Определение фенетической структуры и суточной активности популяций прыткой ящерицы Lacerta agilis L. Гомельского района

Перечень условных обозначений

- наличие боковых полос- полная- прерывистая- наличие средней полосы- полная, темная- прерывистая-прерывная- рыхлая, тёмная- наличие пятен- точечные- угловатые- округлые- щитки с пятнами- пятна не на всех щитках- щитки без пятен- пятна на всех боковых щитках


Введение


Структура популяций - очень лабильный, специфический показатель, чутко отражающий как генетические и онтогенетические, так и биоценотические влияния. В популяционных исследованиях важное место занимают вопросы стабильности существования популяций, их размеров и динамики. Являясь пойкилотермными животными, ящерицы особенно подвержены влиянию факторов внешней среды, даже краткосрочные флуктуации приводят порой к изменению структуры популяции [1].

Одними из наиболее важных проблем современности являются проблемы изучения, сохранения и использования биологического разнообразия как основы устойчивости и стабильности биосферы. Закономерности, выявляемые при анализе проблем биоразнообразия, важны для решения задач современной теоретической и прикладной биологии, эволюционных, экологических, природоохранных и других вопросов [2].

Актуальность исследования очевидна. Во-первых, изучение пресмыкающихся как неотъемлемой части биологического разнообразия имеет важное значение для решения общебиологических, эволюционных, экологических и зоогеографических проблем. Пресмыкающиеся играют незаменимую роль в трофических цепях, регулируя численность беспозвоночных и мелких позвоночных, одновременно являясь составной частью кормовой базы целого ряда других позвоночных животных. Массовые виды рептилий, такие как ящерицы, могут быть использованы как агенты биологической борьбы с вредными организмами и рассматриваются в качестве индикаторов состояния среды и ее изменений.

Во-вторых, в последние десятилетия, в условиях интенсивной антропогенной трансформации природных сообществ рептилии в силу своих экологических особенностей и традиционно негативного отношения к ним большинства людей оказались весьма уязвимы. Не случайно некоторые виды занесены в Красную книгу Республики Беларусь и уже сегодня нуждаются в специальных мерах охраны. Приоритетность охраны видов, вызывающих негативные ассоциации у населения, отражена в Общеевропейской стратегии в области биологического и ландшафтного разнообразия, принятой на Конференции министров по вопросам охраны окружающей среды «Окружающая среда для Европы» в Софии в 1996 году.

Прыткая ящерица в этом отношении является наиболее удобным объектом для исследования и представляет как теоретический (исследование микроэволюционных процессов), так и практический интерес (биоиндикация).

Целью данного исследования явилось определение фенетической структуры и суточной активности популяций прыткой ящерицы Lacerta agilis L. Гомельского района. Для достижения цели необходимо решение следующих задач:

·Исследование фенотипических признаков особей исследуемой популяции;

·Установление подвидовой структуры;

·Характеристика суточной активности ящерицы прыткой в местах с различными экологическими условиями;

Объект исследования - прыткая ящерица Lacerta agilis L.

Прыткая ящерица представляет несомненный интерес на первом этапе популяционно-экологических исследований в качестве модельного объекта.


1. Обзор литературы


1.1 История изучения рептилий


Анализ опубликованных материалов, посвящённых исследованиям батрахофауны и герпетофауны Беларуси важен и необходим по двум основным причинам. Во-первых, периодическое и максимально полное освещение в печати фундаментальных научных и научно-популярных трудов является критерием существования научной школы. Со времени опубликования серии монографий М.М. Пикулика прошло более 25 лет. Появились новые работы и новые направления исследований, которые требуют рассмотрения в канве задач научной школы. Во-вторых, любое новое исследование, решающее конкретные задачи, должно опираться на ранее полученный материал и соотносить с изученными вопросами перспективу собственного развития.

Этапы батрахологических и герпетологических исследований в Беларуси в период до 70 годов XX века.

. Первые упоминания о фауне пресмыкающихся Беларуси относятся к сводке П.Г. Жачинского (Rzaczynski P.G. 1721). Эта работа примечательна тем, что опубликована ещё до «Системы природы» К. Линнея (1753). В соответствии с представлениями науки того времени виды амфибий и рептилий у Рачинского охарактеризованы достаточно произвольно, например, веретеница ломкая отнесена к змеям. В более поздних зоологических материалах, посвящённых обследованию территории России и Беларуси, в XVIII веке (Лепёхин И.И. 1771, 1772, 1780), сведений по батрахо- и герпетофауне не содержится.

.Вторым этапом изучения рептилий Беларуси является период 19 века. Материалы, собранные в это время, представляют собой разрозненные упоминания о земноводных и пресмыкающихся в общих описаниях Ковенской (Афанасьев Д. 1861), Гродненской (Бобровский П. 1863), Минской (Зеленский И. 1864) и Могилёвской (Дембовецкий А.С. 1882) губерний.

.Третий этап исследований фауны земноводных и пресмыкающихся Беларуси начался с работ А.М. Никольского. Этот период впервые характеризуется системным подходом, при котором изучение земноводных и пресмыкающихся проводится целенаправленно, а не попутно с другими работами, как ранее. В первой сводке по фауне Полесья А.М. Никольский (Никольский А.М. 1899) указывает 8 видов амфибий. Позднее он же провёл исследования по уточнению видового состава, в ходе которых на территории Беларуси отмечено уже 11 видов земноводных (Никольский А.М. 1905, 1915, 1918). Следует отметить, что Никольский впервые создал и опубликовал определитель земноводных и пресмыкающихся Российской империи (Никольский А.М. 1907) в который включены материалы, собранные в Беларуси.

.Четвёртым этапом работ по исследованию батрахофауны и герпетофауны Беларуси следует считать период 50-60 гг. Отличительной особенностью этого периода является, впервые выполненный, охват всей территории Беларуси и начало интенсивного изучения биоценотической роли земноводных и пресмыкающихся. Начали составляться первые обобщающие фаунистические обзоры (Сапоженков Ю.Ф. 1961 а), уточняется видовой состав батрахофауны (Сапоженков Ю.Ф. 1961 б) и герпетофауны Беларуси (Воронин Ф.Н. 1967).

Целенаправленно изучаются два крупных региона Беларуси - Беловежская пуща и Поозерье. В Беловежской пуще выполняются работы по оценке видового состава, плотности населения и функциональной роли земноводных и пресмыкающихся (Банников А.Г., Белова З.В., 1956; Голодушко Б.З. 1958, 1961 а, б). Впервые уделяется внимание роли земноводных и пресмыкающихся в питании хищных птиц (Голодушко Б.З. 1962) и хищных млекопитающих (Самусенко Э.Г., Голодушко Б.З. 1961); проводятся сравнительные исследования экологии, поведения, трофики рептилий Беларуси и Украины (Крапивный О.П., Захваткина О.В. 1965). [3]

На севере Беларуси начинаются систематические исследования видового состава и трофических связей батрахофауны и герпетофауны в разнообразных биоценозах (Родионенко О.Г. 1962; Крапивный А.П., Крощенко М.И. 1964). Впервые публикуются данные об укусах людей змеями и методах лечения пострадавших (Чиж И.В. 1961; Бартошевич В.Б. 1966), приводятся сообщения о зимовке змей (Шкирманков В.И. 1955).

Начаты исследования паразитофауны пресмыкающихся (Зехнов М.И. 1962). Изучается гельминтофауна гадюки (Зехнов М.И. 1963), гребенчатого (Зехнов М.И. 1967) и обыкновенного тритонов (Зехнов М.И. 1969).

Научная школа М.М. Пикулика. Основные задачи школы и реализация этих направлений на современном этапе.

С начала семидесятых годов в исследованиях земноводных и пресмыкающихся Беларуси начинается новый этап, который принципиально отличим от всех предшествующих. Главным достижением этого времени является создание М.М. Пикуликом научной школы белорусских батрахологов и герпетологов, благодаря чему исследованиям фауны амфибий и рептилий Беларуси придан статус науки.

М.М. Пикуликом обследована вся территория республики и многие прилегающие регионы (территория Литвы, Латвии, Польши, Украины, России). Особо следует выделить работы по изучению водосборов всех крупных рек Беларуси и созданию сети наиболее значительных зон стационарных исследований. Создан научный коллекционный фонд, отличительной особенностью которого является ориентация на сбор крупных выборок (до 300 особей), имеющих особую ценность для проведения разнообразных исследований. Подготовлен и реализован ряд крупных научных программ и тем, направленных на комплексные полевые и экспериментальные исследования земноводных, пресмыкающихся и других групп животных. Изучены многие вопросы биологии, экологии, фенетики, генетики, биоценотического распределения, хозяйственного значения, особенностей ареалов всех видов амфибий и рептилий Беларуси. Опубликована серия общеобразовательных и фундаментальных научных монографий, в т.ч. «Знакомые незнакомцы: об амфибиях Белоруссии» (Пикулик М.М. 1981), «И они нужны природе: О рептилиях Белоруссии» (Пикулик М.М. 1984), «Земноводные Белоруссии» (Пикулик М.М. 1985), «Пресмыкающиеся Белоруссии» (Пикулик М.М., Бахарев В.А., Косов С.В. 1988), «Животный мир в зоне аварии Чернобыльской АЭС» (1995), «Земнаводныя. Паўзуны» (1996)[4].

Детальный подход к фенетическому анализу поселений прыткой ящерицы выполнен в исследованиях О.В. Новожиловой с соавторами (Новожилова О.В., Пархоменко Д.В. 1999, 2000; Новожилова О.В. 2001; Новожилова О.В., Ковзик Н.А. 2001; Новожилова О.В. 2002 а, б). Дополнительные исследования видового разнообразия земноводных и пресмыкающиеся Беловежской пущи проведены В.Н. Толкач (2000).

Исследование фауны пресмыкающихся на территории Беларуси имеет более чем двухсотлетнюю историю. Однако вплоть до 70 годов XX века эти работы носили преимущественно фрагментарный, эпизодический и попутный характер. Общая недостаточность внимания к этой группе животных в зоологической науке и исторически сравнительно краткий срок работы школы М.М. Пикулика не позволили прикоснуться к рассмотрению многих вопросов, имеющих не только научный, но и сугубо практический интерес. Научные исследования, выполненные в самые последние годы, однозначно показывают необходимость активизации изучения амфибий и рептилий Беларуси и выявляют многие новые, оригинальные направления батрахологической и герпетологической науки.

Важнейшим аспектом современной науки является дальнейшая работа по конкретизации применяемых терминов и совершенствованию методов исследований. Краткий анализ обширной давней и современной батрахологической и герпетологической литературы, показывает, что оптимизация методов исследования, в частности - методов оценки распределения животных на местности, может привести в будущем к принципиально новым приёмам определения численности земноводных и пресмыкающихся в биоценозах. Предположения о возможности создания такого направлении, в той или иной форме, можно найти в работах П.П. Второва (1971), М.В. Глазова (1975), В.Г. Ищенко (1983, 1988, 1989). Реализация подхода к оценке численности земноводных и пресмыкающихся, учитывающего распределение животных на местности в конкретных биоценозах позволит уточнить роль этих животных в функционировании экосистем и безусловно, откроет новые подходы к практическому использованию амфибий и рептилий [5].


1.2 Биология и экология прыткой ящерицы


Ящериц на Земле примерно 3500 видов, объединенных в 20 семейств. И одно из самых крупных - семейство Настоящие ящерицы. Ящерица происходит от слова «ящер». А что значит ящер? Одни ученые считают, что оно произошло от слова "скора", означавшего в древнерусском языке "шкура". Может быть, в народе издавна подметили, что эти существа линяют, меняют шкурки, и дали им такое название. Есть и другое объяснение: в древнерусском языке было слово "астр" "быстрый". От него произошло, как полагают, "ястреб". Возможно, и "ящер" произошел от "астр", ведь к ящерицам определение "быстрота" вполне подходит. Если не ко всем, то ко многим. Недаром же одна из самых известных в Европе и Азии ящериц так и называется прыткая. Возможно, прыткой она названа не столько потому, что быстро бегает (бегает действительно быстро, но не быстрее многих других), а сколько потому, что делает это очень ловко - мгновенно, круто меняет направление, сбивая тем самым преследователя. А может быть, потому, что очень ловко охотится - молниеносно прыгает на жуков и кузнечиков, а мух хватает даже на лету. Мелких насекомых ящерица проглатывает сразу, крупных предварительно обрабатывает : очищает от твердых хитиновых пластинок, отрывает им крылья, затем разбивает, разминает добычу, изготовляя себе что-то вроде отбивной. Охотится прыткая ящерица по многу часов подряд, и сколько она за это время насекомых переловит, даже трудно сказать.


Рисунок 1 - Прыткая ящерица Lacerta agilis [36]


Во всяком случае, ученые считают, что по своей полезной деятельности она не уступает такой птице, как садовая славка [6].

Кожа у них не липкая и не скользкая. И даже кожа тех рептилий, к которым мы еще с библейских времен испытывали ужас, на самом деле необыкновенно гладкая и упругая. Изящество и элегантность рисунка кожи рептилий открывается не сразу, а после внимательного изучения. Все рептилии имеют, если только они не плавают в воде или болоте, исключительно сухую, приятную на ощупь кожу, покрытую прелестными, имеющими хорошую форму роговыми чешуйками и с небольшим количеством желез. Не существует таких рептилий, кожа которых была бы покрыта перьями, или волосами, как у других высокоразвитых позвоночных животных[7].

Что рептилий больше всего отличает от других позвоночных животных, кроме кожного покрытия, так это то что они являются холоднокровными животными. Рептилии, как все амфибии, рыбы и беспозвоночные, в отличие от птиц и млекопитающих, являются холоднокровными животными, так как их кровь, а значит и весь организм не имеет постоянной температуры. Она понижается, если понижается температура воздуха. И если температура воздуха становится для рептилий чересчур холодной то они умирают "холодно смертью" гораздо раньше, чем млекопитающие или птицы, которые благодаря своему "внутреннему подогреву" могут выдержать низкую внешнюю температуру. Поэтому в Заполярье живут белые медведи и пингвины, но не могут жить рептилии.

Животные любят, как правило, жаркую и очень жаркую погоду. Для того, чтобы быть активными и жизнеспособными, им нужно тепло, которое они получают извне, то есть из воздуха и от земли. Например, утром, после того, как ящерицы выходят из своих убежищ, тело их холодное и они малоподвижны. И только после того, когда они "накопят" немного солнечного тепла, они начинают жить в обычном для них режиме. Но и чересчур жаркую погоду они также не переносят, и, чтобы избежать теплового удара, ящерицы прячутся в тень. В наших широтах зима слишком холодная для ящериц. К тому же зимой для них совсем нет пропитания. Поэтому они уходят на зиму в землю или в какое-нибудь убежище, с постоянной и приемлемой для них температурой и впадают в длительную спячку. Вся деятельность организма направлена только на поддержание жизни.

Из всего этого следует, что понятие "холоднокровный", не совсем точное. Температура крови и соответственно тела у рептилий зависит от температуры окружающей среды. Все рептилии имеют так называемую оптимальную температуру, при которой они чувствуют себя наилучшим образом. Большую часть времени животным требуется относительно высокая температура в 25-40 градусов, которая должна поддерживаться в террариуме. Это особенно важно для рептилий из тропических широт. Несмотря на то, что рептилии так любят тепло, не нужно забывать, что они могут погибнуть и от перегрева. Поэтому перегревать террариумы не следует. Еще одна особенность, которая относится не только к рептилиям, но особенно ярко проявляется у них. Это периодическое сбрасывание и обновление внешнего рогового слоя, особенно четко выраженное у ящериц и змей. Так как роговой покров не растет вместе с ростом животного, его нужно время от времени менять. При этом старый кожный покров "разрывается", когда он становится чересчур узким, и заменяется новым покровом. Ящерицы разрывают в клочья свой старый кожный покров, змеи же снимают его полностью, он выглядит прозрачным и почти невесомым. Этот покров носит название "змеиная рубашка" а по-русски - "выползень"[8].

Сбрасывание кожи - это совершенно естественный и необходимый для жизни рептилий процесс, его нельзя считать проявлением болезненного состояния животного. Если, например, на теле у ящерицы висят беспорядочно клочья кожи серого цвета или глаза у змеи покрылись молочно-белой пеленой, это не является поводом для беспокойства. Это лишь признак того, что идет процесс сбрасывания кожи. Если этот процесс пойдет нормально, то через несколько дней животное будет иметь опрятный вид. Разумеется, могут возникнуть иногда осложнения при сбрасывания кожи, особенно в случае слишком сухого воздуха в террариуме. В этом случае животному надо немножко помочь. Можно осторожно снять пинцетом висячие лоскуты кожи.

Другой феномен, который мы встречаем только у рептилий, а точнее у определенных видов ящериц, - это отбрасывание хвоста. Пожалуй, каждый из нас встречал хоть один раз ящерицу, у которой вместо хвоста был жалкий огрызок. У таких животных обламывается "первоначальный" хвост в месте предусмотренном природой, и вырастает новый невзрачный хвост. Этот вид самоувечья (атономия) протекает совершенно безболезненно, но портит немного внешний вид животного. Это - оборонительная тактика беззащитного маленького существа. Если ящерица не может спастись бегством, она отбрасывает свой хвост, который еще некоторое время вздрагивает и отвлекает врага. "Подпорченная" ящерица, ускользнув от врага, должна утешиться тем, что ее хвост через некоторое время снова отрастет, хотя не восстановит свою прежнюю красоту и длину. Гекконы также сбрасывают свои хвосты. Этих жителей террариума ни в коем случае нельзя держать за хвост или без нужды грубо прикасаться к ним.

Прыткая ящерица, несмотря на свою ловкость и умение хорошо бегать, далеко от дома уходит редко: она очень осторожна и при любом подозрительном шорохе (слышат ящерицы хорошо) устремляется в свою норку. Но если почему-либо не удастся, может залезть на дерево (любопытно, что взбирается по стволу всегда спиралеобразно), а в крайнем случае пожертвует хвостом.

Одно время считали, что отбрасывает ящерица хвост при механическом натяжении: потянули - и хвост обламывается (или ящерица сама "отпускает" его). Но оказывается, дело не в механическом натяжении, а в болезненных ощущениях. Если ящерицу даже сильно, но осторожно, не причиняя ей боли, тянуть за хвост (а в лабораториях проделывали множество опытов, определяя "прочность" прикрепления хвоста) - он останется на месте. Но если ящерица почувствует хоть малейшую боль мышцы вокруг позвонков сработают, и хвост отломится. Это относится, конечно, не только к прыткой, но и ко многим другим ящерицам. И у всех у них хвосты восстанавливаются - вырастают новые, правда, немного покороче и несколько другого цвета (строение чешуек на новом хвосте иное). А иногда, если хвост отламывается не полностью и старый остается, рядом с ним вырастает новый. Явление в природе достаточно необычное, тем не менее, двухвостые ящерицы встречаются не так уж редко[9].

Прыткая ящерица зимует в земле, а в более теплых районах зиму проводит под отставшей корой деревьев или кучами хвороста. Весной откладывает в землю несколько яиц (от 6 до 16), из которых месяца через полтора-два выходят маленькие ящерки. Прыткие ящерицы небольшие - не более 25 сантиметров. Неудивительно, что при опасности она не всегда удирает и в битвах с кошками и собаками нередко выходит победительницей. Впрочем, и человеку она может нанести довольно сильные царапины своими острыми когтями и крепкими челюстями. Но с человеком она вступает в сражение лишь в крайнем случае, когда положение безвыходное. Обычно же при приближении людей она старается спрятаться в дупло, которое служит ей домом.

Ящерица эта быстро бегает, прекрасно лазает по деревьям, даже прыгает. Живет на юге Европы и на северо-западе Африки. Обычно ящерицы живут в лесах и на лугах или в пустынях и полупустынях. Но есть большая группа ящериц, которые не могут жить ни на песчаной почве, ни на почве, покрытой растительностью. Зато в горах, на скалах, на россыпях камней они чувствуют себя превосходно. Не зря же прозвали их скальными ящерицами. Они не только прекрасно бегают по камням, не только перепрыгивают довольно широкие трещины, но и прекрасно лазают вверх и вниз по отвесным скалам и стенам, за что прозваны еще и стенными ящерицами. А. Брем считал, что это главная отличительная черта ящериц. Вместо всяких ученых изысканий и кропотливого сравнения чешуй и щитков для определения этого животного достаточно получить ответ только на один вопрос: была ли она поймана на отвесной стене[10].

Партеногенез, в общем-то, явление хорошо знакомое биологам: давно известно, что некоторые беспозвоночные животные размножаются, откладывая неоплодотворенные яйца, из которых выводится потомство. Среди. позвоночных такого явления не только не наблюдалось, но и считалось, что оно невозможно. Но вот лет шестьдесят назад два зоолога, собиравшие в горах Армении ящериц, обратили внимание, что среди ящериц, пойманных в районе озера Гок-Ча, совершенно отсутствуют самцы. Тогда такому явлению объяснения не нашли. Позже этим вопросом занялся зоолог И. С. Даревский. Он решил либо отыскать самцов скальных ящериц, либо доказать, что их в природе не существует. А если это действительно так, то опрокидываются общепринятые представления о партеногенезе. Самцов найти не удалось, несмотря на все старания. Тогда обратили внимание на самок.

В лабораторных условиях эти ящерицы отложили яйца. Поскольку имелись одни самки, то яйца, естественно, были неоплодотворенными. Тем не менее из них появились молодые ящерицы. При исследовании новорожденных выяснилось, что все они - самки. Молодые ящерицы подросли и сами отложили яйца. Но и среди нового поколения не оказалось ни одного самца! Теоретически, казалось бы, такого быть не может, практически - факт был налицо. Мало того, при исследовании яиц ящериц на разных стадиях развития эмбрионов выяснилось, что в некоторых яйцах самцы зарождаются, но вскоре погибают. Природа как бы сама исключает самцов из популяции этих ящериц. Оставался пустяк - объяснить это удивительное явление. После долгих размышлений И. С. Даревский выдвинул такую гипотезу. Во времена четвертичного оледенения климат в горах Армении был гораздо суровее, чем сейчас. Область распространения скальных ящериц сильно сократилась. Они сохранились лишь в небольших районах, где климат и прочие условия оказались более или менее благоприятными. Однако малочисленность и распыленность оставшихся ящериц сильно затрудняли контакты и, в частности, нормальные встречи представителей разного пола. Это могло привести к полному исчезновению вида. Единственный выход, позволивший виду сохраниться, - приспособление к однополовому размножению.

Открытие, сделанное с помощью скальных ящериц, имеет значение не только для герпетологии, но и для всей биологической науки в целом: оно проясняет еще одну сторону эволюционного учения[11].

Внешний вид. Умеренно крупная ящерица длиной тела до 114 мм и в полтора-два раза более длинным хвостом. Межчелюстной щиток почти всегда не соприкасается с ноздрей. Задненосовых щитков 1-3, неносовых щитков 1-3. Скуловых 1-2, реже их нет вовсе. Впереди подглазничного 5, реже 3 или 5 верхнегубных щитков. Зернышки между верхнересничными и надглазничными щитками на большей части ареала отсутствуют, там же, где имеются, число их не превышает 12. Центральновисочный щиток обычно выражен, а барабанный, как правило, не развит. Передневерхний край подглазничного щитка не достигает уровня переднего края глаза. Два более или менее равных по величине верхневисочных. Горловая складка слабо выражена.

Зазубренный воротник состоит из 7-12 чешуй. По средней линии горла 14-25 чешуи. Узкая, с хорошо выраженными ребрышками, спинная чешуя довольно четко отличается от более широкой спинно-боковой. Вокруг середины тела 33-54 чешуйки. Анальный щиток окружен спереди одним или двумя радами прианальных. Бедренные поры в числе 9-18 всегда достигают коленного сгиба[12].

Окраска. Молодые сверху буровато-серые или коричневые с одной или двумя проходящими вдоль хребта более темными полосами, окаймленными узкими светлыми линиями. По мере роста животного темные спинные полосы распадаются на отдельные неправильной формы пятна, расположенные в один или два параллельных ряда. На боках тела обычно хорошо выраженные ряды светлых в темной окантовке пятен. Общая окраска тела самцов варьирует в пределах желтовато-бурой, салатовой, зеленоватой и ярко-зеленой, самок - желтовато-коричневой, коричневой, буровато-серой и реже - зеленой. Нижняя сторона зеленоватая, желтоватая или голубоватая, обычно с мелкими темными пятнами. В период размножения и осенью зеленые тона самцов становятся более яркими. Встречаются некоторые специфические типы окраски, из которых наиболее обычны две: середина спины без рисунка, однотонного ржаво-коричневого, красновато-коричневого или кофейного цвета, у самцов с зеленоватым оттенком; и окраска, характеризующаяся полностью одноцветным, без всякого рисунка, с мышиного или коричневого цвета телом у самок и ярко-зеленого - у самцов[13].

Внутреннее строение ящерицы во многом сходно с внутренним строением земноводных, хотя в некоторых системах органов есть существенные отличия. У ящерицы имеется 8 шейных позвонков - это обеспечивает подвижность головы. К грудным позвонкам с каждой стороны причленяется по ребру. Другой конец каждого ребра при помощи хряща срастается с непарной грудной костью. В результате образуется грудная клетка, предохраняющая легкие и сердце животного. Кожного дыхания у ящерицы нет. Она дышит исключительно легкими. Они имеют более сложное, чем у лягушки, ячеистое строение, благодаря чему увеличивается поверхность газообмена в легких. Сердце трехкамерное и состоит из двух предсердий и желудочка. В отличие от земноводных желудочек ящерицы снабжен неполной внутренней перегородкой, которая делит его на правую (венозную) часть и левую (артериальную). Несмотря на большую сложность строения легких и сердца ящерицы (по сравнению с земноводными), обмен веществ в ее организме происходит все же довольно медленно и зависит от температуры окружающей среды. Пищеварительная, выделительная и нервная системы ящерицы сходны по строению с соответствующими системами земноводных. В головном мозге мозжечок, ведающий равновесием и координацией движений, развит более, чем у земноводных, что связано с большей подвижностью прыткой ящерицы и значительным разнообразием ее движений[14].

Распространение. Широко распространена на большей части Европы от западной Франции и севера Балканского полуострова до Восточной Сибири, северо-западной Монголии и западного Китая на востоке. На территории бывшего СССР встречается от западных границ Молдавии, Украины, Белоруссии, Прибалтики и России на западе до северного Прибайкалья и южного Забайкалья на востоке, Кавказа, Казахстана и гор восточной части Средней Азии на юге[15].

Систематика вида. Различают десять подвидовых форм, из которых в пределах бывшего Советского Союза встречаются следующие шесть:

1.Lacerta agilis chersonensis Andrzejowsky, 1832 - Молдавия, правобережная Украина, Белоруссия, Прибалтика, Ленинградская область и юг соседней Карелии. На востоке, примерно от левобережной долины Днепра, существует узкая область интерградации с соседним восточным подвидом.

2. Lacerta agilis exigua Eichwald, 1831 - занимает всю восточную часть ареала до Крымского полуострова и Предкавказья включительно на юге.

3.Lacerta agilis grusinica Peters, 1960 - населяет черноморское побережье и предгорные районы Кавказа на юго-западе Краснодарского края в Абхазии, Колхидской низменности и Аджарии.

4. Lacerta agilis brevicaudata Peters, 1958 - обитает в северной и западной Армении, южной Грузии и на южных склонах Главного Кавказского хребта в пределах Южной Осетии.

5. Lacerta agilis iorensis Peters et Muskhelischwili, 1968 - обладает изолированным ареалом на южных склонах Главного Кавказского хребта в долине и ущелье верхнего течения реки Иори в Грузии. Возможно, к этому подвиду относятся и прыткие ящерицы из юго-восточных предгорий Большого Кавказа в Азербайджане.

6. Lacerta agilis boemica Suchov, 1929 - предгорные районы северной Осетии, Ингушетии, Чечни и Дагестана[16].

Место обитания. Населяет преимущественно сухие, хорошо прогреваемые солнцем биотопы, встречаясь в степях, долинах рек, на склонах оврагов и балок, по обочинам дорог, на полевых межах, лесных полянах и опушках, в садах, разреженных сосновых и лиственных лесах и харчевниках, по окраинам кустарниковых зарослей в осиново-березовых колках. Местами проникает в зону полупустыни и на окраины песков. В горах, где придерживается остепененных склонов, а также горных лугов, известна до высоты 3500 м над уровнем моря (в Киргизии) [17].

Численность. Численность неравномерна, но, как правило, повсеместно значительна. В различных местообитаниях на Украине, в Крыму, в западном Предкавказье, Саратовской и Рязанской областях учтенная численность соответственно составляла 1-300, 1-250, 120-1000, 17-403 и 20-130 особей на 1 га[18].

Активность. Весной в южных районах появляется в марте, на севере, а также в горах - в марте или апреле. В качестве убежищ используют норы грызунов, пустоты в кучах камней, старые пни, нагромождения хвороста, а также неглубокие, длиной до 70 см собственные норы. Может невысоко взбираться на кустарники и деревья, иногда используя для укрытия и дупла[18].

Питание. Питается, главным образом, насекомыми и их личинками. В пище обнаружены жуки, бабочки и гусеницы, прямокрылые, двукрылые, клопы, перепончатокрылые, стрекозы, а также пауки, мокрицы, земляные черви, моллюски и другая менее частая добыча. Поедают и мелких ящериц других видов (живородящая ящерица, разноцветная ящурка), включая собственный молодняк[19].

Размножение. В период спаривания самец и самка нередко обитают совместно. Первая кладка в Крыму в конце мая - середине июня. Максимальное число яиц в кладке (15) отмечено в Крыму и в Дагестане. В других районах число откладываемых яиц 4-14. Инкубационный период 50-55 дней. Молодые первой генерации длиной 23-34 мм (без хвоста), появляются в июле-августе, второй - в сентябре-октябре. Половозрелость в возрасте двух лет[20].

Развитие рептилий, даже тех, которые обитают в воде, не связано с водной средой. Развитие волокнистых скорлуповых оболочек, видимо, у пресмыкающихся было первым важнейшим преобразованием яйца в ряду приспособлений к наземному развитию. Среди ныне живущих пресмыкающихся можно наблюдать разные стадии изменения лицевых оболочек, которые служат приспособлением к развитию на суше. Более примитивными формами в этом отношении оказываются скорлуповые оболочки яиц у ящериц и змей, представленные относительно мягкой, пергаментообразной, волокнистой оболочкой, которая довольно близка по химическому составу к оболочкам амфибий. Волокнистая скорлуповая оболочка значительно задерживает высыхание яиц, но предохранить их от этого полностью не может. Развитие идет нормально лишь при влажности почвы не ниже 25%. Появление скорлуповой оболочки имеет значение не только как защита от высыхания, но и как приспособление к развитию яйца в новых условиях. Так, перенос развития на сушу может осуществиться в полной мере только тогда, когда выпадает личиночная стадия, требующая для своего существования водной среды. Исчезновение личиночной стадии обычно сопровождается увеличением в яйце запаса питательных веществ, обеспечивающего полное развитие зародыша[21].

Сходные виды. Местами обитает совместно с живородящей, полосатой, средней и зеленой ящерицами. От первой из них отличается крупной величиной и таким характерным признаком, как отсутствие шва между верхним заглазничным и теменным щитками. От других внешне хорошо отличима признаками окраски, в частности наличием мелких темных пятен на нижней стороне тела[22].


1.3 Значение рептилий в естественных экосистемах и для человека


Немаловажное значение для человека рептилии могут иметь в так называемых культурных ландшафтах, т. е. связанных с целенаправленной деятельностью человека, где они выступают как ограничители численности вредителей сельского хозяйства. Известно немало примеров, как истребление змей в тропических странах повлекло за собой бурное размножение мышевидных грызунов на плантациях.

В нашей республике многие поля и луга окаймлены обочинами дорог, склонами мелиоративных каналов, дамбами осушительных систем, которые являются излюбленными местами обитания ряда рептилий.

Особенно предпочитают их ящерица прыткая, уж обыкновенный, в меньшей мере живородящая ящерица, гадюка. Рептилии, пусть незаметно для нашего глаза, делают доброе дело. Шустрые ящерицы, охотясь в этих местах, помогают нам бороться с вредителями (жуками, слизнями, гусеницами и др.). К тому же в отличие от насекомоядных птиц ящерицы никогда не переключаются на питание плодами и семенами культурных растений, т. е. не вредят урожаю.

Змеи же существенно ограничивают численность мышевидных грызунов, которые очень сильно размножаются по обочинам дорог, на дамбах и берегах мелиоративных систем. В отличие от зверей и птиц, также охотящихся на грызунов, ужи и гадюки могут проникать в норы и поедать мышиные выводки. Истребление рептилиями мышевидных грызунов, являющихся переносчиками опасных заболеваний (например, туляремии), имеет определенное оздоровительное значение.

Чтобы использовать пресмыкающихся для борьбы с вредителями полей, садов, не нужно даже затрачивать никаких средств и усилий - некоторые их виды имеют тенденцию к синантропизации, т. е. не только уживаются в местах, преобразованных человеком, но даже значительно увеличивают свою численность по сравнению с естественными местообитаниями, а также более широко распространяются.

В наибольшей мере это относится к прыткой ящерице и ужу обыкновенному, довольно широко и эффективно использующих пространства, преобразованные в результате хозяйственной деятельности человека (территории, прилегающие к широкой транспортной сети, просеки, линии электропередач, вырубки, берега мелиоративных каналов, дамбы и валы осушительных и противопаводковых систем, сады, парки, защитные полосы, лесопитомники, участки у мостов через небольшие реки и мелиоративные каналы, лесные заболоченные места вблизи животноводческих ферм и многие другие).

Расселение их здесь важно не только с точки зрения ограничения численности вредителей сельскохозяйственных культур, но и для обогащения антропогенных биогеоценозов. Ведь вместе с рептилиями в эти биогеоценозы неизбежно будут проникать и другие животные (звери, птицы), которые используют рептилий в качестве корма.


2. Объект, программа и методика исследования


Объектом нашего исследования явилась прыткая ящерица, предметом исследования - ее суточная активность и фенетика.

Систематическое положение объекта исследования

Тип Хордовые - Chordata

Подтип Позвоночные - Vertabrata

Раздел Челюстноротые - Gnathostomata

Надкласс Четвероногие - Tetrapoda

Класс Пресмыкающиеся - Reptilia

Подкласс Лепидозавры - Lepidosauria

Отряд Чешуйчатые - Squamata

Подотряд Ящерицы - Sauria

Вид Ящерица прыткая - Lacerta agilis

Программа исследования

Цель и задача: освоить методику зоологических исследований по герпетологии. Изучить состав и численность рептилий, места обитаний, отличающихся по своим ландшафтным особенностям и степени антропогенного воздействия. Выяснить суточную активность рептилий. Изучить методы фенетических исследований в зоологии позвоночных. Выяснить фенетическую структуру прыткой ящерицы в различных биотопах района исследований. Установить индикаторные фены для Прыткой ящерицы в районе учетного полигона.

Сбор материала производился с начала июня до середины сентября в окрестностях УНБ «Ченки». За исследуемый период было отловлено 59 особей в трех точках сбора.

Биотоп №1. Пойменный луг вблизи старицы реки Сож. Протяженность маршрута составляет 1,5 км. Биотоп находится вблизи старицы р. Сож, хорошо прогревается солнечными лучами. Поверхность почвы биотопа - песчаная, растительность представлена злаковым разнотравьем, акацией, красным и белым клевером, чистотелом, крапивой, мышиным горошком, земляникой лесной, ивовым кустарником. Почвы песчаные и супесчаные. Уровень грунтовых вод находится на глубине менее 2 метров. Данный ландшафт имеет естественное происхождение.


Рисунок 2 - Пойменный луг вблизи старицы реки Сож


Биотоп №2. Пойменный луг, окрестности УНБ «Ченки». Протяженность маршрута составляет 2 км. Поверхность почвы биотопа - супесчаная, растительность представлена злаковым разнотравьем, акацией, красным и белым клевером, чистотелом, крапивой, мышиным горошком, земляникой лесной, ивовым кустарником. Почвы песчаные и супесчаные. Уровень грунтовых вод находится на глубине менее 2 метров.


Рисунок 3 - Пойменный луг, окрестности УНБ «Ченки»

Биотоп №3. Смешанный лес, окрестности УНБ «Ченки». Протяженность маршрута составляет 1,7 км. Биотоп прогревается плохо. Богат разнообразной растительностью.


Рисунок 4 - Смешанный лес, окрестности УНБ «Ченки»


Методика работы

Учет рептилий проводится маршрутным методом, для этого непосредственно на местности в районе работ определяют 2-3 наиболее типичных биотопа с различными условиями. Ширина трансекты принимается равной 6 метров. Общая протяженность учетных маршрутов должна составлять 4-5 км по каждому из угодий. Учет проводится в течение суток в утренние, дневные и сумеречные часы.

Для выполнения работы применяют методику, изложенную в монографии М.М. Пикулина (1988) [4]. В каждом биотопе необходимо обработать не менее 30 экземпляров прыткой ящерицы. Отлов производят при помощи сачка воздушного, либо рукой, данные записывают в полевой дневник.

Анализ морфометрических показателей нами проводился по следующим параметрам: длина тела, длина хвоста, вес тела. Для анализа фенетической структуры нами были использованы фены (приложение А).

3. Результаты исследований и их обсуждение

прыткий ящерица активность фенетический

Сбор материала производился с начала июня до середины сентября в Гомельском районе. За исследуемый период было отловлено 59 особей в трех точках сбора. В таблице 1 представлены данные по морфометрическим параметрам популяции ящерицы прыткой на биотопе 1 Пойменный луг вблизи старицы реки Сож.


Таблица 1 - Численность и морфометрические параметры прыткой ящерицы на биотопе 1 «пойменный луг вблизи старицы реки Сож»

№КоличествоВес тела, гДлина тела, ммДлина хвоста, мм1115961162115799631167193411594114511472956115113116711586112

Средние величины длины тела и длины хвоста ящериц, отловленных в биотопе пойменный луг, составили 87,2 мм и 106 мм соответственно. При этом минимальная длина тела составила 71мм, максимальная 113 мм, минимальная длина хвоста 93 мм, максимальная 116мм. Средний вес тела ящерицы, отловленной в биотопе пойменный луг, составил 26 гр., минимальный вес 15 гр., максимальный 32 гр.

Также нами были определены фенотипы для каждой особи ящерицы прыткой. Данные представлены в таблице 2.


Таблица 2 - Вариации фенотипов прыткой ящерицы на биотопе №1 - Пойменный луг вблизи старицы реки Сож

ВидКоличествоФенетические символыПрыткая ящерица17L Le D Dc M Mm B33L D Dc M Mm B32L D Dn M Mm B33L Le D Dn M B14L Le D Dc M B1

Как видно из таблицы 2, на биотопе №1 нами было выявлено пять различных вариаций фенотипов прыткой ящерицы: фенотип 1 - L Le D Dc M Mm B3 (прерывистые боковые полосы, полная средняя полоса, точечные пятна между боковыми полосами, брюшные щитки без пятен), фенотип 2 - L D Dc M Mm B3(наличие боковых полос, полная средняя полоса, точечные пятна между боковыми полосами, брюшные щитки без пятен), фенотип 3- L D Dn M Mm B3(наличие боковых полос, рыхлая средняя полоса, точечные пятна между боковыми полосами, брюшные щитки без пятен), фенотип 4- (прерывистые боковые полосы, полная средняя полоса, точечные пятна между боковыми полосами, брюшные щитки с пятнами). Наиболее часто встречаемым фенотипом оказался L Le D Dc M Mm B3. Он был выявлен у 17 особей из 29. Это хорошо иллюстрирует диаграмма на рисунке 2. Рисунок на спине прыткой ящерицы, характерный для данного фенотипа, изображен на рисунке 5.


Рисунок 5 - Диаграмма распределения фенотипов среди особей прыткой ящерицы на Биотопе №1 Пойменный луг вблизи старицы р. Сож

Рисунок 6 - Фенотипический рисунок на спине прыткой ящерицы на Биотопе №1 Пойменный луг вблизи старицы р. Сож


На биотопе №2 нами было отловлено 6особей ящерицы прыткой.

В таблице 3 представлены данные по анализу морфометрических параметров Lacerta agilis на биотопе №2.


Таблица 3 - Численность и морфометрические параметры прыткой ящерицы на Биотопе 2 пойменный луг в окрестностях УНБ «Ченки»

№КоличествоВес тела, гДлина тела, ммДлина хвоста, мм111478952116761023117115120411684116511668113611486110

Средние величины длины тела и длины хвоста ящериц, отловленных в биотопе пойменный луг, составили 84,5 мм и 109,3 мм соответственно. При этом минимальная длина тела составила 68 мм, максимальная 115 мм, минимальная длина хвоста 95мм, максимальная 120мм. Средний вес тела ящерицы, отловленной в биотопе пойменный луг, составил 17 гр., минимальный вес 16 гр, максимальный 18 гр.

В таблице 4 представлены данные анализа фенотипов у собранных на биотопе 2 особей Lacerta agilis.

Таблица 4 - Численность и фенетика прыткой ящерицы на Биотопе №2 - Пойменный луг в окрестностях УНБ «Ченки»

ВидКоличествоФенетические символыпрыткая ящерица6L Le D Dn M Mm B12L Le D Dc M Mm B14L Le D Dc M Mm B3

Как видно из таблицы 4, на биотопе №2 нами было выявлено пять различных вариаций фенотипов прыткой ящерицы: фенотип 1 - L Le D Dn M Mm B1 (прерывистые боковые полосы, рыхлая средняя полоса, точечные пятна между боковыми полосами, брюшные щитки с пятнами), фенотип 2 - L Le D Dc M Mm B1 (наличие боковых полос, полная средняя полоса, точечные пятна между боковыми полосами, брюшные щитки с пятнами, фенотип 3- L Le D Dc M Mm B3 (наличие боковых полос, полная средняя полоса, точечные пятна между боковыми полосами, брюшные щитки без пятен Наиболее часто встречаемым фенотипом оказался L Le D Dn M Mm B1. Он был выявлен у 6 особей из 12. Это хорошо иллюстрирует диаграмма на рисунке 4. Рисунок на спине прыткой ящерицы, характерный для данного фенотипа, изображен на рисунке 7.


Рисунок 7 - Диаграмма распределения фенотипов среди особей прыткой ящерицы на Биотопе №1 Пойменный луг в окрестностях УНБ «Ченки»


Рисунок 8 - Фенотипический рисунок на спине прыткой ящерицы на Биотопе №1 Пойменный луг в окрестностях УНБ «Ченки»


На биотопе 3 «смешанный лес» нами было собрано 3 особи прыткой ящерицы. В таблице 5 представлены данные по морфологическим параметрам у отловленных особей на биотопе.


Таблица 5 - Численность и морфометрические параметры прыткой ящерицы на биотопе №3 - Осинник

№КоличествоВес тела, гДлина тела, ммДлина хвоста, мм11994121211096109311286114

Средние величины длины тела и длины хвоста ящериц отловленных в биотопе осинник, составили 92 мм, и 114,7 мм соответственно. При этом минимальная длина тела составляла 86 мм, максимальная 96 мм, минимальная длина хвоста 109 мм, максимальная 121 мм. Средний вес тела ящерицы составил 11,5 гр. При этом минимальный вес составлял 7 гр., максимальный 15 гр.

Анализируя морфометрические параметры особей L. аgilis в трех исследованных биотопах необходимо отметить, что наибольшие размеры: длина тела 194,2 мм, длина хвоста 128,4 мм, 32 гр., а также значительная численность (29 экземпляров/км маршрута) преобладают у ящериц на биотопе 1 Пойменный луг вблизи старицы р. Сож. Это связано с наименьшим антропогенным воздействием и улучшенными условиями окружающей среды.

Данные анализа фенотипов особей L. аgilis на биотопе 3 представлены в таблице 6.


Таблица 6 - Численность и фенетика прыткой ящерицы на Биотопе №3 - Осинник

ВидКоличествоФенетические символыПрыткая ящерица4L Ld D Dd M Mi B36L Le D Dc M Mo B43L Ld D Dd M Mm B23L Le D Dd M Mm B42L Ld D Dc M Mm B1

Как видно из таблицы 6, на биотопе №3 нами было выявлено пять различных вариаций фенотипов прыткой ящерицы: фенотип 1 - L Ld D Dd M Mi B3 (полные боковые полосы, прерывистая средняя полоса, угловатые пятна между боковыми полосами, брюшные щитки без пятен), фенотип 2 - L Le D Dc M Mo B4 (прерывистые боковые полосы, полная средняя полоса, округлые пятна между боковыми полосами, брюшные щитки с пятнами), фенотип 3- L Ld D Dd M Mm B2 (полные боковые полосы, прерывистая средняя полоса, точечные пятна между боковыми полосами, брюшные щитки с пятнами), фенотип 4- L Le D Dd M Mm B4 (прерывистые боковые полосы, прерывистая средняя полоса, точечные пятна между боковыми полосами, брюшные щитки с пятнами). Наиболее часто встречаемым фенотипом оказался L Le D Dc M Mo B4. Он был выявлен у 6 особей из 18. Это хорошо иллюстрирует диаграмма на рисунке 9. Рисунок на спине прыткой ящерицы, характерный для данного фенотипа, изображен на рисунке 10.


Рисунок 9. - Диаграмма распределения фенотипов среди особей прыткой ящерицы на Биотопе №3 Осинник


Рисунок 10 - Фенотипический рисунок на спине прыткой ящерицы на Биотопе №3 Осинник


Также в нашей работе нами были определены наиболее часто встречающиеся в каждой популяции так называемые индикаторные фены и их частоты. Они представлены в таблице 7.


Таблица 7 - Частоты фенов у ящерицы прыткой в различных биотопах

Биотоп №1Биотоп №2Биотоп №3ФенЧастота, %ФенЧастота, %ФенЧастота, %L100L100L100Ld82,7Le100Ld50Le17,3D100Le50D100Dc50D100Dc82,7Dn50Dc44,4Dn17,2M100Dd65,6M100Mm100M100Mm75,8B333,4Mm44,4B375,8B166,6Mi22,2B124,1Mo33,4B111,1B216,6B322,3B450

Как видно из таблицы, на биотопе №1 преобладающими фенами являются следующие: полные боковые полосы, встречающиеся у 82,7% особей; полная средняя полоса у 82,7% особей; точечные пятна между боковыми полосами у 75,8% особей, а также отсутствие пятен на брюшных щитках. На биотопе №2 наиболее преобладающими фенами являются следующие: прерывистые боковые полосы, встречающиеся у 100% особей; в одинаковом соотношении встречаются особи с полной и рыхлой средней полосой; точечные пятна между боковыми полосами у 100% особей, а также наличие пятен на брюшных щитках. На биотопе №3 наиболее распространенными являются фены: полные и прерывистые боковые полосы; прерывистая средняя полоса, встречающаяся у 65,6% особей; точечные пятна между боковыми полосами у 44,4% особей, угловатые пятна у 22,2%, округлые пятна у 33,4% особей; наличие пятен на брюшных щитках, встречающиеся у 50% особей.


Заключение


В ходе проведенных исследований популяции прыткой ящерицы в 3-х различных биотопах нами были определены морфометрические параметры особей данного вида в каждом исследованном биотопе. Установлено, что наибольшие размеры: длина тела 194,2 мм, длина хвоста 128,4 мм, 32 гр., а также значительная численность (29 экземпляров/км маршрута) преобладают у ящериц на биотопе 1 Пойменный луг вблизи старицы р. Сож. Это связано с наименьшим антропогенным воздействием и улучшенными условиями окружающей среды.

В ходе анализа фенетической структуры было выявлено, что характерным для ящериц этого вида является рисунок с темными пятнами и продольными полосами, но в зависимости от биотопа и условий обитания рептилий он может иметь различные вариации. Были установлены незначительные различия в индикаторных фенах. Так для ящериц, которые были пойманы на биотопах 1 и 2, была обнаружена характерная окраска для данных мест обитания, а также в большинстве случаев у особей присутствовали прерывистые боковые полосы, в отличии от биотопа №3, где преобладали особи со сплошными боковыми полосами. Также различия были выявлены по пятнышкам на брюшных щитках: у большинства особей на пойменном лугу они либо отсутствовали, либо присутствовали на всех щитках, в тоже время на биотопе 3 были встречены особи со щитками без пятен, со щитками с пятнами и с пятнами не на всех щитках.

На частоту встречаемости различных вариантов окраски и рисунка оказывает влияние естественный отбор, который в зависимости от условий окружающей среды «поддерживает» одни формы и в большой степени «бракует» другие. Существуют и другие причины изменения частоты различных вариантов. Наиболее существенно то, что популяции и виду в целом «выгодно» иметь высокую степень изменчивости (т. е. состоять из разных по качеству особей), поскольку условия обитания могут изменяться как по годам, так и в течение одного года.


Список использованных источников


1 Галковская, Г.А. Основы популяционной экологии / Г.А. Галковская. - Минск: Лексис, 2001. - 196 с.

Алисов, Б.П. Климат СССР / Б.П. Алисов. - М.: Высшая школа, 1969. - С. 104.

Турутина, Л.В. Изучение пространственно-генетической внутрипопуляционной структуры двух видов позвоночных животных (Lacerta agilis L., Clethriomomys glareolus Schreb.) фенетическим методом / Л.В. Турутина // Фенетика популяций. - М.: Наука, 1982. - С. 174-187.

Пикулик, М.М. Пресмыкающиеся Белоруссии / М.М. Пикулик, В.А. Бахарев, С.В. Косов. - Минск: Наука и техника. - 1988. - 166 с.

Петров, В. С. О возможности использования амфибий и рептилий для индикации загрязнения окружающей среды / В.С. Петров, С.А. Шарыгин // Наземные и водные экосистемы. - Горький: Наука, 1981. - С. 41

Даревский, И.С. Редкие и исчезающие животные. Земноводные и пресмыкающиеся / И.С. Даревский, Н.Л. Орлов. - М.: Высшая школа. - 1988. - 463 с.

Бахара?, В.А. Земнаводныя. Па?зуны / В.А. Бахара? [i iнш.]: энц. даведнiк; пад рэд. М.М. Пiкулiка. - Мiнск: БелЭн. - 1996. - 240 с.

Симонов, Е.П. Морфологическая характеристика и некоторые аспекты экологии прыткой ящерицы Lacerta agilis на территории Пензенской области/ Е.П. Симонов //Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии / Ин-т экологии Волжского бассейна РАН. - Тольятти, 2007. - Вып. 10. - С. 141-147.

Яблоков, А.В. (ред.) Прыткая ящерица. Монографическое описание вида / А. В. Яблоков. - М.: Наука, 1976. - 376с.

Калябина-Хауф, С.А. Филогеорафия и внутривидовая структура широкоареального вида ящериц Lacerta agilis L., 1748 (Lacertidae, Sauria, Reptilia) / С.А. Калябина-Хауф, Н.Б. Ананьева. - С-Пб: ЗИН. - 2004. - 108с.

Турутина, Л.В. Возрастно-половая структура популяции прыткой ящерицы. Вопросы герпетологии / Л.В. Турутина. - Л.: 1977. - С. 208-209.

Ростова, Н.С. Корреляционный анализ в популяционных исследованиях / Н.С. Ростова // Сборник: Экология популяций. - М.: Наука. - 1991. - С. 69 - 86.

Бобров, В. Ящерицы по имени ящурки. Наука и жизнь / В. Бобров. - 1998. - №5. - С. 158.

Дмитриев, Ю. Земноводные пресмыкающиеся/ Ю. Дмитриев.- М.: Олимь, 1998. - С. 303.

Сапожников, Ю.Ф. Материалы к изучению амфибий и рептилий Белоруссии. Фауна и экология наземных позвоночных Белоруссии / Ю.Ф. Сапожников. - Мн.: 1978. С. - 94.

Банников, А.Г. Определитель земноводных и пресмыкающихся Фауны СССР/ А.Г. Банников, И.Е. Даревский, В.Г Ищенко. - М.: Просвещение. 1977. - С. 414.

Терентье, П.В. Прыткая ящерица как кансумент и продуцент/ П.В. Терентье, М.Ф. Тертышников. - М.: Наука, 1976. - С. 292 - 302.

Ивантер, Э.В. Введение в количественную биологию / Э.В. Ивантер, А.В. Коросов. - Петрозаводск: Петрозавод. гос. ун-т, 2003. - 308с.

Тимофеев-Ресовский, Н.В Очерк учения о популяции/ Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В Глотов. - М.: Наука. 1973. - С. 278.

Щербак, Н.Н. Земноводные и пресмыкающиеся.- Симферополь: Крым, 1966. - С 59.

Курскова, Г.Н. О морфофизиологических адаптациях амфибий Белоруссии/ Г.Н. Курскова, М.М. Пикулик. - Узб.: Минск: 1976. - С. 24 - 27.

Клейненберг, С.Е. К методике определения возраста амфибий / С.Е. Клейненберг, Э.М. Смирина // Зоол. журн.,1969. - Т. 48, вып. 7. - С. 1090-1094.

Шляхтин, Г.В. Методика полевых исследований экологии амфибий и рептилий / Г.В. Шляхтин, В.Л. Голикова // Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1986. - 78 с.

Щепотьев, А.В. К вопросу о хозяйственном значении прыткой ящерицы в полезащитных лесопарках. Зоология животных / А.В. Щепотьев. - 1952. - Т. 31, №4. - С. 574 - 582.

Алисов, Б.П. Климатология/ Б.П. Алисов, Б.В.Палтараус. - М.: Издательство Московского университета, 1974. - С. 297.

Терентьев, П.В. Определитель пресмыкающихся и земноводных/ П.В. Терентьев, С.А. Чернов. - М.: Советская литература, 1949. - С. 340.

Жизнь животных: земноводные, пресмыкающиеся: В 6 т.- Просвещение, 1969. Т. 4, часть 2. - С. 488.

28 Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - Мн.: Выш. шк, - 1967. - С. 263.

29 Щербак, Н.Н. Монографическое описание вида/ Н.Н. Щербак, Н.Г. Осташко, И.С. Даревский. - М.: Наука. 1976. - С 374.

Власенко, В.А. Некоторые морфометрические и морфофизиологические показатели прыткой ящерицы на юго-востоке Белоруссии // Состояние биоценозов в районах, подверженных радиоактивному загрязнению, и сопредельных территориях/ В.А. Власенко, В.Е. Падутов // Сборник научных трудов учебно-научно-производственного объединения «Фауна Полесья». Выпуск 1, Гомель, 1996. - С. 411.

Яблоков, А.В. Популяционная биология / А.В. Яблоков. - М.: 1987. - С. 302.

Айала, Ф. Современная генетика: в 3-Х т./ Ф. Айала, Дж. Кайгер. - Т. 3. Пер. с англ. М.: Мир, 1988. - С. 355.

Турупина, А.В. Территориальное распределение фенов и выделение генетико-пространственных группировок в популяции прыткой ящерицы. Физиологическая и популяционная экология животных / А.В. Турупина, В.И. Подмарев. - Саратов: Издательство Саратовского Университета, 1978. - С. 68 - 71.

Татаринов, Л.П. Филогенетические исследования: классический дарвинизм, кладистический анализ, молекулярная генетика / Л.П. Татаринов // Палеонтол. журн., 2003. - №3. - С. 3-12.

Герасимов, В.П. Животный мир нашей родины / В.П. Герасимов. - М.: Просвещение, 1965. - С. 126.

Рептилии [Электронный ресурс]. - Режим доступа: #"justify">


Теги: Определение фенетической структуры и суточной активности популяций прыткой ящерицы Lacerta agilis L. Гомельского района  Курсовая работа (теория)  Биология
Просмотров: 49090
Найти в Wikkipedia статьи с фразой: Определение фенетической структуры и суточной активности популяций прыткой ящерицы Lacerta agilis L. Гомельского района
Назад