Потік енергії через популяцію

Вступ

Актуальність теми: Потік енергії в природі завжди цікавив науковців. Це була завжди цікава тема, але водночас дуже складна. Тепер в нас є можливість самим розглянути цю тему, аналізуючи працю різних вчених та науковців.

Під потоком енергії ми будемо розуміти перехід енергії від одних організмів до інших, тобто розглянемо систему хижак-жер, ланцюг живлення та інші, які характеризують потік енергії. Розглянемо формули та схеми, які описують цей рівень переходу, а також правила які стосуються цього питання. Вивчимо три основні правила екологічної піраміди:

піраміда чисел,

піраміда біомаси,

піраміда енергії.

На яскравих прикладах (малюнках) ми більш докладно розглянемо і запамятаємо ці тлумачення. Також дізнаємось як підрахувати потік енергії. Дізнаємось, що все живе класифікується, за трофічними звязками, на:

Продуценти.

Консументи.

Редуценти.

Тут будуть висвітлені такі поняття, як популяція і біологічний вид, та які фактори впливають на їх розвиток та життя. Які є смертельними, а які не чинять ні якої загрози існуванню популяції.

Обєкт дослідження: популяції.

Предметом дослідження є тварини та рослини різної класифікації.

Мета роботи: Охарактеризувати особливості потоку енергії через популяцію, та живий організм.

1. Структура та характеристика популяції

.1 Поняття виду і популяції. Концепція демоцену

Життя організму обмежене часом, життя ж популяції в даному середовищі (демоцен) часто існує тривалий період.

Явища, які розвиваються в межах демоцену, пов'язані з трьома головними цілями еволюційної стратегії популяції: 1) забезпечення тривалості популяції в часі; 2) здобуття переваги над конкурентами; 3) опанування внутрішніх і зовнішніх сил, які загрожують популяції знищенням. Ці цілі реалізуються шляхом створення гомеостатичного механізму регулювання життєдіяльності популяції.

Ще у XVIII ст. французький матеріаліст Бюффон (1707-1788) у своїй знаменитій "Природній історії тварин" писав: "Жива істота, хоч би жила вічно, ще не творить виду. Міліард живих істот однакової будови, які б жили вічно, не дають ще виду. Вид живе єдино в часі, а явище виду нерозривно пов'язане зі знищенням особин і творенням нових". Вид з'являється тоді, коли особини залишають після себе нове покоління собі подібних.

К. Петрусевич (1978) відзначає чотири критерії виду:

) морфологічний - особини різних видів, морфологічно розбіжні;

) географічний - кожен вид має ареал поширення;

) генетичний - особини одного виду необмежено плодовиті; особини різних видів у природі не схрещуються або ж дають безплідне потомство;

) екологічний - кожен вид має специфічний спосіб використання і пристосування до середовища, займає певну екологічну нішу.

Кожен вид пристосований до свого життєвого середовища. Наприклад, бук лісовий (Fagus silvatica) - вид, географічний ареал якого охоплює значну частину території Європи (від Великобританії до Заходу України, а вчені знаходять його сліди на правому березі Дніпра), складається із багатьох популяцій, пристосованих до свого середовища (популяції бука - далматинські, альпійські, моравські, татринські, карпатські, розточанські тощо).

Морфологічна і генетична специфікації виду повинні мати властивий йому спосіб користування середовищем, а отже, реалізації єдності популяція-середовище (популяція бука на лесових рівнинах, на горбистих карбонатних схилах Карпат, Татр чи Криму). Проблемами пристосування популяцій виду до середовища плідно займалася школа Станіслава Шварца з Єкатеринбурга, яка відійшла від відомого теоретичного постулату: кожен вид пристосований до середовища (якщо б не був пристосований, то давно б загинув). Вчені довели, що вид може пристосуватися до умов середовища, включаючи різні механізми регуляції організму (збільшення серця, нирок, печінки).

Становлення виду є процесом пристосування, який не зупиняється. "Спеціалізація, - пише К.Петрусевич, - акт становлення виду, є станом адаптації; підвид чи популяція може тільки достосувати свої можливості до умов, які змінюються. Новий вид пристосовується іншим способом, змінюючи тип метаболізму, біохімічні реакції на інші, енергетично економічніші. Форма (підвид, популяція) широко розміщеного виду достосовує (адаптує) свої можливості до даних умов."

Таким чином, демоцен - це система, що являє собою популяцію певного виду, який "довірив" останній продовження роду в певних, часто незвичних умовах середовища. Сосна звичайна має свої популяції і на дюнних згорбленнях, і на скельних розсипах, і на болотах. І кожна з них гідно несе свою "безстрокову вахту" в ім'я невмирущого життя на Землі [1].

Вид (біологічний) - сукупність організмів із спорідненими морфологічними ознаками, які можуть схрещуватися один з одним і мають спільний генофонд. Види мають морфологічні, фізіолого-біохімічні, еколого-географічні та генетичні характеристики; є основною структурною одиницею в системі живих організмів, підпорядкований роду, але має підвиди й популяції [9].

Популяція - це сукупність особин одного біологічного виду з однаковим генофондом, яка живе на спільній території (ареалі) протягом багатьох поколінь [4].

Розвиток популяційної екології базувався на формуванні нового підходу аналізу польового та експериментального матеріалу спостереження за сукупностями організмів. Було виявлено, що ці сталі сукупності особин одного біологічного виду володіють рядом специфічних властивостей, які не спостерігають в окремих організмах, тобто мають надорганізменне походження [7].

Популяції характеризують параметрами:

. Чисельність - загальна кількість особин в популяції.

. Запас біомаси популяції.

. Щільність - кількість особин на одиницю території (або обєму простору).

. Народжуваність - кількість нових особин за певний проміжок часу на одну особину.

. Смертність - кількість померлих особин за певний проміжок часу.

. Ріст популяції - співвідношення народжуваності та смертності.

Залежно від певних характеристик популяції її структуру під розділяють за показниками:

. Генетична структура властива популяціям, які мають дві або більше генетичних форм, що обумовлює генетичний поліморфізм популяції і збільшує її стійкість.

. Статевої структури популяції - співвідношення особин різної статі. При генетичному контролі це співвідношення дорівнює 50×50. При впливі природного середовища воно змінюється в бік більшої смертності самців.

. Вікова структура властива природнім угрупованням тварин та рослин, якщо вони не однолітні. В популяціях культурних рослин, в яких завдяки одночасному посіву вік особин однаковий, вікова структура не має значення.

. Розмірна структура популяцій визначає відмінності особин за розмірами.

. Просторова структура популяції визначає характер розміщення особин .

В залежності від способу життя особин розрізняють форми організації популяцій:

. Поодинокий спосіб життя (особини живуть окремо, утворюючи пари тільки на репродуктивний період - тетеруки).

. Сімейний спосіб життя (особини утворюють пари на тривалий період - лебеді).

. Зграйний спосіб життя (обєднання тварин в угруповання - птахи).

. Стадо (найбільш стійка форма угруповання організмів - копитні).

. Колонії (бджоли, терміти).

. Прайди (окремий прайд включає одного самця, 2-3 самок та декілька особин молодняку - леви).

Особини у складі популяції виконують різні функції. Між ними постійно відбувається обмін інформацією. Інформаційні процеси представляють собою специфічний механізм формування та підтримання цілісності популяції у просторі і в часі.

Територія помешкання тварин розділяється на певні ділянки, які мають своє призначення (кормова, гніздова, шлюбна територія тощо) [9].

1.2 Екологічні фактори

Екологічні фактори - це будь-які умови середовища, які здатні прямо чи опосередковано впливати на живі організми та характер їх взаємовідносин.

Виділяють три основних групи факторів за характером походження:

. абіотичні фактори - зумовлюються дією неживої природи і поділяються на:

кліматичні (температура, світло, сонячна радіація, вода, вітер, кислотність, солоність, вогонь, опади);

орографічні (рельєф, нахил схилу, експозиція);

геологічні тощо;

. біотичні фактори - дія одних організмів на інші, включаючи всі взаємовідносини між ними;

. антропогенні фактори - вплив на живу природу життєдіяльності людини.

За характером їх дії:

Стабільні чинники - ті, що не змінюються протягом тривалого часу (земне-тяжіння, сонячна стала, склад атмосфери та інші). Вони зумовлюють загальні пристосування організмів, визначають належність їх до мешканців певного середовища планети Земля.

Змінні чинники, в свою чергу, поділяються на:

закономірно змінні - періодичність добових і сезонних змін. Ці фактори зумовлюють певну циклічність у житті організмів (міграції. сплячку, добову активність та інші періодичні явища і життєві ритми).

випадково змінні - об'єднують біотичні, абіотичні і антропогенні фактори, дія яких повторюється без певної періодичності (коливання температури, дощ, вітер, град, епідемії, вплив хижаків та інші).

Вважають, що загальна кількість становить близько 60-ти; існує і спеціальна класифікація:

) фактори часу (еволюційні, історичні, діючі);

) фактори періодичності (періодичні і неперіодичні);

) фактори первинні і вторинні;

) фактори за походженням (космічні, абіотичні, біотичні, природно-антропогенні, техногенні, антропогенні);

) фактори за середовищем виникнення (атмосферні, водні, геоморфологічні, фізіологічні, генетичні, екосистемні);

) фактори за характером (інформаційні, фізичні, хімічні, енергетичні, біогенні, комплексні, кліматичні);

) фактори за обєктом впливу (індивідуальні, групові, видові, соціальні);

) фактори за ступенем впливу (летальні, екстремальні, обмежуючі, турбуючі, мутагенні, тератогенні);

) фактори за умовами дії (залежні чи незалежні від щільності);

)фактори за спектром впливу (вибіркової чи загальної дії) [9].

1.3 Дія екологічних факторів на популяцію

Одні і ті ж фактори неоднаково впливають на організми різних видів, які живуть разом і навіть для сукупності організмів одного і того ж виду.

Важливою характеристикою виду організмів є його витривалість до того чи іншого фактору. На життєдіяльності організму негативно позначається як недостатня так і надмірна дія будь-якого фактору. Сила фактору, яка сприяє життєдіяльності організму, називається зоною оптимуму, а межа витривалості організму лежить між верхньою і нижньою межами величини фактору, коли організмам загрожує загибель. Зони пригніченого стану називають зонами песимуму. Величина діапазону зон оптимуму й песимуму є критерієм для визначення витривалості й пластичності організму щодо даного екологічного фактора, тобто екологічної валентності.

Екологічна валентність - це ступінь пристосовуваності живого організму до змін умов середовища. Кількісно екологічна валентність виражається діапазоном середовища, у межах якого даний вид зберігає нормальну життєдіяльність. Види, які характеризуються широкою екологічною валентністю щодо комплексу факторів, називаються еврибіонтами (бурий ведмідь, вовк, очерет). Види, які вільно витримують великі зміни температури, називаються евритермними, зміни солоності - евригалінними.

Види, яким властива мала пристосовуваність, називаються стенобіонтами (орхідея, форель, глибоководні риби). Відповідно розрізняють стенотермні, стеногалінні та ін.

Оптимум фактору для еври- й стенобіонтів не обовязково збігається із середньою дією фактору, він може бути зміщений у бік максимуму чи мінімуму. Екологічний оптимум може змінюватися залежно від віку, статі, сезону та інших обставин. Для багатьох рослин необхідна зміна температурних умов і освітленості в різні періоди розвитку [2].

Вперше думку про лімітуючий вплив максимального значення фактора поряд з мінімумом висловив у 1913 р. американський зоолог В.Шелфорд, який сформулював закон толерантності. Існування виду залежить як від недостачі, так і від надлишку будь-якого з ряду факторів, що мають рівень, близький до межі витривалості даного організму. Отже, організми характеризуються екологічним мінімумом і екологічним максимумом, реагуючи аналогічно на обидва песимальних значення фактора. Їхню витривалість проти впливів у діапазоні між цими двома факторами названо межею толерантності.

Екологічні фактори діють не поодинці, комплексно і оптимальна зона одного фактора може змінюватися залежно від того, з якими факторами він поєднується: добре відомо, що спека легше переноситься в сухому повітрі, а мороз - коли немає вітру. Але жодного з необхідних видові факторів не можна замінити іншим. Серед великої кількості факторів, які впливають на організм є лімітуючі, тобто такі, рівень яких наближається до межі витривалості або перевищує її. Наприклад, поширення багатьох рослин на північ лімітується низькими температурами, для тварин лімітуючим фактором може бути конкуренція щодо їжі чи сховищ [7].

Фактори навколишнього середовища забезпечують існування в просторі і часі. Засвоєння і використання факторів здійснюється організмом через адаптації.

Адаптації - це пристосування або засоби, за допомогою яких організм Здійснює взаємодію з середовищем для підтримання гомеостазу і забезпечує безперервність існування в часі через потомство. Залежно від кількості й сили дії один і той самий фактор може мати протилежне значення для організму. Наприклад, підвищення, або зниження температури за межі пристосувальної здатності організму призводить до його загибелі. Адаптивні можливості різних організмів розраховані на різне значення фактора. Так, більшість прісноводних риб гине, потрапивши в морську воду, а морські риби гинуть при зниженні солоності води [4].

2. Потік енергії та продуктивність екосистеми

Крупні сучасні екосистеми настільки складні, що їх сутність, можливо, найкраще вивчати враховуючи стадії еволюції життя на нашій планеті, на якій виникає дана екосистема.

Відомо, що багато органічних сполук синтезовано в природі без втручання живих організмів, чиї форми життя народжувалися в органічному "бульйоні" дрібних водоймищ. Ці водоймища часто висихали, а з ними зневоджувалися і тіла живих організмів. Завдяки високій життєздатності вони могли тривалий час очікувати наступного обводнення свого колишнього місцезростання або ж "перебиратися" за допомогою вітру в інше водоймище з подібним органічним "бульйоном". Потрапивши в сприятливі умови, ця життєва форма ставала знову активною (Рис.1.).

Рис. 1 - Перша "екосистема"

Розглядаючи таке первісне водоймище, Дж. Казенс моделює екосистему. Він припускає, що основний корм (джерело енергії) якоїсь форми життя - органічна сполука А, що розпалася лише до рівня сполуки В (яка через це має менше енергії). Тепер уявімо іншу життєву форму, котра використовує як корм органічну сполуку В, розщеплюючи її на неорганічні речовини, і ми, - заключає вчений, - одержимо основи екосистеми, яка включає:

. Повне перетворення органічної речовини А в неорганічну речовину В з виділенням енергії.

. Один функціональний зв'язок між формами життя. Друга істота залежить від першої, яка виробляє сполуку В.

Змодельована первісна екосистема залежить від акумулюючої речовини А і достатньо ефективного механізму розсіювання, щоб забезпечити появу обох видів у місцях такої акумуляції з регулярними інтервалами. У процесі еволюції фотосинтезуючих організмів, можливо, мільйони років опісля, потенціал біосинтезу органічної речовини виріс на багато порядків, а абіотичний синтез органічних сполук став несуттєвим як джерело енергії. Отже, перші екосистеми, як зазначено вище, були гетеротрофними, тобто залежали від забезпечення органічною речовиною, водночас як абсолютна більшість сучасних екосистем - автотрофні і їх існування залежить від здатності зелених рослин поглинати сонячну енергію.

Незважаючи на те, - підкреслює Дж.Казенс, - що еволюція видів рослин і тварин привела до збільшення розмірів і структурної складності як індивідуумів, так і біогеоценозів, фундаментальні процеси залишилися ті ж, а саме:

. Синтез органічної речовини, переважно біосинтез матеріалу нових клітин (біомаси); енергія, яку одержує екосистема, - це головним чином сонячне випромінювання.

. Біологічне розщеплення біомаси і мертва органічна речовина (МОР), одержувані з втратою енергії у вигляді тепла і виділенням неорганічних хімічних речовин.

Оскільки енергія не втрачається, а лише трансформується, бюджет енергії має бути збалансованим. Використовуючи термін енергетика, - зауважує Дж. Казенс, - енергію розглядають як таку, що: а) вливається в екосистему, б) переливається між сховищами органічних речовин, в) виливається з неї у вигляді тепла.

Однак потік енергії, який проходить через систему, є лише побічним продуктом двох головних процесів, про які згадано вище. Біологічне розщеплення - це вивільнення неорганічних хімічних сполук, необхідних для наступного біосинтезу автотрофними організмами. Біологічний розклад зумовлює циркуляцію поживних речовин, а саме елементів всередині системи. Якщо настає рівновага між втратою і накопиченням поживних речовин в екосистемі, то система потенційно здатна функціонувати, доки триває надходження енергії [1].

2.1 Потік енергії в популяції

Р. Дажо наводить приклад перенесення енергії в популяції антилопи (Уганда), чисельність якої оцінювалась в 15000 особин масою 2174 кг/км кв. Популяція займала 400 км кв площі місцевого заповідника. За результатами досліджень вчені одержали такі дані (ккал/м кв/рік):

З'їдений корм - 74,1.

Потік енергії - 62,4.

Метаболізм - 61,6.

Приріст популяції - 0,81.

Таким чином, на приріст популяції витрачено мізерну кількість енергії - усього близько 1%. Приріст відповідає утворенню 577 кг живої речовини на 1 км кв.

Р. Дажо для порівняння наводить приклад проходження енергії через популяції чотирьох травоїдних видів: полівки, слона, віргінського оленя і угандійської антилопи (ккал/м кв/рік):

Полівка - 17,5 Слон - 23,3.

Олень - 43,1 Антилопа - 62,4.

Із вивчених ссавців популяція угандійської антилопи вирізняється тим, що через неї проходить найбільший потік енергії. Це пов'язане з великими розмірами тварини і щільністю популяції. Антилопа використовує 10% первинної продукції, тоді як полівка - 2%, олень - 4,5%. Найвищий потік енергії серед тварин усього світу зафіксовано у цикадки Prokelesia (Homoptera) із прибережних боліт Джорджії (США) - 275 ккал/м кв/рік.

Цікаві дані наводить Ю.Одум (1962), який зі співробітниками вивчав потік енергії, що проходить через популяції травоїдних прямокрилих - кобилок і цвіркуна (штат Джорджія). Виявилось, що маса листя, яке з'їли прямокрилі, становить 85% чистої продуктивності поля, тоді як частка зерна, з'їдженого хребетними, не перевищує 7%. Крім того, відсоток споживання корму більшою мірою залежить від харчового раціону.

Використання енергії зерноїдними і травоїдними тваринами

Об'єкти дослідженьДоступний корм, ккал/м2/рікВикористання енергії, ккал/м2/рікВикористання, %Зерноїдні хребетні50-10010-2510-50Травоїдні прямокрилі800-120022-552-7

Як бачимо, відсоток використання корму травоїдними прямокрилими (від 2 до 7%) є досить низьким. Зерноїдні хребетні відзначаються значно вищим відсотком використання енергії (10-50%).

Наведені дані підтверджують теорію Хейрстона (1960), згідно з якою величина популяції травоїдних тварин, як правило, не пов'язана з відсутністю корму, тоді як у хижаків, детритоїдних і зерноїдних тварин вона часто визначається саме цим. Взимку, коли корму стає мало, вона може стати для зерноїдних, які посідають в екосистемі проміжне місце між м'ясоїдними і травоїдними, одним з лімітуючих факторів.

Із енергетикою обміну речовин пов'язані плодовитість, тривалість життя, розмір тіла, раціон і рух популяцій (рис. 2.). Для підтримки свого існування крупним тваринам потрібна більша кількість речовин та енергії, ніж дрібнішим, а щоб одержати цю кількість, вони вимушені переміщатися ширшими просторами, ніж тварини невеликих розмірів, які споживають подібний корм. Оскільки корм травоїдних тварин є звичайно в надлишку, вони не займають великих територій. Хижаки ж, а також ті травоїдні, які вимушені шукати свій корм (наприклад, насіння або плоди), витрачають багато енергії. Перша група - то "женці", а друга - "мисливці". "Мисливці" за своєю природою "територіальники", тобто захищають свою територію, на що витрачають чимало енергії, "женці" майже не охороняють "своє поле".

Рис. 2 - Схема взаємозв'язків факторів, які впливають на продукційні процеси (кругообіг енергії і матерії) популяції

Метаболічна вартість руху залежить як від його способу, так і від розміру тіла тварини. Зусилля на переміщення одиниці тіла на деяку стандартну віддаль для крупних тварин в дійсності менше, ніж для дрібних. Пересування по суші вимагає найбільших затрат, політ - середніх, а найекономнішим є плавання [1].

.2 Потік енергії через популяцію

Особина впродовж активного життя непомітно пов'язана з середовищем якраз потоком енергії і матерії, котрий надходить разом з кормом із середовища до особини, в якій ці два компоненти і матерія нагромаджуються у вигляді біомаси. Одночасно частина енергії та матерії після певних перетворень особиною надходить до середовища у вигляді продуктів обміну речовин і тепла. Цей процес має назву біологічної продуктивності організму. Той самий процес, що й у випадку однієї особини, вирішує долю життя, приросту біомаси, народжуваності і тривалості життя конкретної популяції рослин чи тварин. Потік енергії і матерії через популяцію називають біологічною продукцією популяції.

Для того, щоб створити нову матерію - продукцію, необхідний корм (С). Наступний процес засвоєння особиною частини матерії у вигляді корму становить брутто продукції, або ж асиміляції (А). Частина засвоєної продукції йде на побудову тіла особини, яке називають біомасою (продукція нетто Р). Наявна в кормі енергія використовується на життєві процеси особини (пересування, втеча, погоня, пережовування корму і т.п.), а також розсіюється у вигляді теплової, хімічної (наприклад, газовиділення), світлової, електричної енергії. Оскільки всі організми беруть енергію з окисленої органічної субстанції (вуглецю), її мірилом є інтенсивність дихання особин (респірація (R), від лат. "респіро" - дихання).

У тварин неперетравлений корм, а також фекальні рештки (кал, сеча або урина), які виділяються в середовище (FU), є не що інше, як різниця між спожитою їжею і асиміляцією (FU=(C-A)).

Подібно до тварин рослини виділяють корінням і надземними органами продукти асиміляції: вуглекислий газ, токсичні метаболіти, а також невикористані метаболізмом сполуки. Як ми вже знаємо, ці виділення можуть бути для інших організмів шкідливими (алелопатія), корисними (біостимуляція) або ж можуть не приносити ні шкоди, ні користі. Крім згаданих виділень, які утворюються внаслідок засвоєння корму, тварини і рослини виділяють ще різноманітні слизи. Всі вони разом (фекалії, сеча, слиз і т.п.) і будуть становити непродуктивні відходи життєдіяльності особин (FU).

Розглянемо загальні рівняння енергетичного балансу для особин і популяції, сформульовані польським біологом К.Петрусевичем (1978):

С = Р + R + FU;

А = Р + R = С - FU;= A - R = C - FU - R.

Однак слід зауважити, що ці рівняння енергетичного балансу певною мірою спрощені і мають теоретичний характер. Якщо б навіть вдалося в лабораторних умовах контролювати всі названі параметри, навряд чи можна було б домогтися такого ідеального балансу [1].

.3 Продуктивність популяції

Розглядаючи ідею продуктивності в екології, К. Петрусевич наводить такий приклад. Якщо в певний момент Т1, маємо, наприклад, 10 особин (N1), а в момент Т2 їх виявилося N2=20 особин, то це означає, що різниця N2 - N1 = ?N = 10. Це може бути у випадку народження 10 особин і відсутності відпаду або у випадку народження 25 особин і загибелі 15, а також при народженні 100 особин і загибелі 90.

Таким чином, різниця стану, підкреслює К. Петрусевич, говорить нам дуже мало або й зовсім нічого про те, який був доплив особин до популяції. Отже, збільшення особин у популяції і є її продукцією, вираженою в особинах. Однак кожна особина має свою масу, а отже, сумарна маса особин популяції являє собою масу популяції, яка може виражатися в одиницях маси - тоннах, центнерах, кілограмах, грамах чи міліграмах.

У першому і другому випадках у енергетичному балансі особин продукція складається з двох елементів: приросту чи зменшення біомаси і одночасно продукції потомства. Причини спаду динаміки є різні: натуральна смертність, втрати, які несе популяція внаслідок її експлуатації іншими популяціями на певному трофічному щаблі.

Часто доплив і відплив з популяції зображають у вигляді водяного стовпа з різними варіантами вхідного і вихідного отворів (рис. 3.). Надходження води до резервуару (р) ілюструє продукцію популяції, а розхід (е) - елімінацію (втрати, відпад, винесення особин за межі популяції). Висота водяного стовпа (h) ілюструє щільність популяції. В такому випадку втрати e є функцією продукції і щільності популяції: е = f (p,h). Коли потік є сталий, то ширина вхідного і вихідного отворів може бути чи великою, чи малою, а пропорція водяних стовпів залишається однаковою h1 = h2. Цей випадок добре ілюструють наведені на початку розділу варіанти зміни чисельності популяції при загальному її збільшенні на 10 особин. В іншому випадку врівноважений стан забезпечується більшим допливом і меншим відпливом біомаси.

Як бачимо, цей багатокомпонентний і динамічний процес тяжко вкласти в рамки простого рівняння, яке краще всього могло б розв'язуватися в умовах, коли можна було б припинити відпад і провести обміри біомаси. Однак у природі (як і в лабораторії) цей динамічний процес зупинити не можна, як не можна зупинити життя.

Рис. 3 - Врівноваження взаємного стану біомаси (В), продукції (р) і відпаду (е)

Цей стан біомаси може утримуватися як при високому рівні продукції системи, так і при низькому.

У звичайних умовах загальну продукцію популяції можна зобразити приростом біомаси (?В) і елімінацією або відпадом (Е):

Зауважимо, що найвищий рівень продуктивності популяції у випадку найменшого відпаду. В природі трапляються такі випадки в агроценозах, коли кількість організмів експлуатуючої популяції усувається методами хімічного захисту, забезпечуючи можливість максимального приросту експлуатованої популяції.

В рівнянні Р.Вігерта, Ф.Еванса (1964) оцінюється первинна продукція з урахуванням впливу, який на неї має явище детрифікації рослинного матеріалу:

Обмір первинної продукції природних угруповань охоплює, крім оцінки станів біомаси, кількість усього матеріалу та з'ясування темпів розкладу мертвого матеріалу.

В популяціях, які в річному циклі дають лише одне покоління, а межі розроджуваності є короткі, оцінка продукції може бути проведена в межах початкового виходу особин (N0) та їх наступної редукції. Прикладом такого виду є бурякова стонка, яка проходить чотири личинкові стадії, під час яких живе на листях буряка, годуючись ними. Стадія лялечки перебуває в ґрунті, а доросла особина знову живе на листях буряка аж до настання холодів, після чого заривається в землю на зимування. Оцінка повної чисельності особин у популяції можлива з урахуванням відкладених яєць. Оцінка росту чисельності у різних стадіях личинки можлива на підставі кривої редукції (рис.4). Продукція, створена в окремих стадіях личинки, є функцією термічних умов середовища. Загальна продукція популяції в стадії личинки (Р) дорівнює

де ?В - приріст біомаси на даній стадії личинки; N0, N1 - початкова і кінцева чисельність особин у даному стані личинки; L1, L4 - чергові стадії личинок. Загальна продукція, яка обіймає повний цикл розвитку виду, дає достатньо даних про приріст біомаси і стан енергії, закладеної в літньому жуку, який з'являється в серпні й інтенсивно жирує на посадках буряка до викопування або до повного з'їдання листя. У популяціях, в яких декілька поколінь виступає одночленно, а розвиток має тривалий характер, основним способом визначення продукції є дослідження обороту особинами.

Рис. 4 - Хід природного розмноження бурякової стонки на посівах буряка в західній частині Польщі: 1 - в кінці червня, 2 - в липні, 3 - на початку серпня, L1-L4 - чергова стадія личинки

Оборот, як і інші параметри продуктивності (Р, A, R, С, FU), розглядають у певних часових межах (звичайно за рік, за сезон). Звідси витікає загальне визначення продукції: це повна кількість органічної матерії, створена в даному (певному) часі, не використана на распірацію (P=A-R), незалежно від того, чи залишилася ця матерія в популяції на кінець даного часу (Р = дельтаВ + Е), чи буде винесена.

Наведемо п'ять різних варіантів математичного виразу продукції за К. Петрусевичем:

) Р = А - R (сальдо нетто між допливом енергії і коштом на її утримання);

) Р = С - R - FU ( сальдо нетто вжитого корму і фекалій разом з уринами (сечею) та кошту утримання);

) Р = ?В + Е (приріст біомаси разом з відпадом);

) Р = Pr + Pg (продукція зростає внаслідок росту тіл і розроджуваності);

) Р = B·Q (середня біомаса в обороті).

Отже, біомаса, створена популяцією за одиницю часу, є продукція нетто цієї популяції. На цю продукцію накладаються два процеси: приріст чисельності особин, випродукованих популяцією, а також приріст біомаси цих особин [1].

2.4 Експлуатація популяції

Проблема експлуатації популяції має як теоретичне, так і практичне значення. Це, зокрема, створення основ охорони видів, яким загрожує винищення, а також ведення мисливського господарства і рибальства.

Якщо йдеться про види, котрі потребують посиленої охорони, то виходять з положення, що скорочення чисельності, а також загроза повного винищення популяції є наслідком експлуатації виду консументами, які її використовують як корм. Часто такі проблеми вирішували обмеженням популяції-експлуататора, але ці дії не завжди приводили до позитивного наслідку. Наприклад, в одному з районів штату Арізона (США) у 1905 р. налічувалось близько 4 тис. оленів і дві популяції хижаків - пуми і вовка, які експлуатували популяцію оленя як корм. Однак інтенсивне полювання на цих хижаків призвело до того, що їхня чисельність, починаючи приблизно з 1918 p., стала скорочуватися. Буквально впродовж десятка років поголів'я оленів зросло до 100 тис, але потім почало стрімко падати і в 1939 р. налічувало лише 10 тис. особин. Однією з причин такого спаду стало порушення рівноваги в пасовищній екосистемі: витоптані травостої не могли витримати такий потужний прес та задовольнити кормові потреби дорослого поголів'я, кількість якого колись успішно регулювали хижаки.

В експлуатаційних рядах популяцій спостерігається і такий: рогіз-карась-щука (хижак першого порядку) - людина (хижак другого порядку).

Наслідки експлуатації одної популяції іншою можна представити як нетто кормового ланцюга:

Підставивши у формулу дані у калорійному обчисленні, одержимо продуктивність нетто кормового ланцюга.

Компенсувати збитки від експлуатації популяція може трьома шляхами: а) підвищенням народжуваності; б) зниженням смертності; в) підвищенням біомаси в циклі розвитку особин [1].

3. Риси біологічної продуктивності

Продуктивність природного біогеоценозу набагато вища, ніж біоценозів, які зазнали впливу діяльності людини. Наприклад, можна стверджувати, що гектар лісу виділяє кисню в чотири рази більше, ніж така сама площа лісопарку. Пояснюють це тим, що видовий склад біоценозів міських парків набагато бідніший, ніж лісових.

Різноманітність і стійкість видового складу рослинності у лісовому біогеоценозі тісно пов'язані не лише з вищими рослинами, що там ростуть, а й з грибами і тваринами, починаючи від мешканців грунту - круглих і кільчастих червів і ссавцівземлериїв і закінчуючи комахами і птахами, які живуть на верхівках дерев.

Найбільша густота життя у тропічних лісах. Тут найбільше видів рослин (понад 5 тис.). На північ і на південь від екватора життя стає біднішим, зменшуються його густота і число видів рослин і тварин: у субтропіках близько 3 тис. видів рослин, у степах близько 2 тис., далі йдуть широколисті і хвойні ліси і, нарешті, тундра, в якій росте близько 500 видів лишайників і мохів. Залежно від інтенсивності розвитку життя в різних географічних широтах змінюється біологічна продуктивність [10].

Підраховано, що загальна первинна продуктивність суходолу (біомаса, утворена автотрофними організмами за одиницю часу на одиницю площі) становить близько 150 млрд т, у тому числі на частку лісів земної кулі припадає 8 млрд т органічної речовини в рік.

Сумарна рослинна маса на 1 га у тундрі становить 28,25 т, у тропічному лісі - 524 т. У помірному поясі 1 га лісу за рік утворює близько 6 т деревини і 4 т листків, що становить 193,2 109 Дж (~46 109 кал). Вторинна продуктивність (біомаса, утворена гетеротрофними організмами за одиницю часу на одиницю площі) у біомасі комах, птахів та інших у цьому лісі становить від 0,8 до 3 % біомаси рослин, тобто близько 2 109 Дж (5 108 кал).

Первинна річна продуктивність різних агроценозів значно різниться. Середня світова продуктивність у тоннах сухої речовини на 1 га становить: пшениці - 3,44, картоплі - 3,85, рису - 4,97, цукрових буряків - 7,65. Урожай, який збирає людина, становить лише 0,5 % загальної біологічної продуктивності поля. Значна частина первинної продукції руйнується сапрофітами - мешканцями грунтів.

Одним з важливих компонентів біогеоценозів поверхні суходолу є грунти. Вихідним матеріалом для ґрунтоутворення є поверхневі шари гірських порід. З них під впливом мікроорганізмів, рослин і тварин формується ґрунтовий шар.

Організми концентрують у собі біогенні елементи: після відмирання рослин і тварин і розкладання їхніх решток ці елементи переходять до складу ґрунту, завдяки чому в ньому акумулюються біогенні елементи, а також нагромаджуються не повністю розкладені органічні речовини [5].

Світовий океан займає понад 2/3 площі поверхні планети. Фізичні властивості і хімічний склад вод океану сприятливі для розвитку та існування життя. Як і на суходолі, в океані густота життя найбільша в екваторіальній зоні і знижується в міру віддаляння від неї. У верхньому шарі, на глибині до 100 м, живуть одноклітинні водорості, які складають планктон, «загальна первинна продуктивність фітопланктону Світового океану становить 50 млрд т в рік (близько 1/3 усієї первинної продукції біосфери). Майже всі ланцюги живлення в океані починаються з фітопланктону, яким живляться тварини зоопланктону (наприклад, рачки). Рачки є їжею для багатьох видів риб і вусатих китів. Риб поїдають птахи. Великі водорості ростуть переважно в прибережній частині океанів і морів. Найбільша концентрація життя - в коралових рифах. Океан бідніший на життя, ніж суходіл, біомаса його продукції в 1000 разів менша. Більшість утвореної біомаси - одноклітинні водорості та інші мешканці океану - відмирають, осідають на дно і їхня органічна речовина руйнується редуцентами. Лише близько 0,01 % первинної продуктивності Світового океану через довгий ланцюг трофічних рівнів доходить до людини у вигляді їжі і хімічної енергії.

На дні океану, в результаті життєдіяльності організмів, формуються осадові породи: крейда, вапняки, діатоміт та ін [3].

3.1 Ланцюги живлення

Ланцюг живлення (трофічний ланцюг) - взаємовідносини між організмами під час переносу енергії їжі від її джерела (зеленої рослини) через ряд організмів (шляхом поїдання) на більш високі трофічні рівні, або:

ряди взаємопов'язаних видів, в яких кожний попередній є об'єктом живлення наступного, називають ланцюгами живлення.

Розрізняють ланцюги живлення різних типів. Тип ланцюга залежить від початкової ланки. Початковою ланкою в ланцюгах живлення можуть бути рослини, мертві рослини, рештки чи послід тварин. Наприклад:

рослини - попелиці - дрібні комахоїдні птахи - хижі птахи;

рослини - зайці - лисиці - вовки.

В даних випадках ряди починаються з рослин. До іншого типу рядів живлення належать ряди, що розпочинаються з посліду тварин з невикористаними запасами речовин:

коров'ячий послід - личинки мух - комахоїдні птахи - хижаки.

Прикладом ланцюгів живлення, які починаються з рослинних решток, може бути:

рослинний перегній - дощові черв'яки - кроти.

Харчові взаємовідносини, що існують між організмами, створюють у біогеоценозі складний взаємозвязаний комплекс організмів, який поєднує все населення біоценозу в єдине ціле. Завдяки харчовим взаємовідносинам у біоценозах здійснюється трансформація біогенних речовин і енергії та розподілення їх між популяціями. Шляхи, за якими здійснюється постійний потік речовн і енергії називаються ланцюгами живлення. Таким чином, харчовий ланцюг представлений рядом живих організмів, у якому одні організми поїдають попередників по ланцюгу і в свою чергу поїдаються тими, хто слідує за ними [6].

Термін (ланцюг живлення) був запроваджений Ч. Елтоном. Кожний ланюг живлення складається з декількох ланок. Але, звичайно, ланцюг включає три основні ланки.

Першу ланку утворюють Продуценти (автотрофи, виробники) - це організми, що створюють (продукують) органічну речовину з неорганічної (води, вуглекислого газу та мінеральних солей) за рахунок сонячної енергії в процесі фотосинтезу. Утворена глюкоза (виноградний цукор), є вихідною речовиною для інших органічних сполук. Ці сполуки рослини використовують для підтримки обміну речовин та для побудови субстанції власного тіла(фітомаса). При цьому енергія втрачається під час дихання та віддачі тепла. Лише незначна частина світловипромінювання - променевої енергії перетворюється на хімічну енергію. Продуценти здатні самостійно створювати і забезпечувати себе органічною речовиною і виконують роль накопичувачів органічної речовини. До продуцентів належать зелені рослини.

Друга ланка представлена Консументи (гетеротрофи) - це організми, що одержують енергію за рахунок харчування автотрофами чи іншими консументами. Вони залежать від автотрофів, оскільки для живлення потребують багатих на енергію речовин, щоб із них будувати субстанцію свого тіла (зоомаса). Гетеротрофи використовують енергію хімічних зв'язків органічних речовин, яка була акумульована автотрофами. Частина енергії втрачається через дихання. Консументи розрізняють за порядками:

консументи 1-го порядку - це рослиноїдні тварини, (рослиноїдні комахи),

консументи 2-го порядку - поїдають консументів 1-го порядку (хижаки), наприклад ящірки, жаби, комахоїдні птахи тощо,

консументи 3-го порядку - можуть живитися консументами 2-го порядку. Часто ними є хижі звірі, птахи.

Третя ланка Редуценти - це мікроорганізми, що розкладають органічну речовину продуцентів і консументів до простих сполук - води, вуглекислого газу, мінеральних солей, замикаючи таким чином колообіг речовин у біосфері. Їхню діяльність підтримують в екосистемі багато маленьких безхребетних тварин (рівноногі ракоподібні, кліщі, личинки комах):

тварини-сапрофаги живляться мертвою органічною субстанцією;

копрофаги поїдають тваринні екскременти, при цьому бактерії та гриби, які на них оселяються, становлять важливу частину харчування;

некрофаги - мертвоїди.

Праця деструкторів закінчує колообіг речовин утворенням СО2, NН4, Н2S, СН4, Н2 та іонів, таких як РО43-,С1-, Na+, К+, Са2+ та ін.

Продуценти та деструктори самі створюють короткий колообіг У довгому колообігу між ними (Рис.5.) знаходяться консументи [7].

Рис. 5 - Трофічні зв'язки в простих харчових ланцюгах

3.2 Правила екологічної піраміди

Кожна з ланок ланцюга живлення може використати лише 5-15 % енергії харчів для побудови речовини свого тіла. Внаслідок неминучої втрати енергії кількість утворюваної органічної речовини в кожній наступній ланці зменшується. Таким чином, кожен ланцюг споживання містить, як правило, не більше 4-5 ланок, тому що внаслідок втрати енергії загальна біомаса кожної наступної ланки приблизно в 10 разів менша за попередню. Ця закономірність називається законом (правилом) екологічної піраміди.

Екологічна піраміда буває трьох типів (Рис.6.) :

) піраміда чисел - показує чисельність окремих організмів на кожному рівні, причому загальне число особин, що беруть участь у ланцюгах живлення, з кожною ланкою зменшується;

) піраміда біомаси - кількісне співвідношення органічної речовини; при цьому сумарна маса рослин виявляється більшою, ніж біомаса всіх травоїдних організмів, маса яких, у свою чергу, перевищує масу всіх хижаків;

) піраміда енергії (продукції) - кількість енергії в харчах кожного рівня, причому на кожному наступному трофічному рівні кількість біомаси, що утворюється за одиницю часу, більша, ніж на наступному.

Основа в пірамідах чисел і біомаси може бути менша, ніж наступні рівні (залежно від співвідношення розмірів продуцентів і консументів). Піраміда енергії завжди звужується до верху [1].

Рис. 6 - Екологічні піраміди: А - піраміда чисел; Б - біомаси; В - енергії

Усі три правила пірамід - продукції, біомаси і чисел - виражають у підсумку енергетичне відношення в екосистемах. Перші два правила виявляються в угрупованнях із певною трофічною структурою, останнє (піраміда продукції) має універсальний характер.

Знання законів продуктивності екосистем і кількісний облік потоку енергії мають велике практичне значення:

По-перше, первинна продукція агроценозів і природних угруповань - основне джерело харчування для людства;

По-друге, одержана за рахунок сільськогосподарських тварин вторинна продукція не менш важлива, тому що містить тваринні білки.

Ефективність трофічних ланцюгів оцінюється величиною біомаси екосистеми та її біологічною продуктивністю.

Уміння точно розрахувати потік енергії і масштаби продукції екосистем дозволяє одержати найбільший вихід продукції, необхідної людині.

Система звязків у біосфері надзвичайно складна і поки що розшифрована тільки в загальних рисах. Найголовнішою ланкою управління є енергія, це перш за все енергія Сонця, потім енергія тепла Землі та енергія радіоактивного розпаду елементів. Неживою частиною біосфери керують продуценти. Продуцентами керують консументи, але діяльність їх визначається зворотними звязками, що йдуть від продуцентів. В результаті здійснюється біотичний колообіг речовин у біосфері приблизно за такою схемою: продуценти споживають енергію, воду, СО2, мінеральні солі і виробляють органічну речовину; консументи 1-го порядку живляться продуцентами, консументи 2-го та 3-го порядків живляться іншими консументами; редуценти споживають частину поживних речовин, розкладають мертві тіла продуцентів і консументів до простих хімічних сполук: води, СО2, мінеральних солей, замикаючи колообіг речовин у біосфері [7].

Чудовою схемою, що дозволяє описувати потік енергії через трофічний рівень, є «квадрат Одума» (рис. 7.). Юджин Одум запропонував наочну схему, яка показує потік енергії, що тече через окремий організм, популяцію або трофічний рівень. На цій схемі видно, на які «рукави» розтікається потік енергії, протікаючи через біосистеми.

Рис. 7 - Розподіл потоків енергії через організм, популяцію або трофічний рівень

популяція живлення ланцюг фактор

Як видно за схемою, можна виділити дві різні заходи продукції: валову продукцію (без урахування витрат на дихання) і чисту продукцію.«Квадрат Одума» дозволяє легко переконатися, що

= R + P; P = G + S + E і т.д.

Можна виділити такі заходи ефективності споживання і переробки енергії:

ефективність експлуатації E1 = I експлуататора / P жертви;

ефективність асиміляції E2 = A / I;

ефективність чистої продукції E3 = P / A;

ефективність загальної продукції E4 = P / I = E2 × E3;

екологічна ефективність E5 = P експлуататора / P жертви = E1 × E2 × E3.

Образно кажучи, чим більш просту задачу перетворення енергії виконують організми, тим менші втрати вони несуть. Так, м'ясоїдні тварини вирішують порівняно нескладну задачу: вони отримують енергію у високоякісній їжі, яку щодо «неважко» переробити і побудувати з неї власне тіло. А найскладніше - завдання, яке вирішують фотосинтетичні організми, які використовують як джерело енергії світло.

Наприклад, значна частина світла, що падає на рослини, відбивається від них або поглинається ґрунтом. Велика частина поглиненої рослинами енергії так і залишається невикористаною. У сприятливих умовах рослини здатні асимілювати (спожити) близько 1% від падаючої сонячної енергії, в чисту продукцію переходить лише близько 0,5% (тобто A = 1%, P = 0,5%). В середньому для біосфери ці показники ще гірши: споживається рослинами близько 0,2% сонячної енергії, а в чисту продукцію переходить лише близько 0,1%. Втім, і ці кількості енергії є дуже великими за людськими масштабами.

Ефективність харчування тварин сильно залежить від характеру їхньої їжі. Ефективність асиміляції (відношення A до I) у м'ясоїдних тварин змінюється від 60% (у комахоїдних) до 90% (у м'ясо-і рибоядних). У рослиноїдних тварин ефективність асиміляції становить 80% у семеноядних; 60% - у поїдають молоде листя; 30-40% - що харчуються старим листям, 10-20% і навіть менше - у пожирачів деревини [10].

Подальші втрати енергії дуже залежать від інтенсивності обміну речовин. Наприклад, дрібні птахи витрачають з диханням більше 99% асимільованої енергії, і в чисту продукцію у них переходить менше 1% тієї енергії, яку вони змогли спожити! У дрібних ссавців цей показник становить 6%, у домашнього рогатої худоби - 11%, у свиней - 20%, а у деяких пойкілотермних тварин, особливо великих риб і рептилій, сягає 75%!

Порівняйте: синиця, склював 1 кг комах, додасть у вазі менше 6 г, а удав, який з'їв кілограмову морську свинку, додасть більше 660 г власної ваги! Для того, щоб провести ці обчислення, ми прирівняли кількість енергії, що припадає на одиницю ваги комах, синиць, морських свинок і удавів (це допустиме наближення). В обох випадках нам потрібно оцінити, які втрати пов'язані з асиміляцією і чистою продукцією. У першому випадку ми використовували наведене вище значення ефективності асиміляції, характерне для комахоїдних тварин, а також значення ефективності чистої продукції для дрібних птахів (1000 × 0,6 × 0,01 = 6), а в другому - відповідні показники для м'ясоїдів і великих рептилій (1000 × 0,9 × 0,75 = 675) [6].

Висновки

Отже, можна дійти такого висновку, що головну роль потоку все-таки займають продуценти. Оскільки саме з них починає рухатись енергія.

Із енергетикою обміну речовин пов'язані плодовитість, тривалість життя, розмір тіла, раціон і рух популяцій. Для підтримки свого існування крупним тваринам потрібна більша кількість речовин та енергії, ніж дрібнішим, а щоб одержати цю кількість, вони вимушені переміщатися ширшими просторами, ніж тварини невеликих розмірів, які споживають подібний корм. Оскільки корм травоїдних тварин є звичайно в надлишку, вони не займають великих територій

Образно кажучи, чим більш просту задачу перетворення енергії виконують організми, тим менші втрати вони несуть. Так, м'ясоїдні тварини вирішують порівняно нескладну задачу: вони отримують енергію у високоякісній їжі, яку не досить «неважко» переробити і побудувати з неї власне тіло. А найскладніше - завдання, яке вирішують фотосинтетичні організми, які використовують як джерело енергії світло, оскыльки значна частина світла, що падає на рослини, відбивається від них або поглинається грунтом.

Найвищий потік енергії серед тварин усього світу зафіксовано у цикадки Prokelesia (Homoptera) із прибережних боліт Джорджії (США) - 275 ккал/м кв/рік.

Список використаних джерел

1.Кучерявий В.П. Екологія. - Львів: видавництво «Світ» 2000р - 500 с.

2.Білявський Г.О., Падун М.М., Фурдуй Р.С. Основи загальної екології. - К.: Либідь. 2010 - 368 с.

.Білявський Г.О., Фурдуй Р.С. Практикум із загальної екології. // Навч. посібн. - К.:Либідь, 2007.-160 с.

.Екологічний словник: Навч. посібник /В.В. Прежко та ін. - Харків: ХДАМГ, 2009. - 416 с.

.Злобін Ю.А. Основи екології.- К.: Лібра, 1998. - 249.

.Корсак К.В., Плахотнік О.В. Основи екології, - К.: МАУП, 2000. - 238 с.

.Дідух Я.П. Популяційна екологія. - К.: Фітосоціоцентр, 1998.

8.www.elibrary.nubip.edu.ua <http://www.elibrary.nubip.edu.ua> - електронний конспект лекцій з дисципліни «Основи загальної екології».

.<http://www.refine.org.ua>

.<http://batrachos.com>