной зоне (от 68 градуса северной широты до севера Монголии), в Восточной Сибири до реки Алдан. Она не образует сплошного ареала, а растет, обычно, на надпойменных речных террасах и в нижней части горных склонов вместе с пихтой сибирской и березой повислой.
Сосна кедровая сибирская - умеренно влаголюбивое, теневыносливое, морозостойкое растение, лучше всего растет на суглинистых увлажненных почвах. Довольно медленно растет в молодом возрасте (примерно до 50 лет), а в насаждениях и до 70 лет, впоследствии рост ускоряется. Подрост в высокополнотных насаждениях сохраняет жизнеспособность в течение 40-50 лет. Продолжительность жизни сосны сибирской до 700-800 лет. Корневая система глубокая, с хорошо выраженным главным корнем, и с крепкими широко-распростертыми боковыми корнями. На бедных песчаных почвах естественно не растет, а в культуре на таких почвах растет плохо. В культурах за границей ареала и озеленении встречается редко из-за очень медленного роста в молодом возрасте и ряда других, не до конца установленных, причин. Группа перспективности по данным ГБС - II.
Растение имеет большое хозяйственное значение. Древесина, обладающая фитонцидными свойствами, используется для изготовления срубов, для производства строительных деталей, пиломатериалов и разнообразных хозяйственных поделок. Семена ("кедровые орехи") очень калорийны, приятны на вкус и легко усваиваются организмом человека. Стоимость "кедровых орехов" с одного дерева за все время его плодоношения в три раза превышает стоимость древесины этого дерева, что необходимо учитывать при определении возраста рубки. Смола (живица) сосны сибирской является ценным сырьем для химической промышленности.
В Западной и Восточной Сибири на небольшом удалении от населенных пунктов встречаются так называемые припоселковые кедровники, в которых местным населением ведется регулярная заготовка "кедровых орехов". Такие кедровники обычно имеют статус специализированных заказников и не включаются в планы заготовки древесины.
В лесных ценозах с участием сосны сибирской это растение не только играет роль эдификатора и средообразующего компонента, но и обеспечивает пищей лесных птиц и зверей. Это еще больше повышает прижизненную ценность и значимость насаждений с участием сосны кедровой сибирской.
В Карпатах и Альпах изредка встречается сосна кедровая европейская - P. cembra L. - растение, занесенное в "Красную книгу", является викарирующим видом по отношению к сосне кедровой сибирской и отличается от нее меньшими размерами шишек, семян и самого дерева.
Сосна кедровая корейская - P. koraiensis Sieb. et Zucc. Дерево до 30 м высоты и до 1,5 м в диаметре. По внешнему облику имеет большое сходство с сосной кедровой сибирской. Побеги покрыты грубыми рыжевато-бурыми волосками. Хвоя 7-15 (до 20) см длины, снаружи зеленая, по бокам голубоватая, более жесткая, чем у сосны сибирской, опадает вместе с укороченными побегами через 2-4 года.
Шишки яйцевидно-цилиндрические, желтовато-коричневые, 7-17 см длины, 5-9 см толщины. Концы щитков клинообразно заостренные, вытянутые, отогнуты к основанию шишки. Семена длиной 14-17 мм, трехгранно-цилиндрические, угловатые, с одним острым ребром, желтовато-коричневого цвета, с более твердой оболочкой, чем у сосны сибирской. В 1 кг содержится около 2000 семян.
Ареал: сосна кедровая корейская растет на Дальнем Востоке по долинам рек (на вторых речных террасах) в нижнем и среднем поясе гор Сихотэ-Алиня и хребтов левобережья реки Амура. Чистых насаждений обычно не образует, а входит в состав хвойно-широколиственных лесов вместе с пихтой белокорой, елью аянской, дубом монгольским, ясенем маньчжурским, дальневосточными видами липы и березой ребристой. Так же как и сосна сибирская, она медленно растет в молодом возрасте, в это время теневынослива и даже нуждается в затенении. Затем она становится более требовательной к свету, предпочитает хорошо дренированные суглинистые почвы, не выносит переувлажненных и заболоченных почв, морозостойка. В культурах и озеленении встречается редко из медленного роста в молодом возрасте. Группа перспективности по данным ГБС - II.
Фитоценотическое и хозяйственное значение в основном аналогично сосне кедровой сибирской.
Сосна кедровая стланиковая (кедровый стланик) - P. pumila (Pall.) Regel. Невысокое, кустообразное деревцо, способное укореняться прижатыми к земле ветвями, высота не превышает 4-5 м, а часто до 1,5-2 м. Побеги светло-коричневые, с рыжеватым опушением. Хвоя длиной 4-8 см, густая, серо-зеленая, тонкая, изогнутая.
Зрелые шишки удлиненно-яйцевидные, коричневые, плотно сомкнутые, длиной 3,5-5 см, шириной до 3см. Семена округло-треугольные, темно-коричневые, длиной 4-6 мм, шириной 3-4 мм.
Ареал: Восточная Сибирь, Якутия, Охотское побережье, Камчатка, Дальний Восток, Сахалин, Курильские острова, растет от лесотундры до Северного Китая и Северной Кореи. Стволики кедрового стланика способны пригибаться к земле с наступлением морозов. Это позволяет ему жить в очень суровых высокогорных условиях, когда морозы доходят до 60-70 0С. Он не боится морозов и ветров, очень светолюбив, мало требователен к плодородию почвы, поднимается в горы (1600-2000 м над уровнем моря) до верхней границы леса и пояса гольцов.
Хозяйственное значение: кедровый стланик горно-защитная порода, препятствующая размыву горных склонов, растет на дюнных песках, на болотах в моховой тундре. Иногда растет в подлеске низкополнотных сосновых и лиственничных лесов. Заросли стланика служат убежищем и кормовой базой для множества мелких зверей и птиц (соболь, бурундук, белка, мыши и т.д.). По вкусовым качествам и питательности семена не уступают семенам сосны кедровой сибирской, но гораздо мельче.
Виды сосны секции Strobus
В России виды этой секции естественно не растут, но иногда встречаются в дендрариях и в озеленении, для изучения взяты два вида.
Сосна Веймутова - P. strobus L. Крупное дерево 40-50 м высоты и до 2,5 м в диаметре. Кора тонкая, светло-серая. Крона сквозистая, высоко поднятая. Побеги очень тонкие, 2-4 мм толщины, голые. Хвоя тонкая, мягкая, прямая, торчащая в разные стороны, от 6 до 14 см длины, опадает через 2-3 года. Листовые влагалища укороченных побегов рано опадают.
Шишки длиной 10-20 см, шириной до 4см, в закрытом виде сигарообразные, светло-коричневые, свисающие, в начале осени, при созревании семян, раскрываются. Семенные чешуи тонко-деревянистые, светло-коричневые, при раскрывании отходят от оси шишки под острым углом. Семена 5-7 мм длины и до 4мм ширины, овальные, с острыми краями, крылышко крупное в 4-5 раз длиннее семени.
Родина: сосна Веймутова лесообразующая порода светлохвойных лесов восточной части Северной Америки. В США и Канаде она называется сосна белая и является быстрорастущей, морозостойкой, светолюбивой породой с прекрасной строительной древесиной. Лесоводы хотели ввести ее в наши леса. Однако оказалось, что в Европе камбий этой сосны повреждается ржавчинным грибом, промежуточная стадия которого развивается на смородине и крыжовнике. В европейской части России встречается в зоне смешанных и широколиственных лесов в ботанических садах, дендрариях и в опытных лесных культурах. Группа перспективности по данным ГБС - II.
Сосна балканская или румелийская - P. peuce Griseb. Дерево до 20, иногда 30 м высоты, диаметр около 0,5 м. Дерево похоже на сосну Веймутова, но отличается от нее следующими признаками. Крона густая, яйцевидная, низкоопущенная. Побеги более толстые, хвоя сизоватая, более жесткая, длиной 7-10 см, чешуйчатые листовые влагалища укороченных побегов не опадают до конца зимы.
Шишки длиной 8-15 см и шириной 4-5 см, широко раскрытые. Семенные чешуи отходят от оси шишки почти под прямым углом. Щитки выпуклые, морщинистые желтовато-коричневые.
Родина: естественно растет в горных лесах Балканского полуострова, на высоте от 800 до 2200 м над уровнем моря. Она теневынослива, морозостойка, умеренно требовательна к плодородию почвы, растет медленнее сосны Веймутова, хорошо переносит городские условия, устойчива к пузырчатой ржавчине, заслуживает более широкого распространения в озеленении. Группа перспективности по данным ГБС - I.
Задание 1. Зарисуйте: общий габитус дерева; размеры и форму кроны; удлиненные побеги с почками и хвоей на укороченных побегах; шишку; семенную чешую зрелой шишки со щитком и апофизом; семя с крылышком или без крылышка указанных видов сосен.
Тема 7. Морфологические признаки некоторых представителей семейства кипарисовые - Cupressa?ceae
Семейство кипарисовые представлено 130 видами, объединенными в 19 родов. Оно делится на два подсемейства: кипарисовые - Cupresso?ideae и каллитрисовые - Callitro?ideae. Представители последнего подсемейства растут в южном полушарии, в засушливых районах Австралии, и изредка встречаются в коллекциях ботанических садов на юге России. Большинство представителей подсемейства кипарисовые растут в северном полушарии, в том числе и в России, и представляют для нас непосредственный интерес.
Подсемейство кипарисовые делится на 3 трибы:
. Собственно кипарисовые - Cupresse?ae.
Объединяет роды кипарис - Cupre?ssus L. и кипарисовик - Chamaecy?haris Spach. Хвоя чешуевидная. Шишки округлые деревянистые со свободными чешуями. Побеги у кипариса округлые, у кипарисовика плоские.
. Туевиковые - Thujopside?ae.
Объединяет роды туя - Thu?ja L., туевик - Thuj?opsis Sieb. et Zucc., биота или платикладус - Bio?ta (Platicla?dus L.) и микробиота - Microbio?ta Komar.. Хвоя чешуевидная, двух типов: плоскостная и краевая. Побеги плоские, шишки с черепитчато-налегающими друг на друга чешуями.
. Можжевельниковые - Junipere?ae. Состоит из одного рода можжевельник - Juni?perus, включающего около 55 видов. Самым характерным признаком рода являются мясистые шишки со сросшимися семенными чешуями, в разговорной речи их часто неправильно называют шишкоягодой. Листья всех молодых растений игловидные.
Характерные особенности трибы собственно кипарисовые - Cupresse?ae на примерах кипариса вечнозеленого и рода кирарисовик - Chamaecy?paris
Род кипарис - Сupréssus L. объединяет 15-20 видов, распространенных в Средиземноморье, Гималаях, на юге Китая, на полуострове Индокитай и на юго-западе Северной Америки. На черноморском побережье Кавказа (и отчасти Крыма) в культуре растет около 10 видов кипариса, большинство из них - виды американского происхождения, но наибольшее распространение получил средиземноморский вид - кипарис вечнозеленый.
Кипарис вечнозеленый - Cupréssus sempervi?rens L. Дерево высотой до 30 м и до 70 см в диаметре. Форма кроны представлена двумя типами. В диком виде, в горных лесах северного Ирана, в горах Малой Азии, на Крите и Кипре, распространен кипарис с широко пирамидальной формой кроны и горизонтально отходящими от ствола ветвями - C. sempervírens f. horizonta?lis Gord. Более широко нам известный кипарис с пирамидальной формой кроны и плотно прижатыми к стволу ветвями в диком виде не встречается. Он представляет собой форму, которая возникла в глубокой древности и широко распространилась в культуре по всему Средиземноморью, захватив и черноморское побережье Кавказа и Крыма - C. sempervírens f. pyramida?lis Nym. Кора тонкая, светло-коричневая, продольно-морщинистая. Ветви у пирамидальной формы кипариса крепятся под острым углом вверх и почти прижаты к стволу. Побеги округлые или четырехгранные 1,5-2 мм толщины. Хвоя мелкая, одинаковой формы, до 1 мм, чешуевидная, ромбическая, плотно прижата к побегу, крепится перекрестно парно. В центре хвоинки расположена овальная смоляная железка.
Растение однодомное, мужские стробилы мелкие, расположены на концах побегов, с 2-6 микроспорангиями. Женские стробилы, так же мелкие, располагаются на концах коротких побегов. Состоят из 8-14 накрест супротивных семенных чешуй. Каждая чешуя, в отличие от видов семейства сосновые, содержит по 8-20 семязачатков.
Шишки созревают за 2-3 года, вначале они зеленые, семенные чешуи плотно сомкнуты. После созревания семян шишки становятся коричневыми, семенные чешуи раздвигаются. Зрелые шишки округлые или удлиненно-округлые, деревянистые, серовато-коричневые, 2-4 см в диаметре. Семенные чешуи неправильно пяти- или шестиугольные, с притупленным коротким острием в центре, отстают друг от друга на 2-6 мм. Семена многочисленные, 5-7 мм длины, красно-бурые, блестящие с двумя узкими крылышками по бокам.
Древесина ядровая со светло-желтой заболонью и красно-бурым ядром. Качество древесины очень высокое, она легкая, мягкая, ароматичная, не повреждается насекомыми, прекрасно сохраняется в земле и воде.
Родина: Средиземноморье и Ближний Восток. Кипарис вечнозеленый теплолюбив, засухоустойчив, мало требователен к почве, теневынослив, особенно в молодом возрасте; размножается семенами. Продолжительность жизни около 100 лет, хотя на Ближнем Востоке и в Южной Европе известны экземпляры в возрасте 500 и даже 2000 лет.
Хозяйственное значение велико. Широко используется в озеленении на черноморском побережье Кавказа и Крыма, где появился еще с развитием греческих колоний. Древесина кипариса легко обрабатывается и прекрасно полируется, используется для изготовления различных поделок (например, очень высоко ценятся доски для икон), а иногда и для изготовления мебели.
Род кипарисовик - Chamaecyparis Spach. представлен 7 видами, естественно растущими в Северной Америке и в Восточной Азии (в Японии и на Тайване). Это однодомные, вечнозеленые деревья с конусовидной кроной и поникающими ветвями. Побеги, в отличие от видов рода кипарис, плоские. Чешуевидные листья сверху зеленые, блестящие, со смоляными железками, и с отклоненными от побегов концами листьев. Снизу хвоя беловатая или сизоватая, со своеобразным рисунком устьичных полос. Ювенильная хвоя, у всех видов семейства кипарисовые, игловидная.
Шишки мелкие, не более 8 мм, шаровидные, твердые, деревянистые, с выпуклыми чешуями. У большинства видов созревают за 1 год. Семена с двумя крылышками.
Большинство видов кипарисовика, представленных множеством форм, культивируются в озеленении на юге нашей страны. В средней полосе европейской части России в озеленении иногда встречаются формы кипарисовика горохоплодного - Chamaecy?paris pisife?ra (Sieb. et Zucc.) Endl. и кипарисовика Лавсона - Ch. lawsoniána (Murray) Parl. По данным ГБС их группа перспективности колеблется между II и IV. Следует отметить, что ювенильные формы (с игловидной хвоей) более морозостойки.
Характерные особенности представителей трибы туевиковые - Thujopside?ae на примере туи западной, биоты восточной и микробиоты перекрестнопарной
Род туя содержит 6 видов объединенных в два подрода. Подрод туя - Thúja (состоит из 5 видов) и подрод платикладус - Platycládus, представленный одним видом туей (или биотой или плосковеточником) восточной. Род микробиота представлен также одним видом.
Туя западная - Thúja occidentális L. Дерево высотой 12-20 м, диаметром 60-90 см. Крона пирамидальная или яйцевидная. Кора серо-коричневая, отслаивается продольными пластинками. Побеги плоские с чешуевидной хвоей двух типов: плоскостной, с выпуклой смоляной железкой в центре хвоинки, и двумя краевыми чешуевидными хвоинками без железок. Хвоя блестящая, зеленая, мелкая (2-4 мм), плотно прижата к побегу, опадает вместе с мелкими веточками через 3-4 года (веткопад).
Микро и макростробилы мелкие (1,5 мм), располагаются на верхушках неодревесневших побегов. Шишки мелкие (8-10 мм), яйцевидные, светло-коричневые, состоят из 3-6 пар тонких чешуй, созревают за один год. Семена мелкие, плоские, окружены двумя тонкими, прозрачными, светло-желтыми крылышками.
Родина: восточные районы Северной Америки, интродуцирована в Европу в 16 веке. В России она, в настоящее время, распространена до Архангельска. Туя западная морозостойка, теневынослива, мало требовательна к плодородию почвы, умеренно влаголюбива, устойчива к дыму и газам, не выдерживает длительной засухи, растет медленно. Известно, что в Америке доживает до 1000 лет. Насчитывается около 120 декоративных форм, различающихся цветом хвои, величиной и формой кроны, формой хвои и типом ветвления.
Хозяйственное значение: формы туи широко применяются в озеленении. По данным ГБС она относится к I группе перспективности. Древесина ядровая, с желтоватой заболонью и светло-коричневым ядром, плотная, легко обрабатывается, прекрасно полируется, устойчива к гниению, используется на мелкие поделки.
Биота восточная - Bióta orientális Endl. Биота восточная известна в литературе также под названиями: туя восточная - Thuja orientalis L. или плосковеточник восточный - Platycladus orientalis (L.) Franco. Дерево высотой до 15-18 м с очень широкой кроной, иногда до 9-10 м в диаметре. Кора темно-серая, пластинчатая, у молодых ветвей - изжелта-красная. Ветви крепятся под прямым углом. Чешуевидные листья двух типов: плоскостные и краевые, с узкой вдавленной смоляной железкой на плоскостной хвоинке. По цвету хвоя ярко-зеленая, иногда с сизоватым оттенком. Шишки созревают за два года. В первый год они почти мясистые, голубовато-зеленые, с плотно сомкнутыми чешуями. На второй год они становятся сухими, деревянистыми, красновато-черно-коричневыми и широко раскрываются, состоят из 6-8 семенных чешуй, расположенных перекрестнопарно. Каждая семенная чешуя на вершинке изогнута крючком. Семена продолговато-яйцевидные, бескрылые, с белым пятном у основания, созревают на второй год после опыления.
Родина: Китай.
Биота восточная издавна культивируется в Средней Азии. В настоящее время, используется в озеленении: на юге Европы, в Малой Азии, в Средиземноморье. В нашей стране на юге Украины и на Кавказе. Известно более 60 форм туи восточной. Она теплолюбива, засухоусточива, мало требовательна к плодородию почвы, хорошо переносит городские условия.
Микробиота перекрестнопарная - Microbióta decussátа Komar. Приземистое, распростертое растение, менее 1 м высоты. Ветви ветвятся в одной плоскости. Стебли ветвей слегка сплюснутые, листья на них одинаковые без разделения на краевые и плоскостные (лицевые и боковые). На плодущих ветвях, листья овальные, до 2 мм длины. На стерильных побегах листья овально-остроконечные. Зрелые шишки, около 6 мм длины и 3 мм ширины, содержат по 1 семени в центре между основаниями чешуй. Семена эллиптические, прямостоячие, бескрылые.
Ареал: Дальний Восток - юг Приморского края. Растет по долинам рек, выше границы леса, на гольцах. В настоящее время внедряется в озеленение как почвопокровное растение. По данным ГБС группа перспективности II.
Особенности трибы можжевеловые - Junipere?ae - на примере можжевельника обыкновенного и казацкого
Двудомные, реже однодомные растения, часто принимающие стланиковую форму, приспособленные к сухому климату и скудным почвам. Листья взрослых растений разных видов бывают игловидными или чешуевидными. По этому признаку род можжевельник делится на два подрода. Собственно можжевельники - Juni?perus, имеют одинаковую игловидную, узколанцетную, остроконечную хвою, собранную в трехчленные мутовки. В ягодовидной шишке содержится 3 несросшихся семени. К этому подроду относятся: м. обыкновенный - J. commúnis L.; м. красноплодный - J. oxycédrus L. (Кавказ, Крым, Средиземноморье); м. твердый - J. rigída Sieb. et Zucc. (юг Дальнего востока, Китай, Корея) и некоторые другие виды.
Подрод сабина - Sabína, отличается тем, что хвоя взрослых растений чешуевидная, расположена перекрестно попарно, основания хвоинок срастаются с побегами. Семян в шишке от 2 до 6. К этому подроду относятся: можжевельник казацкий - J. sabína L.; можжевельник высокий - J. excélsa Bieb.(Кавказ, Крым, Малая Азия); можжевельник ложноказацкий - J. pseudosabína Fisch. et Mey. (юг Сибири, Забайкалье, Монголия) и другие.
Можжевельник обыкновенный - Juníperus commúnis L. Дерево может достигать 12 м высоты, хотя чаще встречаются экземпляры до 3 м. Растение обычно двудомное. Мужские растения имеют узкую, коническую крону, женские - раскидистые. Кора серо-бурая, шелушащаяся. Листья линейные, 4-16 мм длины, заостренные, сверху неглубоко желобчатые, снизу с тупым килем, расположены по 3 в мутовке. Мужские стробилы овальные, состоящие из многочисленных тычинок, женские стробилы, состоят из 3-8 чешуй с 3 семязачатками на вершине. Шишки созревают за 2-3 года, в первый год они зеленые, на второй год иссиня-черные, округлые, 7-9 мм в поперечнике, по мере созревания становятся мягкими, содержат 3 семени (иногда 2-1).
Ареал: растет в сосновых борах, на сухих горных склонах по всей Северной и Средней Европе, в Западной Сибири и в Северной Америке. Он морозостоек, засухоустойчив, неприхотлив к почвенным условиям, теневынослив, декоративен, имеет много садовых форм. Группа перспективности II.
Можжевельник казацкий - Juníperus sabína L. Двудомное, реже однодомное растение, имеет форму стланика, а иногда небольшого дерева до 3-5 м высоты. Ветви частью лежачие, частью приподнятые вверх. Кора красновато-серая. Побеги округлые, тонкие зеленые. Хвоя двух типов: у молодых растений игловидная, заостренная, длиной 4-6 мм, сверху синевато-зеленая; у взрослых растений хвоя чешуевидная с овальной железкой. Вершинка хвои не плотно прижата к побегу. Характерным признаком вида является резкий запах хвои и побегов при растирании. Шишки мелкие, округло-овальные, 5-7 мм в диаметре, черные, с сизым налетом, чаще с 2, а иногда с 1, 3, 4, 6 семенами.
Ареал: растет по сухим каменистым склонам южной и средней Европы, на юге Сибири, в горах Средней Азии, в северной Монголии. Он зимостоек, засухоустойчив, светолюбив, малотребователен к почве, устойчив к дыму и газам, широко используется в озеленении. Растение ядовито, используется в медицине, лекарственное значение имеют зеленые веточки. Группа перспективности I.
Задание 1.Зарисуйте габитус рассматриваемых растений. Рассмотрите в лупу и зарисуйте участки побегов представителей семейства кипарисовые (с увеличением 2-3 раза), отметьте форму, и характер крепления хвои к побегу, обратите внимание на наличие смоляной железки и ее форму. Зарисуйте шишки и семена, выданных вам видов в натуральную величину. Сгруппируйте рисунки по трибам, родам и видам.
Тема 8. Морфологические признаки некоторых представителей семейств таксодиевые - Taxodiáceae, тисовые - Taxáceae, и гинкговые - Ginkgáceae
Характеристика семейства таксодиевые на примере секвойи вечнозеленой и секвойядендрона гигантского
Семейство таксодиевые относится к порядку кипарисовые и в настоящее время содержит 10 родов и 14 видов, палеоботаники называют их "живыми ископаемыми". Когда-то представители этого семейства были широко распространены по всему северному полушарию, в настоящее время от них остались лишь небольшие островки естественных насаждений в Северной Америке и Восточной Азии.
Секвойя вечнозеленая - Sequóia sempervírens Endl. - гигантское вечнозеленое дерево, достигающее более 100 м высоты и диаметра 6-9 м, доживает до 2000 лет. Ствол прямой, покрыт плотной, волокнистой, красно-бурой коркой, толщиной до 70 см. Крона узко-коническая, с короткими горизонтальными и отогнутыми вниз ветвями. Почки покрыты острыми кожистыми чешуйками. Хвоя плоская, линейно-ланцетная, длиной 1,5-2 см, сверху блестящая, темно-зеленая, снизу более светлая, с двумя рядами устьичных полос, расположена на побегах двухрядно, правильно гребенчато. У основания и на вершине побега хвоя более короткая, чем в его средней части. Вершинка хвои коротко заострена, основание хвои сужено в короткий низбегающий черешок.
Мужские стробилы расположены по 1-3 в пазухах хвои на вершине побегов. Женские стробилы одиночные, расположены на вершинах побегов. Шишки многочисленные, красновато-коричневые, овальные или шаровидные, длиной 1,8-2,5 см, шириной 1,5-1,8 см, созревают за 1 год Чешуи шишек щитовидные, ромбические. Щитки зрелой шишки сильно расходящиеся. Семена яйцевидные, красно-коричневые, 4-5 мм длины, с двумя маленькими крылышками по бокам. В шишке около 60 семян.
Родина: Тихоокеанское побережье Северной Америки. Секвойя теплолюбива, теневынослива, требовательна к плодородию, влажности почвы и воздуха, хорошо возобновляется порослью от пня и корней. В России в культуре с 1840 года, вначале выращивалась в Никитском ботаническом саду, в последствии была культивирована на черноморском побережье Кавказа. Успешно разводится по побережью в культуре южнее Сочи, где не подмерзает в морозные зимы, используется в озеленении. Древесина с красным ядром и желтовато-белой заболонью, легкая, плотная, лишенная смолы, не подверженная гниению, лишенная запаха. Она является самой ценной среди всех таксодиевых, используется для различных целей при строительстве и отделке помещений, а также как тара в пищевой и табачной промышленности.
Секвойядендрон гигантский - Sequoiadéndron gigantéum (Lindl.) Buchholz. Однодомное вечнозеленое дерево, до 100 м высоты и до 10- 12 м в диаметре, на родине доживает до 2500-4000 лет. Ствол прямой, кора красно-бурая, толстая (70 см), трещиноватая. Крона правильная, ширококоническая. Ветви толстые, загибаются кверху. Почки зеленые, голые, без чешуй. Хвоя серовато-зеленая, жесткая, чешуеобразно-игловидная, шиловидно заостренная, длиной 3-6 мм, располагается спирально, крепление хвои низбегающее.
Мужские и женские стробилы одиночные, располагаются на верхушках боковых побегов. Шишки яйцевидные, 6-8 см длины и 3-4 см в диаметре, созревают за 2 года. Чешуи узко-ромбические, отходят от оси шишки перпендикулярно, в зрелой шишке раздвигаются слабо. Семена светло-коричневые, сильно сжатые, 3-6 мм длины, крылышки шире семени.
Родина: Калифорния, растет на высоте 1500- 2500 м над уровнем моря. В настоящее время насчитывается не более 500 крупных растений естественного происхождения. В Россию (в Никитский ботанический сад) семена секвойядендрона попали в1858 году, в настоящее время растет на черноморском побережье Крыма и Кавказа. В отличие от секвойи поросли не образует, лучше переносит сухость воздуха и холодные зимы. Применяется в озеленении. Древесина такая же, как у секвойи, но более низкого качества.
Другие представители семейства таксодиевые естественно растут в Юго-Восточной Азии и в Северной Америке. Среди них можно назвать: криптомерию японскую, куннингамию ланцетовидную, метасеквойю глиптостробусовую, кипарис болотный. Эти виды представлены у нас в интродукции в южных ботанических садах, в Крыму и на Кавказе, в озеленении они обычно не встречаются.
Задание 1.Зарисуйте габитус рассматриваемых растений. Рассмотрите и зарисуйте побеги представителей семейства таксодиевые, отметьте форму, и характер крепления хвои к побегу. Зарисуйте шишки и семена выданных вам видов в натуральную величину. Сгруппируйте рисунки по видам.
Характеристика семейства тисовые на примере тиса ягодного и тиса остроконечного
Очень древнее семейство тисовые* - Taxáceae относится к порядку тисовые* - Taxáles и состоит из 5 родов (*В ботанической литературе «тиссовые, тисс» писались с двумя буквами с, в настоящее время предлагается писать с одной). В нашей стране представлен только один род тис* - Táxus L., в котором насчитывается около 8 видов, растущих в северном полушарии. В России естественно растут 2 вида.
Тис ягодный - Táxus baccáta L., двудомное (иногда однодомное) дерево высотой 10-25 м, иногда принимает кустовидную форму. Ствол толстый, сильно сбежистый, глубоко бороздчатый, до 1,5 м в диаметре. Кора тонкая, красновато-бурая, в молодости гладкая, с возрастом становится продольно-трещиноватой, отслаивается пластинками. Продолжительность жизни от 1,5 до 4 тысяч лет. Крона очень густая, яйцевидная, часто многовершинная. Молодые побеги темно-зеленые, ребристые. Хвоя на направленных вверх побегах расположена спирально, на боковых, горизонтальных веточках почти двухрядно. Хвоя плоская, сверху блестящая, темно-зеленая, снизу матовая, желто-зеленая. Центральная жилка выступает с верхней и с нижней стороны листа. Хвоя заканчивается коротким шипиком. Смоляные каналы в листьях у всех представителей этого рода отсутствуют.
Шаровидные микростробилы крепятся в пазухах листьев, на коротких ножках, покрытых мелкими чешуйками. Микроспорофиллы в виде щитка с 5-9 микроспорангиями. Микроспоры без воздушных мешков. Мегастробилы одиночные, располагаются на концах коротких, сильно редуцированных побегов в пазухах листьев, состоят из 1 (очень редко 2) прямого семязачатка. По внешнему виду они напоминают почку в пазухе листа. После опыления семязачаток превращается в семя, а окружающие семязачаток чешуйки в мясистый, бокаловидный присемянник (ариллус), который с семенем не срастается. Присемянник ярко-красного цвета, похож на ягоду. Семя погружено в ариллус до самой верхушки. Семена созревают за 1 год, после посева прорастают через 2 года.
Ареал: тис ягодный в насаждениях встречается очень редко, хотя ареал его обширен. Он растет в Ирландии, Англии, на юге Скандинавии, по средней части и на юге Западной Европы, в горах Северной Африки и Малой Азии. В пределах СНГ встречается на западе Белоруссии, на западе Украины, в Крыму и на Кавказе. Из-за редкой встречаемости занесен в Красную книгу.
Тис очень теневынослив, газоустойчив, по этим показателям превосходит все другие хвойные породы, умеренно требователен к плодородию и влажности почвы, теплолюбив, очень медленно растет, хорошо переноси т стрижку и пересадку. Все части растения очень ядовиты (кроме ярко-красного ариллуса) содержат алкалоид таксин.
Тис ягодный известен как ценное растение с глубокой древности. Раньше был широко распространен по всей Европе, его древесину широко использовали для различных хозяйственных нужд, в том числе для изготовления луков и арбалетов. Древесина тиса ядровая, с широким красным ядром и узкой белой заболонью, прекрасно полируется и очень высоко ценится для производства мелких поделок. В настоящее время заготовка древесины запрещена. Тис очень высоко ценится в озеленении и широко используется в регионах с мягким климатом. По данным ГБС группа перспективности III.
Тисс остроконечный - Táxus cuspidáta Sieb. et Zucc.
Дерево до 20 м, диаметром до 1,5 м, с ширококонической кроной. Кора красновато-бурая с желтовато-белыми пятнами. По всем морфологическим признакам он похож на тис ягодный. Характерными отличиями являются следующие признаки. Вершинка хвоинки оканчиваются игольчатым остроконечием. Семена наполовину или даже менее погружены в присемянник нежно-розового цвета, с белым налетом.
Ареал: Приморский край, Сахалин, Курильские острова, Северный Китай, Корея, Япония. Он теневынослив, газоустойчив, более морозостоек, чем тис ягодный, имеет много декоративных форм, шире используется в более северных районах средней полосы европейской части России, группа перспективности по данным ГБС - II.
Задание 2.Зарисуйте габитус рассматриваемых растений. Рассмотрите и зарисуйте побеги представителей семейства тисовые, отметьте форму, и характер крепления хвои к побегу. Зарисуйте микро- и мегастробилы на побеге, семена с ариллусами, выданных вам видов в натуральную величину. Сгруппируйте рисунки по видам.
Семейство гинкговые - Ginkgaceae
Единственным современным представителем семейства гинкговые является реликтовое растение - гинкго двулопастный, мало того, оно является единственным представителем класса гинкговые - Ginkgoopsida.
Гинкго двулопастный - Ginkgo biloba L. - двудомное, листопадное дерево до 30 м высоты и до 3 м в диаметре.
Кора серая, шероховатая, в старости трещиноватая. Молодые деревья имеют пирамидальную крону, с возрастом крона становится раскидистой. Боковые ветви отходят от ствола почти под прямым углом. Побеги двух типов - удлиненные и укороченные. На удлиненных побегах листья располагаются одиночно, спирально; на верхушках укороченных побегов - пучком по 5-7 штук. Листья на длинных черешках, длиной до 10 см, шириной 10-12 см, имеют широко-клиновидную или вееровидную пластину, с вырезом на вершине (лист делится на две лопасти), жилкование дихотомическое - архаичный ля современной флоры признак. Микро- и мегастробилы образуются на укороченных побегах. Сережковидные микростробилы, состоят из оси и спирально сидящих на ней микроспорофиллов.
Мегастробилы состоят из длинной ножки и двух семязачатков, из которых, обычно, развивается только один. На одном укороченном побеге может образоваться до 7 мегастробилов.
Особенностью гинкго является то, что оплодотворение осуществляется подвижными, имеющими жгутики, сперматозоидами, плавающими в опылительной жидкости. У остальных современных семенных растений не сперматозоиды, а спермии, лишенные жгутиков. Развитие зародыша, а нередко и само оплодотворение у гинкго происходит в уже опавших с дерева семязачатках. Семена не имеют периода покоя, на Востоке семена с ариллусами употребляются в пищу. Родина: в естественных условиях гинкго двулопастной сохранился на небольшой территории в Восточном Китае. Это растение с давних пор выращивается возле храмов в Китае, Корее, Японии. Доживает гинкго до 1000 и более лет. В середине 18 века этот вид был завезен в Европу. В настоящее время встречается во всех ботанических садах и дендрариях юга России, образует половозрелые семена до широты Киева, легко разводится семенами и черенками. Гинкго светолюбив, средне требователен к плодородию и влажности почвы, дымо- и пылеустойчив, достаточно морозостоек.
На юге он может быть рекомендован для озеленения.
Задание 3.Зарисуйте габитус гинкго, удлиненные и укороченные побеги с листьями, отметьте форму листьев, и характер жилкования. Зарисуйте микро- и мегастробилы на укороченных побегах, семена с ариллусами.
сосна кедр лиственница тиссовый
Список литературы
1.Пирагс Д. М. "Дугласия в Латвийской ССР: Разведение и селекция. - Рига: Зинатис, 1979. - 156 с.
2.Усольцев В. "Этюды о наших лесных деревьях". - Екатеринбург: Банк культурной информации, 2008. - 188 с. ил. - (Сер. Природа Урала)
.Жизнь растений ;4, 51, 52 тома
.Деревья и кустарники СССР 1-6 т.
.Древесные растения Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина Российской академии наук
Приложение
Произношение латинских букв и их сочетаний
БукваПроизношениеВ каких случаяхПримерAаав большинстве случаевÁbies - áбиэсAe,аеэв большинстве случаевAésculus - э??скулюсаёаэесли над буквой е 2 точкиHippóphaё - гиппóфаэBвбво всех случаяхbalsámea - бальзáмэаCcцперед e, i, y, ae, oePícea - пицеаCскв остальных случаяхсóncolor - кóнколёрCh,chхво всех случаяхchinénsis - хинéнзисDdдво всех случаяхDáphne - дáфнэEeэво всех случаяхElaeágnus - элеáгнусFfфво всех случаяхFágus - фáгусGgгво всех случаяхgláuca - гля?укаHhх или г мягков большинстве случаевholophýlla - холёфи?лляhне произносятв сочетаниях th и rhRhámnus - рáмнусIiив большинстве случаевPícea - пи?цеаIiйпосле а, е, о, ydeltóides - дельтóйдесJjйпочти во всех случаяхJuníperus - йуни?перусKkкво всех случаяхKerria - кэррияLlлво всех случаях мягкоLárix - ля?риксMmмво всех случаяхMálus -мáлюсNnнво всех случаяхnegúndo - нэгýндоOоов большинстве случаевobováta - обовáтаоеэв большинстве случаевjezoénsis - йезэ?нзисоёоэесли над буквой е 2 точкиAlóё - алóэPpпв большинстве случаевpúngens - пýнгенсPh,phфво всех случаяхnephrólepis - нэфрóлеписQu,quквво всех случаяхQuércus - квэ?ркусRrрв большинстве случаевRíbes - ри?бэсSsсв большинстве случаевsibírica - сиби?рикаsзмежду гласными, и между гласной и буквами m и nRósa - рóзаschсхво всех случаяхSchisándra - схизáндраTtтв большинстве случаевorientális - ориентáлисtiциперед гласной, но не после s, x, tarbutifólia - арбуцифóлиаUuув большинстве случаевÚlmus - ýльмусuвпосле g, в сочетании aqu, перед гласной и в сочетании su перед гласнойsanguínea сангви?нэа aquifólium - аквифóлиум Suaéda - свéдаVvвво всех случаяхVítis - ви?тисXxксво всех случаяхexcélsa - эксцéльзаYyиво всех случаяхCytísus - цити?зусZzзВо всех случаяхjezoénsis - йезэ?нсис Zéa - зэ?а