Пигментные характеристики и первичная продукция фитопланктона

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Алтайский государственный университет»

Химический факультет

Кафедра неорганической химии

Пигментные характеристики и первичная продукция фитопланктона

Выполнила: студентка

курса 692 группы

Ольга Павловна Орлова

Научные руководители

доц. х. н., доцент

________________Е. Г. Ильина

к.б.н., доцент

________________В. В.Кириллов

Барнаул 2012

Содержание

Введение

.Методы изучения содержания фотосинтетических пигментов и первичной продукции в водоемах

.Значимость пигментных характеристик для изучения распределения, динамики и функционирования фитопланктона, водных экосистем в целом и оценки качества воды

.Закономерности формирования и распределения пигментных характеристик и первичной продукции в водохранилищах умеренной зоны

Выводы

Библиографический список

Введение

Первичная продукция водоемов - это результат жизнедеятельности населяющих его растительных организмов - существенно отличается от всех других видов биологической продукции тем, что представляет собой новообразование органических веществ из минеральных, требующее затраты определенного количества энергии. Первичная продукция составляет материальную и энергетическую основу всех последующих этапов продукционного процесса в водоеме. Новообразование органических веществ из минеральных идет только на уровне первичной продукции. Количественные данные по первичной продукции представляют собой одну из важнейших основ трофической классификации водоемов, которая в свою очередь дает информацию о чистоте воды в водоеме. При экологическом мониторинге пресноводных водоемов большое внимание уделяется анализу фитопланктона - основного продуцента первичного органического вещества.

Существует два направления гидробиологических работ. В работах первого направления внимание концентрируется на изучении зависимости водных организмов и их природных совокупностей от условий среды обитания, а в работах второго - на функциональной системе процессов в водоем. Гидробиологические исследования биогидрологического направления в основном заняты изучением явлений и закономерностей биотического круговорота. При работе встречаются с многими десятками видов, представленными мелкими микроскопическими формами, продолжительность жизни которых достигает бывает и несколько часов. Это делает невозможным детальный экологический анализ видовых популяций, но и создает совершенно иные формы взаимоотношения видов со средой.

При развитии водорослей до степени цветения воды оценка обилия фитопланктона становится особенно актуальной. Однако исследования структуры фитопланктона сопряжены с трудностями количественного и качественного учета водорослей, требующего больших затрат времени и хороших знаний таксономии. Применение косвенных методов оценки развития фитопланктона, в частности спектрофотометрического определения пигментов в сестоне, получило широкое распространение с середины прошлого столетия. Исследователей привлекает доступность и быстрота определения пигментов, поэтому во многих гидробиологических работах принято выражать обилие водорослей количеством хлорофилла [1].

Цель работы - изучение литературных данных по закономерности формирования и распределения пигментных характеристик и первичной продукции в водохранилищах и методах их анализа.

1. Методы определения содержания растительных пигментов в водорослях

фотосинтетический пигмент водоем фитопланктон

Методы определения содержания фотосинтетических пигментов в фитопланктоне можно разделить на две основные группы: экстрактные и безэкстрактные.

Сущность первой группы методов заключается в хорошо известной способности некоторых органических растворителей (метанол, эталон, ацетон, серный и петролейный эфиры, бензин) извлекать зеленый пигмент из растительной клетки.

Экстракты представляют собой сложные смеси присутствующих в фитопланктоне хлорофиллов, продуктов их трансформации, а также еще одной группы жирорастворимых пигментов - каротиноидов (изомеров каротина и ксантофиллов). В полученных экстрактах пигментов определяют либо суммарное содержание зеленых пигментов и каротиноидов, либо после хроматографического разделения методом бумажной, колоночной или тонкослойной хроматографии учитывают содержание различных компонентов смеси [2].

В зависимости от типа используемых приборов экстракционные методы разделяют на калориметрические, спектрофотометрические и флуорометрические. При помощи современной оптической аппаратуры спектрофотометрическое и флуорометрическое определение содержания хлорофилла в объеме воды возможно проводить и безэкстрактным методом.

При использовании калориметрического метода в суммарном экстракте определяют только общее содержание хлорофиллов. Калориметрию экстрактов проводят с помощью фотоэлектрокалориметров, при этом для расчета содержания хлорофилла используют калибровочные кривые.

При проведении гидробиологических исследований используют чаще всего спектрофотометрический метод определения хлорофилла. Метод основан на измерении количества света, поглощаемого раствором пигментов при заданных длинах волн.

Основные этапы спектрофотометрического определения пигментов следующие: концентрирование планктона в отобранных пробах воды, извлечение пигментов, измерение оптической плотности (или пропускания) экстракта, расчет концентраций.

Обычно пробы воды фильтруют через ацетатцеллюлозные мембранные фильтры при помощи фильтровального прибора Зейца. В зарубежных исследованиях наиболее распространен метод фильтрации через стекло-волоконные фильтры, что считается более эффективным.

Первостепенное требование к экстрактам - отсутствие неспецифического поглощения света, возникающего за счет взвесей и растворимых окрашенных соединений, среди которых могут быть дериваты некоторых пигментов. Это поглощение контролируется измерением оптической плотности в крайней длинноволновой области видимого спектра на длине волны 750 нм. Абсолютно чистый раствор пигментов, т.е. с нулевой оптической плотностью или 100 %-ным пропусканием на этой длине волны очень трудно получить на природном материале. Допустимой считается величина, равная 0,005 в расчете на 1 см слоя раствора при оптимальной оптической плотности.

Важное значение имеет оценка продуктов превращения хлорофиллов: феофитинов и феофорбидов отличающихся от активного хлорофилла отсутствием в центре их мелекулы атома магния и хлорофиллидом, в молекуле которого, по сравнению с хлорофиллом, нет лишь фитольной группы.

Экстрактный флуорометрический метод определения содержания хлорофилла основан на регистрации интенсивности флуоресценции его в растворе при возбуждении светом видимой или ближней ультрафиолетовой области спектра. Этот метод применяется для определения содержания хлорофилла при его концентрации менее I мкг/л, т.е. для дистрофных и олиготрофных водоемов. Чувствительность флуорометрического метода определения содержания хлорофилла по сравнению со спектрофотометрическим в 100 раз больше.

Избирательное возбуждение флуоресценции пигментов светом различной длины волны дает возможность определить концентрацию разных пигментов в их смеси. Применение соответствующих фильтров поглощения и флуоресценции дает возможность селективно оценивать концентрацию различных хлорофиллидов и продуктов их разрушения [3].

Изучение богатого набора пигментов водорослей весьма важно для понимания функционирования первичного звена в трофической цепи и экосистемы водоема в целом. Это не возможно без хроматографического разделения пигментов. Этот метод также относится к экстрактным и позволяет провести качественное разделение хлорофиллов и каротиноидов, отделять их от нежелательных примесей и получать пигменты в чистом виде. В основу хроматографических методов положены принципы адсорбционной и распределительной хроматографии.

Безэкстрактные методы определения содержания хлорофилла предполагают регистрацию его концентрации без экстрагирования пигментов из клеток растворителем. Концентрацию пигментов измеряют с помощью специально приспособленных спектрофотометров, погруженных флуориметров и других оптических приборов. Безэкстрактные методы свободны от ошибок и затруднений, связанных с приготовлением экстрактов и неполнотой извлечения пигментов в связи с прочностью удерживания их хлорофилл-белково-липидними комплексами клеточных структур, трудностями прохождения растворителей через биологические мембраны.

Однако безэкстрактные методы связаны с наличием сложной оптической аппаратуры, необходимостью стабилизации энергопитания приборов, работающих в полевых условиях. Кроме того, между измеренными спектрами оптической плотности, мутностью растворов, как и спектром флуоресценции образца и концентрацией пигментов, существуют достаточно сложные зависимости.

К безэкстрактным спектрофотометрическим методам относят определение концентрации пигментов в естественных условиях с помощью погружаемого в воду спектрофотометра; непосредственно в образцах воды, заливаемой в специальную кювету с зеркальными стенками, а также предложенный Енче метод определения пигментов в клетках фитопланктона, осажденных на мембранных фильтрах. Перед спектрофотометрией последние просветляют специальными растворителями для оптической прозрачности.

Значительный интерес представляет флуорометрический безэкстрактный метод определения хлорофилла непосредственно в живых клетках фитопланктона, находящихся в водоеме. Показана перспективность применения флуорометрических методов в организации экологического мониторинга Дуная. Теоретическое обоснование флуоресцентных методов определения хлорофилла и его распределения по основным таксономическим группам фитопланктона связано со способностью этого пигмента флуоресцировать под воздействием спектрально различного света, поглощаемого специфическими пигментными системами отдельных водорослей. Флуоресценция хлорофилла «а» наблюдается вследствие неабсолютного совершенства процессов захвата и использования энергии электронного возбуждения в фотосинтетических реакционных центрах (РЦ).

Рассматривая методы исследования, следует различать чувствительность метода и его точность. Первая определяется тем наименьшим изменением измеряемой величины, которое еще не удалось уловить. Точность можно оценить только статистическими методами и выразить в соответствующих статистических величина. Существуют три основных метода, это химические интегрирующие методы, физико-химические и физические и физико-химические методы измерения концентрации. Также существуют методы, основанные на выделении кислорода. Это такие как биологические, химические методы ( применяется для измерения концентрации) и физико-химические методы.

Также первичную продукцию можно рассчитать по изменению количества кислорода в свободной воде.

Суточные колебания содержания кислорода наиболее выражены в мелководных и высокопродуктивных водах. По результатам наблюдений на оз. Телецком получилось, что для ультроолиготрофных водоемов характерны слабовыраженные суточные колебания гидрохимических факторов, которые легко нарушаются дрейфовыми течениями.

Очень велика значимость пигментных характеристик водорослей для изучения альгоценозов и оценки качества воды рек. Также их широкое применение в российских и зарубежных экологических исследованиях при количественной оценке степени развития, фотосинтетической деятельности и пространственно-временного распределения альгоценозов. Доказано, что соотношение желтых и зеленых пигментов характеризует физиологическое состояние водорослей, условия обитания, обеспеченность биогенным питанием, а также является косвенным показателем отношения деструкция/продукция.

На характер пространственного распределения водорослей в водоеме влияет комплекс гидрологических, климатических и антропогенных факторов, среди них: впадение притоков, создание водохранилищ, стоки населенных пунктов. В течение года содержание пигментов фитопланктона в водоеме может изменяться на несколько порядков. Сезонная динамика водорослей в реках умеренной зоны в целом соответствует общей схеме сезонной сукцессии фитопланктона, подробно изученной для озер, но существуют отличия, связанные с особенностями гидрологического режима и физико-химических характеристик воды рек [4].

. Значимость пигментных характеристик для изучения распределения, динамики и функционирования фитопланктона, водных экосистем в целом и оценки качества воды

Источником первичной продукции может служить как фотосинтез зеленых растений и бактерий, так и бактериальный хемосинтез. Источником энергии для различных хемосинтетических бактерий служат окисление водорода, метана аммиака или закисного железа. В природных водоемах все эти вещества обычно возникают при разложении органических веществ.

Среди водных растений следует различать фитопланктон, макрофиты, микрофитобентос и перефитонные водоросли. Фитопланктон состоит из водорослей, которые имеют краткий цикл развития и способны к быстрому размножению. Первичной продукцией называют либо количество новообразованного вещества и утилизированной при этом энергии солнечной радиации, либо количество отродившихся клеток фитопланктонных водорослей, либо фактически имеется в виду прирост планктона в целом, включая и зоопланктон.

Главным критерием продуктивности водных экосистем является первичная продукция как первоисточник энергии для гетеротрофных организмов и основание трофической пирамиды. Отношение валовой первичной продукции к суммарной деструкции планктона является важной характеристикой состояния водоемов для оценки качества их воды. При изучении водных экосистем необходимо обратить внимание на содержание органического вещества в водоеме. Загрязнение водоемов приводит к нарушению устойчивого равновесия между образованием органического вещества и его деструкцией [5].

Структура и функциональные особенности фитопланктона, являющегося первым звеном трофической цепи, во многом определяют структуру и функционирование водных экосистем в целом, их продукционные характеристики. Не менее важно и то, что в водной среде водоросли являются практически единственными продуцентами свободного кислорода, необходимого для дыхания водных организмов, а также для поддержания способности экосистемы к самоочищению.

Широкое применение для биологического анализа качества вод получили пигментные характеристики фитопланктона, в связи с быстротой получения и интегральностью показателей. Пигменты фитопланктона можно разделить на две основные группы: зелёные - хлорофиллы "а", "в', "с' и жёлтые - каротиноиды. Наиболее важным в реакциях фотосинтеза является хлорофилл "а". Он коррелирует с биомассой фитопланктона, содержанием биогенных элементов, взвешенного органического вещества и с прозрачностью воды. Полученные связи между перечисленными параметрами дают основание использовать концентрацию хлорофилла "а" для оценки трофического статуса водоёма, первичной продукции фитопланктона, а также интенсивности самоочищения вод.

Пигментные характеристики служат универсальными показателями обилия, метаболической, активности и пространственно-временной динамики, планктонных альгоценозов, являются критериями качества воды, составляют основу трофической и оптической классификации вод водохранилищ.

Роль автотрофных организмов в функционировании водных и наземных экосистем общеизвестна. К сообществам организмов, создающим первичную продукцию в водных объектах, относятся фитопланктон, перифитон и высшая водная растительность. Синтез органических веществ хлорофиллсодержащими организмами является органической основой для всех последующих звеньев трофической цепи. Количественные характеристики первичной продукции отражают эффективность продукционных процессов и уровень трофии водоемов, составляют основу их трофической и рыбохозяйственной классификации, входят в число показателей эколого-санитарной оценки показателей вод. Среди показателей продуктивности автотрофных организмов важное место занимает хлорофилл а. По хлорофиллу оценивают степень развития водорослей, их биомассу, ассимиляционную активность, косвенно первичную продукцию, судят об уровне нагрузки биогенными элементами водных объектов в целом. Определение фотосинтетических пигментов входит в программы по мониторингу пресноводных и морских экосистем.

Количественные данные по первичной продукции лежат в основе классической классификации водоемов, которая, в свою очередь, служит для рыбохозяйственной типологии водных ресурсов. Благодаря широкому кругу вопросов, решаемых с помощью исследований первичной продукции, эта тематика стала центральным звеном, как лимнологии, так и океанологии, и к настоящему времени достигла уровня особой гидробиологической дисциплины.

Фотосинтетические пигменты фитопланктона являются уникальными природными биомаркерами, отражающие внутриводоемные процессы новообразования, миграции и трансформации органических веществ. Изучение характеристик состава, содержания и состояния растительных пигментов дает представление о механизме взаимодействия продукциооных и деструкционных процессов в разных водоемах. Новообразованные при фотосинтезе органические вещества играют первостепенную роль в водных экосистемах. Сходство генезиса пигментов и органических веществ в водоемах и одновременное участие этих веществ в деструкции отражают синхронность гидрологических и биологических процессов, что придает пигментным характеристикам фитопланктона значение интегральных экосистемных показателей [8].

. Закономерности формирования и распределения пигментных характеристик и первичной продукции в водохранилищах умеренной зоны

фотосинтетический пигмент водоем фитопланктон

На состав и распределение фитопланктона по отдельным водоемам, на его изменение в пределах одного водоема влияет большой комплекс факторов. Первостепенное значение из физических факторов имеют световой режим, температура воды, а для глубоких водоемов - вертикальная устойчивость водных масс. Из химических факторов основное значение имеют соленость воды и содержание в ней питательных веществ, в первую очередь солей фосфора, азота, а для некоторых видов также железа и кремния. Рассмотрим некоторые из перечисленных факторов.

Влияние освещенности как экологического фактора наглядно проявляется в вертикальном и сезонном распределении фитопланктона. В морях и озерах фитопланктон существует лишь в верхнем слое воды. Нижняя граница его в морских, более прозрачных водах находится на глубине 40-70 м и лишь в немногих местах достигает 100-120 м. В озерных, значительно менее прозрачных водах фитопланктон существует обычно в верхних слоях, на глубине 10-15 м, а в водах с очень малой прозрачностью встречается на глубине до 2-3 м. Лишь в высокогорных и некоторых крупных озерах (например, Байкале) с прозрачной водой фитопланктон распространен до глубины 20-30 м. Прозрачность воды в данном случае влияет на водоросли не прямо, а косвенно, поскольку она определяет интенсивность проникновения в водную толщу солнечной радиации, без которой невозможен фотосинтез. Это хорошо подтверждает сезонный ход развития фитопланктона в водоемах умеренных и высоких широт, замерзающих в зимний период. Зимой, когда водоем покрыт льдом, часто еще со слоем снега, несмотря на самую высокую в году прозрачность воды, фитопланктон почти отсутствует - встречаются лишь весьма редкие физиологически неактивные клетки некоторых видов, а у отдельных водорослей - споры или клетки в стадии покоя. При общей большой зависимости фитопланктона от освещенности оптимальные значения последней у отдельных видов варьируют в довольно широких пределах. Особенно требовательны к этому фактору зеленые водоросли и большинство видов сине-зеленых, в значительном количестве развивающихся в летний сезон.

Температура воды - важнейший фактор общего географического распределения фитопланктона и сезонных циклов его, но действует этот фактор во многих случаях не прямо, а косвенно. Многие водоросли способны переносить большой диапазон колебаний температуры и встречаются в планктоне разных географических широт и в разные сезоны года. Однако зона температурного оптимума, в пределах которого наблюдается наибольшая продуктивность, для каждого вида обычно ограничена небольшими отклонениями температуры.

Температурный оптимум у разных видов не совпадает, чем и определяется смена видового состава по сезонам, так называемая сезонная сукцессия видов. Общая схема годового цикла фитопланктона в озерах умеренных широт имеет следующий вид. Зимой подо льдом (особенно когда лед покрыт снегом) фитопланктон почти отсутствует в связи с недостатком солнечной радиации. Вегетационный цикл фитопланктона как сообщества начинается в марте - апреле, когда солнечной радиации достаточно для фотосинтеза водорослей даже подо льдом.

Во вторую фазу весны - с момента вскрытия льда на озере до установления температурной стратификации, что обычно бывает при прогреве верхнего слоя воды до +10, +12 °С, наблюдается бурное развитие холодноводного комплекса диатомовых. В первую фазу летнего сезона, при температуре воды от +10 до + 15 °С, холодноводный комплекс диатомовых прекращает вегетацию, в планктоне в это время еще многочисленны диатомовые, но уже другие виды - умеренно тепловодные. Одновременно повышается продуктивность зеленых и сине-зеленых водорослей, а также хризомонад, часть видов которых достигает значительного развития уже во вторую фазу весны. Во вторую фазу лета, при температуре воды выше +15 °С, наблюдается максимум продуктивности сине-зеленых и зеленых водорослей. В зависимости от трофического и лимнологического типа водоема в это время может наблюдаться «цветение» воды, вызванное видами сине-зеленых и зеленых водорослей.

Диатомовые летом, как правило, занимают подчиненное положение и представлены тепло-водными видами. Осенью, с понижением температуры воды до +10, +12 °С и ниже, снова наблюдается подъем продуктивности холодноводных видов диатомовых. Однако, в отличие от весеннего сезона, в это время заметно большую роль играют сине-зеленые водоросли.

Экологическое значение концентрации биогенных веществ проявляется в количественном распределении фитопланктона в целом и составляющих его видов.

Продуктивность, или «урожайность», микроскопических водорослей фитопланктона, как и урожайность крупной растительности, при прочих нормальных условиях в очень большой степени зависит от концентрации питательных веществ в окружающей среде. Из минеральных питательных веществ для водорослей, как и для наземной растительности, в первую очередь необходимы соли азота и фосфора. Средняя концентрация этих веществ в большинстве естественных водоемов очень мала, и поэтому высокая продуктивность фитопланктона, как устойчивое явление, возможна лишь при условии постоянного поступления минеральных веществ в верхний слой воды - в зону фотосинтеза.

Правда, некоторые сине-зеленые водоросли способны еще усваивать элементарный азот из растворенного в воде воздуха, однако таких видов немного и их роль в обогащении азотом бывает существенной лишь для очень мелких водоемов.

Внутренние водоемы удобряются азотом и фосфором с берега, за счет приноса питательных веществ речной водой с водосборной площади всей речной системы. Поэтому наблюдается четкая зависимость продуктивности озер и мелководных внутренних морей от плодородия почв и некоторых других факторов, действующих в пределах водосборной площади их бассейнов (речных систем).

Продуктивность фитопланктона зависит и от динамики воды, динамического режима вод. Влияние может быть прямым и косвенным, что, однако, не всегда легко различить. Турбулентное перемешивание, если оно не слишком интенсивно, при прочих благоприятных условиях прямо способствует повышению продуктивности диатомовых водорослей, так как многие виды этого отдела, обладая относительно тяжелой оболочкой из кремния, в спокойной воде опускаются на дно. Поэтому ряд массовых пресноводных видов интенсивно развиваются в планктоне озер умеренных широт лишь весной и осенью, в периоды активного вертикального перемешивания воды. При прекращении такого перемешивания, наступающем при прогреве верхнего слоя до +Ю, +12 °С и образовании при этом во многих озерах температурного расслоения водной толщи, эти виды из планктона выпадают.

Другие водоросли, прежде всего сине-зеленые, наоборот, не выносят даже относительно слабого турбулентного перемешивания воды. В противоположность диатомовым многие виды сине-зеленых наиболее интенсивно развиваются в предельно спокойной воде. Причины высокой чувствительности их к динамике вод не вполне установлены.

Однако в тех случаях, когда вертикальное перемешивание вод распространяется на большую глубину, оно подавляет развитие даже относительно теневыносливых диатомовых. Связано это с тем, что при глубоком перемешивании водоросли периодически выносятся токами воды за пределы освещенной зоны - зоны фотосинтеза.

Косвенное влияние динамического фактора на продуктивность фитопланктона состоит в том, что при вертикальном перемешивании воды питательные вещества поднимаются из придонных слоев воды, где они не могут быть использованы водорослями вследствие недостатка света. Здесь проявляется взаимодействие нескольких экологических факторов - светового и динамического режимов и обеспеченности питательными веществами. Такая взаимосвязь характерна для природных процессов.

Элементарный метод количественной оценки фитопланктона, который на протяжении нескольких десятилетий был основным, да и теперь еще не полностью отвергнут,- метод отцеживания его из воды с помощью планктонных сеток. В сконцентрированной таким путем пробе просчитывают количество клеток и колоний по видам и определяют общую численность их на единицу поверхности водоема. Этот простой, и доступный метод имеет, однако, существенный недостаток - он не полностью учитывает даже относительно крупные водоросли, а самые мелкие (наннопланктон), которые во многих водоемах значительно преобладают, планктонные сетки не улавливают.

Истинным показателем продуктивности фитопланктона является скорость образования им вещества за единицу времени. Для определения этой величины пользуются физиологическим методом. В процессе фотосинтеза, происходящем только на свету, поглощается углекислота и выделяется кислород. Наряду с фотосинтезом происходит и дыхание водорослей. Последний процесс, связанный с поглощением кислорода и выделением углекислоты, превалирует в темноте, когда фотосинтез прекращается. Метод оценки продуктивности фитопланктона основан на количественном сопоставлении результатов фотосинтеза (процесса продукции) и дыхания (процесса деструкции) сообщества по балансу кислорода в водоеме. Для этой цели используются пробы воды в светлых и темных склянках, экспонируемых в водоеме обычно на сутки на разных глубинах [9].

Вертикальное распределение хлорофилла

Показатели содержания и состояния хлорофилла в водоемах используют для оценки их трофического статуса, в числе критериев качества воды, при экологическом мониторинге «цветения» синезеленых водорослей. Как установлено, важное значение в оценке состояния водоема играет не только концентрация хлорофилла а, но и особенности его веритикального распределения. Найдено, что кривая содержания хлорофилла а в планктоне почти точно повторяет ход кривой изменения биомассы фитопланктона - коэффициент корреляции, а общее количество хлорофилла и соотношение хлорофиллов а, в и с могут быть использованы для характеристики состояния фитопланктона.

Особенно важное значение измерения концентрации хлорофилла приобрели при проведении экологического мониторинга водоемов методами бесконтактной регистрации, а также регистрации горизонтального и вертикального распределение синезеленых водорослей. Между враспределением концентрации хлорофилла а, каротиноидов и фотосинтезом установлена положительная корреляция, что позволяет проводить сравнение методов расчета первичной продукции по содержанию хлорофилла.

При ветровом перемешивании водных масс, в условиях загрязнения нарушается фототаксическая реакция движения клеток водорослей к свету, и фитопланктон распределяется в водной толще гомогенно, иногда скапливаясь даже в природных слоях воды.в этом случае в оптимально освещенном эвфотическом слое фотосинтез лимитируется дефицитом хлорофилла, в придонных слоях - недостатком света.

Значительной информативностью характеризуются и данные горизонтального распределения хлорофилла. В поверхностных пятнах «цветения», образованных в результате скопления синезеленых водорослей, отмечена и более высокая температура по сравнению с рядом лежащими участками чистой воды и дифузионно распределенных водорослей. Это связано, возможно, с нагревом воды за счет фотохимической активности хлорофилла. Температурная разница в пятне «цветения» сохраняется и после захода солнца в течение 4-5 часов, что связано с аккумуляцией значительного количества солнечного тепла и медленным остыванием водных масс.

Распределение концентрации хлорофилла по горизонтали водоема позволяет достаточно четко оконтуировать зоны гидрофонтов, участки выбросов сточных вод, места ветровых скоплений водорослей.

Выводы

1.Главным критерием продуктивности водных экосистем является первичная продукция как первоисточник энергии для гетеротрофных организмов и основание трофической пирамиды. Структура и функциональные особенности фитопланктона, являющегося первым звеном трофической цепи, во многом определяют структуру и функционирование водных экосистем в целом, их продукционные характеристики.

.Закономерности формирования и распределения пигментных характеристик и первичной продукции в водохранилищах умеренной зоны зависят от многих факторов, таких как освещенность, температура воды, концентрации питательных веществ, динамического режима воды, от распределения хлорофилла.

Библиографический список

1.Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов М. : Издательство академии наук БССР, 1960. 329 с.

.Изместьева Л.Р Методы исследования фитопланктона М. : Новосибирск: Наука, 1992. 30 с.

.Инге-Вечтомова, Н.И. Спектрофлуорометрические методы исследования биологических объектов М.: Изд-во ЛГУ, 1986. 102-118с.

.Пырина И.Л. Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоёмов М. : Гидрометиздат, 1993. 120-132с.

.Сиротский С.Е. Пигментные характеристики водорослей перифитона водотоков Дальнего Востока М. : Дальнаука, 1996. 120-12с.

.Сиренко Л. А. Методы физиолого-биохимического исследования водорослей в гидробиологической практике М. : Киев: Наукова думка, 1975. 57-63с.

.Фёдоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности М. : Новосибирск: Наука, 1979. 115-130с.

.Бульон В. В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов М. : Наука, 1976. 150с.

9.Сайт про водоемы и их обитателей : 2007. URL : <http://lifeunderwater.ru/?p=156>