Водний режим у рослин

ВСТУП


Актуальність роботи

Вода - первинна ніша життя, лише в процесі еволюції суша та атмосфера стали вторинною екологічною нішею. Серед хімічних сполук живих організмів вода в кількісному відношенні займає домінуюче положення, її вміст в листках мезофітів - до 85%, а в корені - до 99% сирої маси. Активний прояв життєдіяльності без води взагалі неможливий.

Зроблено спробу визначити те порогове (тобто мінімальне) значення вмісту води в клітинах, нижче якого рослинний організм гине. Ця вода дістала назву гомеостатична. Як виявилось, вміст такої води для різних представників неоднаковий, але завжди досить значний. Так, для гігрофітів він становить 65-70%, мезофітів - 45-60%, ксерофітів - 25-27%.

Значення води полягає у тому, що саме вода через свої унікальні фізико-хімічні властивості становить те внутрішнє середовище, де відбуваються всі життєві процеси, за образним визначеням Сент- Дьєрді вода - матриця життя. Тільки у водному середовищі можливе виникнення специфічних для біологічних систем протоплазматичних структурних формувань (подібних структур немає в неживій природі), тільки у воді можливе функціонування їх, причому сама вода є невідємною частиною таких структур. За рахунок води створюється гідростатичний тиск (тургор), від якого залежить характерна форма рослинних тканин, органів. Вода - терморегулюючий фактор, адже вона захищає рослину від різких коливань температур зовнішнього середовища завдяки своїй високій теплоємності.

Безперервно циркулюючи по організму, вода постачає клітинам субстрати та метаболіти, а також одночасно виносить продукти життєдіяльності їх, в тому числі й токсичні відходи. Все це забезпечує гомеостаз та функціонування організму як єдиного цілого.

Отже, вода - це специфічне середовище, в якому лише і відбувається життєдіяльність рослинних організмів,

звязуюча транспортна ланка між різними клітинами, тканинами, органами, яка забезпечує гомеостаз та функціонування організму як єдиного цілого;

невідємний компонент протоплазматичних структур;

обов'язковий компонент, учасник цілого ряду біохімічних процесів;

фактор, який забезпечує тургор, а значить, і форму тканин, органів, цілісних рослин;

фактор, який стабілізує температуру тіла, стає перепоною до перегрівання.

І,як підкреслював Антуан де Сент-Екзюпері, не можна сказати, що вода необхідна для життя, адже вона саме життя, саме більше багатство в світі.

Таким чином, водний режим у рослинах є дуже цікавою та актуальною темою для вивчення.

Мета: Сформувати поняття про водний режим у рослин, та процеси які з цим повязані.

Предмет дослідження: водний режим у рослин

Обєкт дослідження: органи і процеси у рослинах які забезпечують водний режим.

Завдання:

Розглянути молекулярну структуру та фізіологічні властивості води.

Розглянути процеси гідратації

Зясувати термодинамічні показники водного режиму рослин.

Вияснити процеси надходження і пересування води в рослині.

Розглянути кореневу систему як орган поглинання води.

Розглянути процеси транспірації.

Зясувати особливості водного режиму у різних екологічних груп.

вода рослина коренева


РОЗДІЛ 1. МОЛЕКУЛЯРНА СТРУКТУРА ТА ФІЗИЧНІ ВЛАСТИВОСТІ ВОДИ


Вода - єдина речовина на землі, яка одночасно і в великій кількості зустрічається в рідкому, твердому та газоподібному станах.

В рідкому стані вода поряд з простими молекулами має і більш складні асоціати (Н20)n. Саме ця здатність води і зумовлює характерні специфічні особливості води.

Молекула води складається з атома кисню та двох атомів водню. Водень має позитивно заряджене ядро (протон) та єдиний відємно заряджений електрон. Атом кисню містить 8 протонів та 8 електронів. На його внутрішній та зовнішній орбітах обертаються відповідно 2 та 6 електронів. До стійкої 2-електронної зовнішньої оболонки водню не вистачає одного електрона, а 8-електронної кисню - два, завдяки чому між ними існує спорідненість. В молекулі води це виражається утворенням двох -О-Н звязків. Центр молекули води - ядро кисню, а під кутом близько 105° розташовані ядра атомів водню . Зміщення атомів водню на один бік від атому кисню зробило молекулу води полярною, а значить, електрично активною.

В молекулі води на атомах водню зосереджено надлишковий позитивний заряд, тоді як на двох нерозділених атомах кисню - відємний. Тому в цілому молекула води є диполем (диполь від грецького - два полюси). Отже, диполь - це сукупність двох точкових електричних зарядів,однакових за величиною та протилежних за знаком. Притягання таких зарядів зумовлює виникнення водневих звязків між молекулами води:


Н-О-Н...О-Н-Н


Це відносно слабкий звязок, так як в рідкій воді енергія, необхідна для його розриву становить 18,84 кДж на моль (для порівняння енергія ковалентного звязку Н-О- в моле кулі води складає 460,4 кДж на моль). Водневі звязки постійно виникають та руйнуються. Через те, що в молекулі води електрони міцніше звязуються з атомами кисню, відбувається відщеплення протонів, тобто дисоціація води на іони водню (Н+) та гідроксилу (ОН ). При 25° С концентрація водневих іонів в чистій воді становить 1x107 моль на літр, що відповідає рН 7. Кожна молекула води може бути звязана 4 водневими зв'язками з відповідно 4 сусідніми молекулами, в результаті виникає пентагональна структура.

Згідно з сучасними уявленнями, в основі будови води лежить впорядкована структура, що являє собою кристалічну решітку, з розмитою тепловим рухом частиною молекул води.

Квазікрисгалічна (квазі - уявна, не справжня) структура води є головною ознакою, за якою її відрізняють від інших рідин. Структурні особливості води як в твердому, так і в рідкому станах визначають унікальні властивості її.

Так, універсальність води як розчинника зумовлена полярністю її молекул та здатністю утворювати водневі звязки. Розчинення кристалів неорганічних солей відбувається завдяки гідратації іонів таких солей.

Добре розчиняються у воді також органічні речовини, з карбоксильними, гідроксильними і іншими групами в яких вода утворює водневі звязки.

Фізіологічна роль води визначається насамперед фізичними властивостями її.

Вода - найбільш аномальна речовина, хоча і прийнята за еталон міри густини (щільності) та обєму для інших рідин. Всі речовини збільшують свій обєм при нагріванні, зменшуючи при цьому свою густину (щільність). Однак при тиску в 1 атм. (0,1013 МПа) у води в проміжку від 0 до 4 °С при підвищенні температури обєм зменшується і максимальна густина її спостерігається при 4 °С (за такої температури 1 см3 води має масу 1 г, а густина дорівнює 1). Ця властивість води, в силу якої найбільшої густини вона досягає при 4 °С і в міру подальшого охолодження уже не стискується, а розширюється, має вирішальне значення для життя організмів у різних водоймах, так як в іншому випадку вся вода в них охолола б до 0 °С і перетворилась в лід. Завдяки такій аномалії води при охолодженні водойм її густина на поверхні підвищуються, так як першими охолоджуються поверхневі її шари. Охолоджені шари води, як більш важкі, спускаються вниз до тих пір, доки температура води на всій глибині не досягне межі густини, тобто 4 °С. При подальшому охолодженні вода стає легшою і тому не опускається на дно,тобто не перемішується з глибинними шарами, захищаючи їх від охолодження до більш низької температури. При 0 °С водойма вкривається льодом. Під час замерзання обєм води різко зростає, а під час таненні льоду так же різко зменшується. Обємні зміни води - найважливіший фактор впливу на материнські породи в процесі формування грунту. Вона здатна розвивати тиск до 2400 атмосфер, чим руйнує гірську породу.

Наявність водневих звязків приводить до підвищення температури кипіння і теплоти випаровування за рахунок додаткової енергії, необхідної для розриву або зміни їх.

Результатом наявності водневих звязків є такі аномалії води в порівнянні з іншими рідинами, як досить висока температура кипіння (100 °С), найбільша в порівнянні з усіма іншими рідинами, а також і твердими тілами питома теплоємність. Величина теплоємності води (тобто кількість тепла, що необхідно для підвищення температури на 1 °С) в 5-10 разів вище, ніж у інших речовин. Температура кипіння води зростає при підвищенні тиску, а температура плавлення (замерзання, яка у води 0 °С) - падає.

Висока теплоємність води захищає рослини від різкого підвищення температури при підвищенні температури повітря, а висока теплота пароутворення (2,3 кДж на 1 г) забезпечує терморегуляцію організмів.

Вода володіє виключно високим поверхневим натягом за рахунок потужних сил зчеплення (когезії) між її молекулами; вище поверхневий натяг лише у ртуті. Для води характерна також властивість прилипання (адгезії), яка проявляється при підніманні її проти гравітаційних сил наприклад, в тканинах дерев. Різко виражена здатність до адгезії має важливе значення при взаємодії води з іншими компонентами клітини.

Вода має також високу теплопровідність (перенесення енергії від більш нагрітих ділянок тіла до менш нагрітих, внаслідок теплового руху і взаємодії мікрочастинок), що дає їй змогу випаровуватися навіть при 0 °С.

До розряду найважливіших властивостей належить також і відома здатність води розчиняти гази.

Завдяки переліченим унікальним фізико-хімічним властивостям вода і виявилась найбільш придатним внутрішнім середовищем для всіх живих організмів, в тому числі і для рослин.

Для вивчення багатьох процесів водного обміну рослин, в тому числі для досліджень поглинання і пересування води, проникності мембран, досить широко використовують мічену (ізотопну) воду. При цьому як індикатори використовують стабільний ізотоп водню - дейтерій (О), радіоактивний ізотоп- тритій (Т), а також воду помічену стабільним ізотопом кисню 180.

Дейтерій - важкий водень, стабільний ізотоп водню з масовим числом 2 (О або 2Н). Ядро атома (дейтрон) складається із протона і нейтрона. З киснем утворює важку воду (020). Важка вода (020) присутня в незначній кількості (приблизно 0, 015%) в річках, озерах, морях.

Радіоактивний ізотоп водню - тритій (Т, 3Н), важкий бета-радіоактивний ізотоп водню з масовим числом 3. Ядро атома складається із протону і двох нейтронів.

Стабільний ізотоп кисню ,80 в природі складає лише 0, 003% відносно 160.

Суть ізотопного методу полягає в тому, що до звичайної води, яка використовується для вивчення водного обміну рослин, додається ізотопна вода. Через певні проміжки часу відбирають проби води із досліджуваних частин рослин і визначають вміст ізотопів. На основі одержаних даних можна судити про швидкість надходження води в рослину та її пересування, проникність клітинних мембран, швидкість обміну води в клітинах та інше.


РОЗДІЛ 2. СТАН І ФРАКЦІЙНИЙ СКЛАД ВНУТРІШНЬОКЛІТИННОЇ ВОДИ. ГІДРАТАЦІЯ


При взаємодії іонів з молекулами води відбувається орієнтація диполів води в електричному полі іона. Причому одні іони підвищують рухомість молекул води, а інші -знижують. Коли підвищується трансляційний рух води - відємна гідратація, знижується - позитивна гідратація. Від'ємну гідратацію спричинюють іони калію, цезію, аміаку, хлору, йоду та нітратів; позитивну гідратацію - іони магнію, кальцію, натрію, сульфатів. Причому енергія взаємодії іона з диполями води значно більша за енергію взаємодії диполя води та водневих звязків. Катіони взаємодіють з від'ємно зарядженими атомами кисню води, тоді як аніони - з позитивно зарядженими Н+ диполя води. Таке екранування полів іонів зменшує взаємодію між ними та дозволяє залишатися в розчині. На цьому і засновані молекулярні умови гідратації.

Здатністю змінювати фізичні властивості води та її структуру характеризуються також слабкорозчинні речовини, які не утворюють звязків з молекулами води. Гідратація молекул високополімерних речовин розподіляється на іонну та електронейтральну. Вона базується на електростатичному притягувані молекул води. При іонній гідратації молекули води взаємодіють з групами NН3+, -СОО , тоді як при електронейтральній гідратації води звязуються гетерополярними групами: -СООН, -ОН, -СНО, -NН2 тощо. Вірогідно, що в цитоплазмі, де присутні іони, низько- та високомолекулярні сполуки, має місце гідратація всіх компонентів її.

Воду, яка зв'язана іонами та низькомолекулярними сполуками, називають осмотично звязаною водою.

В клітинних стінках та судинах провідної системи знаходиться капілярно звязана вода.

Крім того, слід розрізняти іммобілізовану, або структурно звязану воду. Іммобілізація являє собою механічне захоплення води при конформаційних змінах молекул, в результаті яких молекули потрапляють в замкнутий простір. Більша частина такої води зберігає властивості чистої води. Однак її досить важко відняти і в такому розумінні її слід вважати звязаною. Про фізіологічну роль її ми знаємо дуже мало. Знаходячись у замкнутому просторі, вона важко випаровується, хоча і характеризується значною рухомістю. Вважають, що насіння довгий час зберігає свою життєздатність саме за рахунок наявності в його зародках іммобілізованої води.

Як відомо, вуглеводи не дисоціюють на іони, а також не мають заряду. Саме тому гідратація їх відбувається в основному по гідроксиль них групах за рахунок електровідємного атому кисню. В молекулі глюкози знаходиться пять гідроксильних та одна альдегідна групи. Глюкоза добре розчинна у воді, а її полімер (целюлоза) нерозчинна, бо близько 50% гідроксильних груп целюлози екрановані іонами або знаходяться всередині міцели. Звязування молекул води прихованими групами називають пермутоїдною гідратацією.

Воду, звязану як з внутрішніми, так і з розташованими на поверхні групами, називають колоїдно зв'язаною водою.

Амінокислоти мають у своєму складі два електрон від'ємні елементи - азот та кисень. Вони здатні утворювати водневі звязки з Н20 за рахунок невизначених пар електронів. Принципових відмін гідратації амінокислот від вуглеводів немає. Гідратація білків здійснюється за рахунок взаємодії молекул води з гідрофільними, гідрофобними радикалами та іммобілізації її в замкнутих ділянках.

Як відомо, до складу протоплазми в значних кількостях входять ліпіди, які мають в своєму складі велику кількість гідрофобних груп, дію яких на воду ще мало вивчено.

РОЗДІЛ 3. ТЕРМОДИНАМІЧНІ ПОКАЗНИКИ ВОДНОГО РЕЖИМУ РОСЛИН


Ідеї про застосування термодинамічного підходу до вивчення водного режиму рослин вперше найбільш активно розвивав ще в 1930-1940 рр. О.М. Алексєєв, але вони не знайшли належного розвитку і залишились невідомими за кордоном. У 1960 р. було введено поняття "водний потенціал для характеристики водного режиму в системі грунт - рослина - атмосфера. Як відмічалось в попередньому розділі, водний потенціал - це термодинамічний показник стану води в системі. Він є величиною, похідною від двох інших термодинамічних показників - активності води і хімічного потенціалу води. Активність води - (аw) характеризує ту ефективну (реальну) концентрацію, відповідно з якою вода бере участь в різних процесах. Будь-які міжмолекулярні та інші взаємодії (насамперед гідратація) знижують активність води. Активність чистої води дорівнює 1. В розчинах клітинна активність води завжди менша одиниці. Активність води розраховують за формулою:



де Р - тиск водяної пари над системою; Р0 - тиск насиченої пари над чистою водою при тих самих умовах.

Активність води в протоплазмі визначається здатністю її до дифузії, а тому всі фактори, які знижують швидкість руху молекули води, впливають і на ЇЇ активність. До цих факторів належать гідратація, осмотичне звязування, іммобілізація, температурний фактор та механічні барєри.

До факторів, які сприяють зміні активності води, слід віднести транспортування води з однієї частини клітини до іншої, або з клітини в клітину; зміну вмісту осмотично активних речовин; реакції обміну, які відбуваються за участю води; зміну тургорного тиску; зміну стану води в протоплазмі.

Вода у вільному стані характеризується більшою активністю порівняно з внутрішньоклітинною водою, а тому вона весь час намагається пересуватися в сторону меншої активності.

Хімічний потенціал. Концентрація розчинених речовин у вакуолі є мірою максимальної здатності клітини поглинати воду. Згідно з молекулярнокінетичною теорією молекули всіх речовин знаходяться в стані швидкого хаотичного руху, середня швидкість якого визначається температурою. Хімічний потенціал води (µw) - величина, похідна від активності. Він виражає максимальну кількість вільної енергії молекули води, яка може бути перетворена на роботу, її розмірність Дж-моль, яка розраховується за рівнянням:


µw= µwo + RT In aw,


де µwo - хімічний потенціал чистої води; R - газова постійна величина; Т - абсолютна температура; aw - активність води в системі.

В розчині та клітині aw менше 1, тому In aw - величина відємна. Отже, хімічний потенціал води в розчинах та в клітині менший, ніж у чистої води.

Енергетичний рівень молекул даної речовини, який визначається швидкістю їхньої дифузії (а молекули дифундують в усіх напрямках), називають хімічним потенціалом даної речовини. Якщо мова іде про воду, а нас цікавить саме ця речовина, то використовують інший прийнятий термін, а саме водний потенціал (?). Він має розмірність енергії, поділеної на обєм, що дозволяє виражати величину водного потенціалу в атмосферах, барах або паскалях (1 атм. = 1,013 бар = 0,1 МПа).

Водний потенціал є алгебраїчною сумою таких складових частин: ?s - осмотичний потенціал, що відображує вплив на активність води частинок розчиненої речовини; ?p - потенціал тиску, що зумовлює вплив на активність води механічного, гідростатичного або тургорного тиску; ?m - матричний потенціал, який визначає вплив на активність води макромолекул полімерів; ?g - гравітаційного потенціалу, який віддзеркалює вплив на активність води сили тяжіння і відіграє значну роль лише при підйомі води на певну висоту, тобто


?H2O= ?s+ ?p+ ?m+ ?g.


Величини ?s,?m,?g завжди відємні, бо наявність розчинених речовин і жорсткого скелету, а також дія сили тяжіння знижують активність води. Величина ур, навпаки, позитивна, тому що при дії на воду механічного тиску активність її молекул збільшується. Коли система знаходиться в рівновазі з чистою водою ?H2O в грунті, рослині, атмосфері водний потенціал, як правило, відємний.

Градієнт водного потенціалу визначає напрямок дифузії молекул води та масового водного потоку.

Для функціонування живих організмів важлива не лише оводненість їх, а насамперед той стан, в якому знаходиться дана вода, тобто її концентрація, енергетичний рівень, рухомість, реакційна здатність тощо. Стан води характеризується також її структурою, співвідношенням "вільної (з незмінними фізико-хімічними властивостями) та "звязаної" (із зміненими властивостями через взаємодію з неводними компонентами).

У термодинаміці водних систем останнім часом стали більш широко застосовувати такі поняття, як вільна енергія Гіббса, ентропія, ентальпія.

Все це стало можливим завдяки застосуванню в фізіології рослин калориметричних методів, які дозволили врахувати тепловиділення та теплопоглинання при фазових переходах води в обєкті (вода - лід). На основі значення температури фазового переходу, а також висоти та ширини піка тепловиділення при фазовому переході води, розраховується зміна ентальпії (?Н). Цей показник, який характеризує тепломісткість (теплоємність) системи, визначають прямим вимірюванням тепловиділення реакції, що вивчається. Значення (?Н) при експериментальному дослідженні фазового переходу залежить від кількості водневих звязків, що утворюються при замерзанні вільної води. Знаючи величину ентальпії, можна розрахувати ще одну термодинамічну характеристику клітини - ентропію (?S), що є мірою знецінення внутрішньої енергії, тобто виражає ту частку внутрішньої енергії, яку неможливо перетворити на роботу:



де Т - абсолютна температура.

В рослинній клітині збільшення ентропії може бути звязане невпорядкованістю під впливом дії поля іона на воду. Будь-які зміни рухомості води при гідратації іонів негайно впливають на ентропійну характеристику розчину. Тому ентропію можна використовувати як показник характеру гідратації (позитивної або відємної). При позитивній гідратації рухомість води знижується, що спричинює підвищення впорядкованості всієї системи та зниження ентропії.

При відємній, навпаки, спостерігається збільшення рухомості молекул гідратної води, невпорядкованість системи та збільшена ентропії.

Ми спробували розглянути лише основні принципи термодинамічного підходу до оцінки стану води в рослинах. Однак існує немало труднощів на шляху застосування термодинамічного підходу для оцінки стану води в такій складній системі, як рослинний організм. Подолати їх можливо лише з поглибленням наших знань про структуру та функціонування живих систем, а також шляхом удосконалення існуючих та завдяки розробці нових, принципово відмінних методів дослідження.

Отже, стан води в рослині характеризується її структурними, фізико-хімічними та термодинамічними параметрами, які надзвичайно тісно взаємозвязані.


РОЗДІЛ 4. НАДХОДЖЕННЯ І ПЕРЕСУВАННЯ ВОДИ У РОСЛИН


В будь якому рослинному організмі знаходиться від 80 до 90% води. Клітини рослин мають значно більше води, ніж клітини тварин. Цьому сприяє наявність клітинної стінки, а також спеціальних компартментів для води у клітині у вигляді вакуолей. Вакуоля містить воду з розчиненими в ній органічними і мінеральними речовинами. Кислий чи солодкий смак плодів залежить від вмісту цукрів і органічних кислот у вакуолях їхніх клітин. Так як більша частина води міститься у вакуолях, далеко не вся вода в рослинних клітинах перебуває у протоплазмі. Під час росту і розвитку рослин, протоплазма їх клітин поступово втрачає воду, а при старінні знижується також здатність її колоїдів до набухання. Особливо незначну кількість води має дозріле насіння, де її вміст коливається від 3 до 15%. Сухе насіння може лежати роками і життя в ньому немов замерло, проте варто дати їм воду, як в них розпочинається активний обмін речовин.

Після виходу рослин на сушу, вони виробили ряд пристосувань, які дозволяють зберігати насиченість клітин водою. Такі рослини, як лишайники, зберегли здатність поглинати воду всією своєю поверхнею, а при її нестачі впадають в анабіоз. Більшість наземних рослин в основному одержують воду із грунту через кореневу систему, однак деяку її кількість можуть поглинати і із атмосфери.

Є рослини для яких атмосферна волога є основним джерелом постачання. До таких відносять перш за все епіфіти, які живуть на поверхні інших рослин, проте не є паразитами. Вони мають повітряні корені, в яких є багатошарова тканина із порожнистих клітин з тонкими стінками. Це дозволяє їм поглинати як пароподібну вологу, так і воду опадів, подібно до губки. У багатьох епіфітів є різні пристосування для збирання дощової води. В певних умовах здатність використовувати вологу атмосфери проявляється у листках всіх рослин.

Градієнт водного потенціалу - рушійна сила надходження та пересування води в клітині, тканинах, цілому органі та організмі. Переважна маса води надходить в рослину через кореневу систему із грунту. Розподіл кореневої системи в певних горизонтах грунту часто обумовлений розподілом води в грунті. Грунт складається із трьох фаз: твердої (мінеральні частинки, гумус), газоподібної (грунтове повітря) та рідкої (грунтовий розчин).

Водний режим грунтів залежить від всіх явищ, які обумовлюють надходження вологи в грунт, її пересування по профільних горизонтах, утримання її в них та втрати (випаровування) води. З фізіологічної точки зору виділяють наступні форми грунтової вологи, що відрізняються за ступенем доступності їх рослині:

гравітаційна вода, яка заповнює великі проміжки між частинками грунту і добре доступна для рослин;

капілярна вода, яка заповнює капілярні пори грунту і утримується в них силами поверхневого натягу і також добре доступна рослинам;

плівкова вода, що оточує колоїдні частинки грунту. Така вода із периферійних шарів гідратаційних оболонок може поглинатися клітинами кореня. Разом з тим, чим ближче до колоїдних частинок знаходяться молекули води, тим з більшою силою вони утримуються і, як правило, менш доступна для рослин;

гігроскопічна вода, яка адсорбується сухим грунтом, якщо його помістити в атмосферу з 95% відносною вологістю повітря. Ця форма води повністю недоступна для рослин.

Недоступна вода становить так званий мертвий запас, величина якого залежить від фізико- хімічних особливостей грунту, його структури. Л. Брігс та Г. Шанц запропонували називати мертвий запас коефіцієнтом вянення рослин. Це межа вологості грунту, при якій проявляються незворотні ознаки вянення рослин, їх тургор не відновлюється, припиняється приріст і формування врожаю.

Рідка фаза грунту - грунтовий розчин, активно впливає на водний режим рослин. Концентрація цього розчину обумовлює його водний потенціал. Вода ґрунтового розчину утримується з різною силою: легкодоступна - 0,5 МПа, середньодоступна - 1,0-1,2 МПа та важкодоступна -2,5- 3,0 МПа. Вона пересувається в грунті завдяки різниці водних потенціалів із різними частинами системи грунтового розчину.

При повній польовій вологоємності грунту (вологість, при якій всі пори грунту заповнені водою) водний потенціал грунту близький до нуля, тому вода легко добувається коренем. Коли ж потенціал ґрунтової води нижчий, ніж потенціал води в клітині кореня, рослина вяне.

Вся вода в рослині являє собою єдину взаємозвязану систему і безпосередньо контактує з водою грунту та парами води в оточуючій рослину атмосфері.

Вода завжди надходить в напрямі більш відємного водного потенціалу, тобто від тієї системи, де її енергія більша, туди, де її енергія менша. Слід пам'ятати, що визначальним при пересуванні води є градієнт водного потенціалу.

Різниця осмотичних тисків ґрунтового розчину та вакуолярного соку клітин кореня визначає напрямок потоку води із грунту в рослину. Механізм векторного руху води за градієнтом водного потенціалу від клітини до клітини вивчено ще недостатньо. Є дані, які свідчать, що клітини рослин полярні по відношенню до проникності. Крім того, різниця в проникності мембран, інтенсивності та направленості метаболічних процесів в різних ділянках тієї самої клітини зумовлює векторний рух води. Плазмалема, цитоплазма і тонопласт виступають як єдине ціле, тобто вони діють як одна напівпроникна мембрана.

Є дані про наявність в мембранних структурах рослинних міозиноподібних білків, з якими повязано функціонування пор мембран. Скоротлива активність цих білків може становити не лише основу регуляції радіуса пор, а і фактів самого виникнення їх на поверхні мембран. Пори або канали мембран, мабуть, не слід розглядати як порожнисті структури, де молекули можуть рухатись без перешкоди. Навпаки, дифундуючі молекули води зустрічаються із перемінною протидією, яку вони можуть подолати в разі, якщо ці молекули мають певний запас кінетичної енергії, потрібної для розривання звязків. Після проникнення на певну відстань за рахунок розриву звязків, простір, що виникає, заповнює інша молекула. Таким чином, пори в мембранах ніби виникають на короткий період і знову закриваються. Коли кінетична енергія води нижча енергії звязків у порах, молекула не може дифундувати і пора вважається закритою.


РОЗДІЛ 5. КОРЕНЕВА СИСТЕМА ЯК ОРГАН ПОГЛИНАННЯ ВОДИ


Для виконання своїх основних функцій - поглинання із грунту води та мінеральних солей корінь повинен володіти здатністю орієнтуватися в просторі, реагувати на градієнти життєво важливих факторів, просуватися у відповідності з цим в грунтових профілях і створювати максимальну поверхню для контакту з грунтом.

Всі особливості будови кореня найтісніше повязані з виконанням таких функцій. Роль даного органу полягає насамперед у тому, що завдяки його величезній поверхні забезпечується надходження води в рослину із великого обєму грунту. Так, у однієї рослини озимого жита за сприятливих умов може утворитися 143 корені першого порядку, 35 тисяч - другого, 2 млн. 300 тис. - третього і 11,5 млн. - четвертого порядку, разом 14 млн. коренів. Загальна довжина їх складає 600 км, загальна поверхня 225 м2. На них розміщені 15 млрд. кореневих волосків, загальна довжина яких біля 10 тис. км, а площа 400 м2. Разом з тим надземна частина цієї ж рослини жита (всі пагони та листки) складає загальну площу приблизно 4,5 м2. Коренева система здатна активно пересувати воду в клітинах кореня в певному напрямку - через кореневі волоски, клітини корової паренхіми, ендодерму, перицикл до судин ксилеми осьового циліндра кореня [5].

Зона найбільш інтенсивного поглинання води коренем співпадає із його зоною розтягування та зоною розвитку кореневих волосків. Деяка кількість води може надходити і через опробковілу зону кореня. Це характерно головним чином для дерев. В таких випадках вода проникає через сочевички або поранення кореня. Через клітини паренхіми кори можливі два шляхи транспорту води - через цитоплазму по плазмодесмах (симпласт) і через клітинні стінки (апопласт). Оскільки опір клітинних стінок для води значно нижчий, ніж у цитоплазмі, радіальний транспорт води здійснюється в цій частині кореня, в основному, апопластним шляхом. Однак на рівні ендодерми такий шлях пересування води стає неможливим із-за непроникних для води поясків Каспарі в її клітинних стінках.

Вода в цій частині кореня може подолати ендодерму лише пройшовши через мембрани і цитоплазму цих клітин. Регуляція надходження води на рівні ендодерми здійснюється, з одного боку через зміну швидкого апопластного пересування води на більш повільний симпластний, а з іншого - тим, що діаметр осьового циліндру кореня, куди в подальшому надходить 60 вода через ендодерму, в 5-6 разів менше діаметра поверхні кори та всисної зони кореня. Слід відмітити, що непроникність клітинних стінок ендодерми для води не є абсолютною. Зокрема в ендодермі тих ділянок кореня, які продовжують свій ріст, пояски Каспарі ще повністю не сформовані, а тому і зміни типів транспортування води, ймовірно, не буває. Крім того, в ділянках кореня, де закладаються бічні корені, ендодерма переривається і вода може продовжити свій шлях через пропускні клітини. Однак, в цілому масовий потік води через ендодерму по апопласту різко знижується. Всередині осьового циліндру рух води від ендодерми до судин ксилеми зустрічає незначний опір і, ймовірно, також здійснюється апопластним шляхом.

Два основні процеси забезпечують транспортування води та розчинених в ній речовин по рослині: транспіраційний потік та пересування фотоасимілятів. Для такого транспортування існують провідні тканини: судини та трахеїди в ксилемі для транспіраційного потоку і ситовидні трубки флоеми для асимілятів. Це шляхи дальнього транспортування.

Між флоемою та ксилемою існують клітини-транслокатори, функція яких - переключати потоки флоемного та ксилемного транспортування. Ці клітини мають специфічні білки - транслокатори, молекулярний механізм дії яких поки що невідомий.

Ближнє транспортування до провідних судин та від них здійснюється через клітини неспеціалізованих тканин. Останні складаються з цілого ряду розмежованих, тобто відокремлених одна від одної систем, - апопласту та симпласту.

Всі ці системи служать для ближнього транспортування: симпласт - для мінеральних та органічних речовин, апопласт - для води та неорганічних солей. Вакуолі як дискретні системи служать виключно для води.

Слід зауважити, що транспортування по симпласту відбувається швидше, ніж дифузія (16 см за годину). Механізм руху не вивчений, можливо в ньому бере участь дифузія, а також конвекція (перемішування речовин за участю ендоплазматичного ретикулуму).

Вода пересувається по рослині із зони з високим водним потенціалом (грунт) в зону з більш низьким водним потенціалом (атмосфера) відповідно з його градієнтом. Водний потенціал помірно зволоженого повітря на кілька десятків тисяч кілопаскапей нижчий ніж в рослині, тому вода і прагне покинути тканину рослин.

Рушійні сили висхідного потоку води в рослині. Загальновизнано, що поглинання води та пересування її вверх здійснюється в результаті спільної дії таких факторів, як кореневий тиск або нижній кінцевий двигун та транспірація - верхній кінцевий двигун.Вода, яка надійшла в клітини кореня, під впливом різниці водних потенціалів, які виникають завдяки транспірації і кореневому тиску, пересувається провідними елементами ксилеми. В нормі вода із рослини виходить у вигляді пари. Для переходу води з рідкого стану в пароподібний використовується сонячна енергія. Випаровується вода через продихи, кутикулу та сочевички (у листопадних дерев після опадання листя).

Отже, в природних умовах у ксилемі існує потік води як результат транспірації. При слабкій транспірації концентрація солей в ксилемі зростає і за законом осмосу сприяє руху всередину кореня. Вода, рухаючись через тканини кореня до центрального циліндра, в клітинах ендодерми повинна проникнути крізь їхню мембрану та протопласти, оскільки їхні стінки непроникні для води. Тому циліндричний прошарок клітин ендодерми є немов єдиною мембраною, по один бік якої (в ксилемі) знаходиться концентрований розчин, а по інший (з боку грунту та тканин кореня) - розчин значно слабшої концентрації. Саме тому вода дифундує з грунту в ксилему крізь цю так звану мембрану внаслідок різниці концентрацій.

Непроникні клітини ендодерми (правильніше стінки їх) виконують ще одну функцію; вони не дають змоги для солей, що надійшли в ксилему, здійснити зворотний шлях, тобто вийти назовні крізь апопласт. Ось в таких умовах в кореневій системі розвивається тиск в кілька атмосфер - кореневий тиск. При основі стовбура дерев він досягає 1,013 МПа. Якщо перерізати стебло травянистої рослини недалеко від грунту, то із зони надрізу починає виділитися пасока. Це явище називають плачем рослин.

Плач рослин доводить наявність кореневого тиску. Останній можна виміряти за допомогою звичайного ртутного манометра. Його величина навіть у травянистих рослин досягає 2-3 атм.

Про те, що плач рослин є нормальним явищем, свідчить інше явище - гутація. Гутація - виділення краплин води крізь гідатоди - особливі пори по краях листків в місцях закінчення листкових жилок. Гутація в природніх умовах відбувається, головним чином вранці, коли кореневий тиск зростає. Гутації також сприяє помірно тепла та волога погода, коли оточуюче рослину повітря насичене водяним паром. В лабораторії її легко спостерігати, закривши, наприклад, проростки пшениці скляним ковпаком. На кінчиках молодих листочків пшениці будуть виділятися краплини води. Під час гутації ніякого пошкодження рослин не відбувається, однак, завдяки наявності кореневого тиску, рослина виділяє краплини води. Причому в рослин є спеціальні пристосування для захисту від можливих втрат мінеральних речовин при гутації. Справа в тому, що гідатоди виділяють воду в повітряну порожнину, вистелену дрібними клітинами паренхіми, так званою епітемою, фільтруючись крізь яку вода залишає в ній більшість мінеральних речовин.

Отже, плач рослин, як і гутація показують, що коренева система поглинає воду і накачує її в рослину. На цій основі кореневу систему рослин називають нижнім кінцевим двигуном.

Силу, яка спричинює в рослині односторонній потік води з розчиненими речовинами незалежно від транспірації, називають кореневим тиском. Характерно, що не лише змертвіння клітин кореня, а і зниження їх життєдіяльності, зокрема, інтенсивності дихання, припиняє плач рослин.

За Д.А. Сабініним плач рослин - це прижиттєвий односторонній потік води, повязаний із витратами енергії. Механізм даного явища повністю не зясовано. Допускають, що вода пересувається пасивно осмотичним шляхом за градієнтом водного потенціалу. Більш відємний, тобто низький водний потенціал, створюється в судинах ксилеми завдяки надходженню туди із фунту розчинних солей та через слабку протидію нееластичних її стінок. Солі надходять активно, для чого і потрібна енергія. Тому кореневий тиск можна визначити як тиск, що розвивається в ксилемі завдяки метаболічній активності кореня. Так як енергія постачається за рахунок дихання, робота нижнього кінцевого двигуна - кореневого тиску, корелює з наявністю кисню та залежить від присутності інгібіторів та активаторів процесу дихання. За даними В.М. Жолкевича кореневий тиск складається із двох складових частин: осмотичної та метаболічної, причому остання потребує затрат АТФ. Передбачають, що при цьому значну роль відіграють актиноподібні білки, енергозалежне скорочення та розслаблення яких і спричинює зміни гідростатичного тиску в клітинах. Внаслідок цього на шляху водного потоку в напрямку судин ксилеми виникають локальні градієнти водного потенціалу, які і сприяють надходженню води в судини.

Останнім часом з'явилися дані про наявність так званих водяних помп в коренях рослин (Кундт, Робник,1998). Такими помпами можуть бути скоротливі клітини, які мають клапани в плазмодесмах. Передбачають,що вони локалізовані в ендодермі, інколи в екзодермі. Стінки таких помп укріплені хвилястими поясками Каспарі, а роль клапанів виконують розміщені в зовнішніх периклинальних клітинних стінках порові поля, кожне з яких пронизане великою кількістю плазмодесм. Субмікронні складки зовнішніх периклинальних стінок виконують роль рухомого поршня під час роботи помп. На думку цих авторів, кореневий тиск створюється зусиллями багатьох клітин помп, що працюють з частотою близько 1 Гц, тобто подібно до серця людини.

У деяких багаторічних рослин взимку судини ксилеми заповнені повітрям, тому весною надходження води здійснюється лише за рахунок нижнього кінцевого двигуна.

Згадаймо також рух пасоки, який не має прямого відношення до кореневого тиску. Витікання соку весною зумовлене насамперед появою тиску в стовбурі дерев. Сонячні теплі дні, особливо коли вони чергуються з холодними ночами, спричинюють інтенсивний потік пасоки. Справа в тому, що в холодні ночі відкладений в паренхімних клітинах ксилеми крохмаль гідролізується, перетворюючись на цукри, які потім інтенсивно транспортуються по судинах ксилеми. З підвищенням температури з розчину виділяється С02, в результаті чого в ксилемі виникає тиск. Саме цей тиск і змушує воду разом з розчиненими в ній цукрами пересуватися вгору по стовбуру дерева перед початком весняного росту. Доказом вище зазначеного може бути приклад із зрубаним молодим деревцем: якщо зрубане деревце помістити в бочку з водою, то при виділенні соку вода буде відсмоктуватись з бочки, незважаючи на відсутність кореневої системи.

Таким чином вода, що надійшла в клітини кореня, під впливом різниці водних потенціалів, а можливо і за участю водяних помп, рухається до провідних елементів ксилеми, щоб розпочати її висхідний рух до надземних органів. Приблизний розподіл водних потенціалів, які забезпечують пересування води, такий: водний потенціал грунту (-0,05 МПа), кореня (-0,2 МПа), стебла (-0,5 МПа), листків (-1,5 МПа), повітря при відносній вологості 50% (-100,0 МПа). Досліди з окільцьовуванням показали, що висхідний потік води по рослині здійснюється, в основному по ксилемі. Лише незначна її частина рухається поза ксилемою.

Швидкість пересування води визначається різницею водних потенціалів на початку і в кінці шляху, а також опором, який вода зустрічає.

Фізіологічна роль стебла. Підйом води в стовбурах дерев. Подана коренем вода швидко пересувається по рослині до листків. Дерева здатні подавати воду із грунту в крону в кількостях, часто перевершуючи одну тону в день. Яким чином це відбувається? Поглинена кореневими волосками вода проходить відстань в декілька міліметрів живими клітинами і лише потім уже надходить в мертві судини ксилеми. Пересування води живими клітинами можливе завдяки різниці їх водних потенціалів. Всисна сила зростає від кореневого волоска до тих живих клітин, що примикають до судин ксилеми. Встановлено, що для пересування води живими клітинами, наприклад листка, всисна сила кожної наступної клітини повинна відрізнятися на 0,1 атмосфери.

Звідси стає зрозумілим, чому рослини, які не мають судин (мохи, лишайники), не досягають великих розмірів. Лише з появою трахеїд (папоротеподібні, голонасінні) та судин (покритонасінні) в процесі еволюції створилась можливість для рослин досягати висоти в декілька десятків і навіть більше сотні (евкаліпти, секвої) метрів. Тільки невелику частину свого шляху в рослині вода проходить по живих клітинах - в коренях, а потім в листках. Випаровування води з поверхні листків створює всисну силу в клітинах листків і коренів, чим підтримує пересування води по рослині. Тому листки рослин і отримали назву верхнього кінцевого двигуна, на відміну від кореневої системи, яка нагнітає воду в рослину. Випаровуючи воду з поверхні своїх листків, рослини автоматично втягують воду судинами.

В той же час відомо, що будь який всисний насос не може підняти воду на висоту, що перевищує 10 м, так як вага такого водяного стовпа буде відповідати атмосферному тиску, а отже ним зрівноважуватися. Різниця між таким насосом і стеблом обумовлена силами зчеплення води із стінками судин та між власними молекулами. Суцільні водяні стовпчики, що заповнюють судини, міцно спаяні завдяки силі зчеплення. Вага стовпчика води в 100 м висоти відповідає всього 10 атмосферам. Така величезна сила зчеплення дозволяє воді в стеблах рослин підніматися на висоту, яка значно перевищує барометричну.

Кореневий тиск та присисна дія листків рухають водяний потік на значну висоту. Велике значення при цьому мають також поперечні перегородки в судинах, так як повітря, попадаючи в судини, ізолюється, і із загальної системи водопостачання виключаються лише незначні ділянки.

Нагадуємо, що водний потенціал помірно зволоженого атмосферного повітря становить відємну величину і є на кілька десятків тисяч кілопаскалей нижчий ніж в рослині, тому вода і прагне покинути її. За рахунок транспірації водний потенціал у верхівці рослини нижчий, ніж при основі його. Крім того, швидкість випаровування води більша швидкості її надходження. Тому в водних стовпчиках, які заповнюють ксилему високих дерев, існує відємний тиск, тобто натяг. Справа в тому, що в судинах ксилеми молекули води звязані не тільки одна з одною за рахунок сил зчеплення - когезії, - а і з стінками судин, які дуже гідрофільні, за рахунок сил прилипання - адгезії. Опір стовпчика води до розривання становить ЗО МПа, цього досить, щоб підняти воду на висоту 130-140 м.

Ці сили не дають змоги розірвати водні тяжі й утворити пустоти - порожнини. Саме спільність транспіраційного потоку, капілярних, осмотичних сил, а також когезії та адгезії і зумовлює піднімання води в стовбурах дерев. Допускають участь в цих процесах і водяних помп в коренях рослин. Швидкість руху води судинами порівняльно невелика. Для листяних деревних порід вона складає в середньому 20 см3 за годину на 1 см2 поперечного розрізу деревини, а для хвойних всього 5 см3 за годину. Для порівняння, кров артеріями рухається із швидкістю 40-50 см3 за секунду, а вода водопровідними магістралями 100 см3 на 1 см2 перетину в секунду.


РОЗДІЛ 6. ТРАНСПІРАЦІЯ


Жилки листка, що складаються із ксилеми та флоеми, створюють настільки густу сітку, що будь-яка його клітина знаходиться близько від джерела води. Із ксилеми вода рухається в стінки клітин мезофілу. Отже, вода в рідкій фазі заповнює шлях від грунту через тканини кореня та стебла до клітин мезофілу в листку. Потік води завжди направлений в бік меншого потенціалу, тобто від самого високого в грунті до самого низького в клітинах, які примикають до епідермісу листків. Мала величина водного потенціалу в цих клітинах пояснюється головним чином випаровуванням. В мезофілі листків є обширні міжклітинники, повітря їх насичене водяною парою, частина якої і виділяється назовні. Велика її кількість весь час неперервним потоком проходить через рослину, випаровуючись з поверхні її листків, а у травянистих рослин і з поверхні стебла. Оскільки у рослин дуже часто епідерміс вкритий кутикулою, то водяна пара виходить крізь продихи.

Продих - це отвір (щілина), обмежений двома замикаючими клітинами. Продихи зустрічаються у всіх наземних органах рослин, але більше всього у листках. Число продихових отворів коливається в залежності від виду рослин від 10 до 600 на 1 мм2 листка. У багатьох рослин (75% видів), в тому числі більшості деревних порід, продихи розташовані на нижній стороні листка. Діаметр продихової щілини 3-12 мкм. Продихи поєднують внутрішній простір листка із довкіллям.

Процес випаровування води рослиною називають транспірацією. Особлива назва для процесу випаровування води рослиною має підставу, так як в даному випадку ми маємо справу не з простим фізичним явищем випаровування, а із складним фізіологічним процесом. Транспірація відіграє важливу роль в житті рослини. Вона, насамперед створює неперервний потік води із кореневої системи до листків, поєднуючи всі органи рослин в єдине ціле. Транспірація захищає рослинний організм від перегріву. Нарешті, з транспіраційним потоком пересуваються розчинні мінеральні і частково органічні поживні речовини, при цьому чим інтенсивніше транспірація, тим швидше іде й цей процес.

Транспірація буває продихова (через продихи), кутикулярна (через кутикулу) і лентикулярна (через сочевички).

Продихова транспірація здійснюється через продихові щілини в епідермісі, крізь які відбувається газообмін (рис. 31). Решта листкової поверхні вкрита кутикулою, яка мало проникна для води і газів. Звичайно основною є продихова транспірація, але у рослин різних екологічних груп значення обох видів транспірації неоднакове і залежить від умов навколишнього середовища. Загальна площа продихів коливається від 1 до 2% всієї листкової поверхні. Від інших клітин епідермісу листка замикаючі клітини продихового апарата відрізняються тим, що мають у собі хлорофіл. Крім того, стінки їх потовщені неоднаково - зовнішні тоненькі, а ті, що обернені до продихової щілини, потовщені. Неоднакова будова клітинних оболонок зумовлює зміну обєму продихів, а також їхньої форми. Недавно було виявлено, що вдень на світлі в замикаючих клітинах накопичуються іони калію та супутні їм аніони, які осмотично активні, тобто забезпечують надходження води, тому зовнішні стінки розтягуються і пори відкриваються. В темряві ж іони калію виходять із замикаючих клітин до оточуючих клітин епідермісу, що відповідно супроводжується відтоком води, і пора закривається.

Кутикулярна транспірація здійснюється через поверхню кутикули, яка вкриває епідерміс листка. Вона, як правило, значно менша продихової. Однак молоді листки рослин мають високу інтенсивність саме кутикулярної транспірації, так як в них шар кутикули ще не такий потужний, як у старих листків. Якщо у старого листка вона складає 5-10% загальної транспірації, то в молодого листка кутикулярна транспіраці нерідко складає 40-70%. Природньо, що молоді рослини особливо чутливі до водопостачання, легко засихають.

Лентикулярна транспірація проходить за участю сочевичок - сукупності нещільно розташованих клітин перидерми багаторічних стебел і коренів, що випинаються на поверхню у вигляді горбочків, рисочок, через які і здійснюється газообмін.

Процес транспірації значною мірою обумовлюється особливостями будови листка, станом його клітин і тканин, а також гідрометеорологічними факторами. Рослина здатна регулювати інтесивність своєї транспірації. Закриваючи продихи, рослина знижує транспірацію і одночасно підвищує температуру свого тіла. Однак при закритих продихах рослина не може засвоювати вуглекислий газ повітря для свого живлення. Тому продиховий апарат в рослин і реагує досить складним чином на зміну умов довкілля, то замикаючи, то розмикаючи продихову щілину.

Транспірація спричиняє проходження крізь тіло рослини величезної кількості води і має пристосувальне значення, яке тісно повязане не лише з водообміном, а і з іншими метаболічними процесами, зокрема, фотосинтезом, диханням, мінеральним живленням. Тому при дослідженні водного режиму різних рослин надзвичайно важливе значення має вивчення величин транспірації, таких як інтенсивність транспірації, транспірацйний коефіцієнт, продуктивність транспіраці тощо.

Інтенсивність транспірації - це кількість води, яку випаровує рослина (в г) за одиницю часу (год) одиницею поверхні листка (в дм). Ця величина коливається в межах 0,15-1,47 г на дм2 за 1 годину.

Транспіраційний коефіцієнт - кількість води (в г), яку випаровує рослина для накопичення 1г сухої речовини. Для різних видів рослин його величина становить від 125 до 1000, а найчастіше близько 300. Взагалі цей показник значно коливається в залежності від умов середовища і може виступати показником вимог рослин до вологи. Наприклад, для рослин пшениці він може бути в межах від 220 до 750 одиниць.

Продуктивність транспірації - величина обернена транспіраційному коефіцієнту і визначає кількість сухої речовини (в г), накопиченої рослиною за період, коли вона випаровує 1 кг води.

За даними М.О. Максимова вона становить від 1 до 8, а в середньому в умовах помірного клімату дорівнює 3. Отже, на синтез 1 г сухої речовини використовується в середньому близько 300 г води, або лише 0,2% всієї води, що проходить крізь тіло рослини, решту, 99,8%, вона випаровує.

На підставі знання показників транспірації створюється можливість простежити вимоги рослин до умов водопостачання в онтогенезі й обгрунтувати агротехнічні заходи, спрямовані на забезпечення рослин водою і створення для них сприятливих умов росту, розвитку і високої продуктивності.


РОЗДІЛ 7. ОСОБЛИВОСТІ ВОДНОГО РЕЖИМУ РОСЛИН РІЗНИХ ЕКОЛОГІЧНИХ ГРУП


Пристосування рослин до різних умов водопостачання позначилось на їхніх морфологічних, анатомо-фізіологічних та біохімічних особливостях. Залежно від екологічної ніші, яку вони займають, слід виділити, насамперед водні рослини (гідратофіти), та наземні. їх в свою чергу поділяють на пойкілогідрові (бактерії, ціанобактерії та деякі інші нижчі водорості, лишайники), які пристосувалися витримувати дефіцит вологи без значних втрат життєдіяльності, та гомойогідрові - (наземні папоротеподібні, голонасінні, квіткові), тобто більшість рослин суші. Для них характерна наявність тонких механізмів регуляції продихової та кутикулярної транспірації.

Рослини різних зон поділяють на відповідні екологічні типи, серед яких розрізняють в основному мезофіти, гідрофіти та ксерофіти.

До групи мезофітів належать переважно представники культурної флори, які здатні розвиватись в умовах достатнього водопостачання. Ця група рослин різноманітна, дуже поширена на земній кулі і має величезне значення в житті людини. Рослини цієї групи широко використовують в сільському господарстві. Це хлібні злакові рослини, кормові трави, овочеві, технічні, олійні,кормові, плодові, волокнисті та інші культури.

До групи гідрофітних рослин належать ті, які розвиваються в умовах достатнього водопостачання, - на низинних місцях з неглибоким заляганням ґрунтових вод, болотах, озерах тощо.

Третю групу становлять так звані ксерофіти, які відрізняються від представників перших двох типів незвичайною формою і будовою. Сюди належать рослини пустель, напівпустель, сухих степів, де умови водопостачання ускладнені у звязку з нестачею вологи. Виходячи з уявлення про посухостійкість рослин як пристосувальної реакції, можна дати визначення ксерофітів, як рослин сухих місць зростання, що володіють здатністю в процесі свого онтогенезу добре пристосовуватися до посухи, завдяки наявності ряду признаків та властивостей, які виникли під впливом умов існування в процесі еволюції.

Серед зазначених типів є дуже багато різноманітних форм, особливо серед ксерофітів. Умови нестачі води дуже позначалися на анатомо-фізологічних особливостях рослин і сприяли виникненню рослин незвичайних форми і будови. Загальна ознака всіх представників ксерофітів виявляється в максимальному скороченні випаровуючої поверхні, що призвело, в свою чергу, до незначного розвитку надземної частини. Цим і пояснюється те, що більшість ксерофітів являють собою трави, низькорослі кущі, у яких підземні частини розвинені краще, ніж надземні. Це властиве таким рослинам, як полин, люцерна степова, верблюжа колючка тощо.

Ксерофітні рослини надзвичайно різноманітні, їх є кілька груп - кактуси, сукуленти, тонколисті ксерофіти, жорстколисті, ксерофіти, ефемери. Сюди належать рослини різних систематичних груп, але однакові умови водопостачання сприяли розвитку в них аналогічних пристосувань до умов життя.

До кактусів належать рослини пустель, розвиток яких пішов по лінії максимального скорочення випаровуючої поверхні. Внаслідок цього листки втратили свої функції асимілюючого та випаровуючого органу. Коренева система кактусів теж має свої особливості. Вона поширена в поверхневих шарах грунту, що має пристосувальне значення. Таке розташування її забезпечує швидке вбирання води, що накопичується на поверхні грунту й швидко надходить у рослину. Кореневі волоски під час посухи у кактусів відмирають, а решта коріння вкривається захисним корковим шаром. Особливістю кактусів є те, що тіло їх при великому обємі має незначну поверхню.

До сукулентів, крім кактусів належать такі рослини, як алое, заяча капуста, очиток їдкий та ін. Вони характерні тим, що мають значні запаси води, які накопичуються в основному в листках, внаслідок чого листки сукулентів мають мясистий вигляд і характеризуються великим вмістом клітинного соку. У листках сукулентів добре розвинена водоносна паренхіма, а клітинний сік має невисокий осмотичний тиск. Коренева система цього типу рослин розміщується в поверхневих шарах грунту. Вони розвиваються на скелях, камяній огорожі, пісках тощо і характеризуються високою жаростійкістю.

До тонколистих ксерофітів належать полин, степова люцерна, верблюжа колючка та ін. Ця група рослин має надзвичайно розвинену кореневу систему, яка проникає в глибокі шари грунту й поглинає звідти потрібну для життя воду. Тіло їх вкрите білими волосками, які утворюють напівпрозорий екран, що захищає хлоропласти від шкідливого впливу яскравого світла. Характерними ознаками цих рослин є шипи, колючки. В результаті специфічності процесу обміну в тілі їх утворюються речовини, що мають гіркий смак і сильний запах. Клітинний сік цих рослин має високу концентрацію, тому йому властива величезна всмоктувальна сила, яка забезпечує вбирання води з грунту. Поверхня листків тонколистих ксерофітів дуже розсічена; якщо в грунті нестача води, то в таких рослин спостерігається явище анабіозу.

Втрата великої кількості води внаслідок транспірації компенсується вбиранням її кореневою системою, яка проникає в шари грунту. Крім люцерни та верблюжої колючки до тонколистих ксерофітів належать дикий кавун, деякі види полину тощо, листки яких швидко вянуть, якщо їх зірвати з рослини. Загальна властивість цих рослин у тому, що вони характеризуються невідповідністю між кореневою системою і надземною частиною.

До ксерофітного типу належать так звані жорстколисті рослини, як, наприклад, деякі представники степових злаків: ковила, типчак, деякі зонтичні, зокрема, перекотиполе. Найважливішою ознакою їх є здатність добре витримувати тривале вянення. У цей час листки їх скручуються в трубочки, забезпечуючи економне витрачання води, тому що продихи потрапляють саме всередину трубки, де вони ізольовані від навколишнього середовища. На відміну від сукулентів жорстколисті ксерофіти характеризуються високою концентрацією клітинного соку.

Існує група так званих несправжніх ксерофітів, які мають надзвичайно короткий вегетаційний період. Такі рослини дістали назву ефемерів. Вони мають мапорозвинену кореневу систему, яка розташована в поверхневих шарах грунту. Розвиток їх триває три-чотири тижні, протягом яких вони зацвітають і дають стиглі плоди. Це відбувається напровесні, коли в поверхневих шарах фунту є достатня кількість вологи, потрібна для розвитку зазначених рослин.

Водний баланс рослин. Надходження, пересування та витрати води організмом складають водний баланс рослин. Водний баланс у рослин може складатися по різному. Теоретично може бути три випадки: 1) коли надходження води перевищує її витрати; 2) коли її надходження дорівнює витратам; 3) коли витрати води більші, ніж її надходження. В різний період доби і протягом вегетації співвідношення між надходженням та витратами води часто не збігається, в результаті в тканинах рослин виникає водний дефіцит. Він розпочинається з моменту некомпенсованої витрати води рослиною, коли поглинання її кореневою системою відстає від інтенсивності транспірації. В формуванні водного дефіциту більш істотне значення має розподіл води між різними гідрофільними компонентами клітини, а не її загальний вміст, причому в умовах дефіциту спостерігається перерозподіл води між органами. Водний дефіцит має істотний вплив на ряд фізіологічних процесів (фотосинтез, дихання, окислювально-відновну рівновагу в клітині, ферментативний каталіз тощо), що знижує в цілому продуктивність рослин. Теорія водного режиму рослин служить основою для зрошувального землеробства.


ВИСНОВКИ


Було розглянуто молекулярну структуру та фізіологічні властивості води, що дає змогу зрозуміти чому саме вода є відмінним розчинником, має велику теплоємність, чому для її випаровування потрібна досить велика кількість енергії, та чому вона має найбільшу силу поверхневого натягу; [10]

Розглянуто процеси за допомогою яких вода пересувається по рослині, та встановлено, що переважна маса води надходить в рослину через кореневу систему із грунту;

Зясовано термодинамічні показники водного режиму рослин;

Розглянуто процеси транспірації - перехід води із рідкого стану у пароподібний і вихід води за межі рослини.

Зясовано особливості водного режиму у різних екологічних групах: водних рослин (гідратофіти), та наземних, яких поділяють на пойкілогідрові (бактерії, ціанобактерії та деякі інші нижчі водорості, лишайники), та гомойогідрові - (наземні папоротеподібні, голонасінні, квіткові), тобто більшість рослин суші.


СПИСОК ВИКОРИСТАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ


1. Алексеев А.М., Гусев Н.А. Влияние корневого питания на водный режим. - М., 1957. - 220 с.

. Вахмистров Д.Б. Питание растений. - М.: Знание, 1979. - 64 с.

. Землеробство / С. А. Воробйов, О.М. Каштанов, А.М. Ликов, І. П. Макаров; Під ред. С. А. Воробйова. - М.: Агропромиздат, 1991.-527 с.: Іл .- (Підручники і навч. Посібник для студентів вищ. Навч. Закладів).

. Колосов И.И. Поглотительная деятельность корневых систем растений. - М.: АН СССР, 1962. - 388с.

. Лебедев С. И. Физиология растений // М.: Агропромиздат. 1988. 544 с.

. Леопольд А. Рост и развитие растений // М.: Мир. 1968. 494 с.

. Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений, 1958.

. Малиновский В. И. Физиология растений. Учеб. пособие. - Владивосток: Изд-во ДВГУ, 2004. 116 с.

. Москаленко М.П. Фізіологія рослин. Частина II. Курс лекцій. Для студентів біологічних спеціальностей педагогічних вищих навчальних закладів.- Суми: СумДПУ ім. А.С. Макаренка, 2006. - 84с.

. Мусиенко Н.Н., Терневский А.И. Корневое питание растений: Учебное пособие. - К.: Высшая школа, 1989. - 203 с.

. Мусієнко М.М. Фізіологія рослин: Підручник. - К.: Либідь, 2005. - 808 с.

. Нобел П. Физиология растительной клетки. - Л.: Изд-во ленингр. Ун-та, 1983. - 232 с.

. Петербургский А.В. Корневое питание растений. - М., 1964. 340 с.

. Полевой В. В. Физиология растений // М.: Высшая школа. 1989. 464 с

. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. - М.: Высшая школа, 1961. -583 с.

. Слейчер Р. Водный режим растений // М.: Мир. 1970. 265 с.

. Медведев С.С. Физиология растений: Учебник- СПб.: Изд-во. С.-Петерб. ун-та., 2004.- 336с.

. Горышина Т.К. Экология растений. - М.: Высшая школа,1979

. Сказкин Ф.Д. Критический период у растений к недостаточному водоснабжению. М., Наука. 1968г.

. Якушкина Н.И. Физиология растений. М., Просвещение, 1980г.


Теги: Водний режим у рослин  Курсовая работа (теория)  Биология
Просмотров: 49490
Найти в Wikkipedia статьи с фразой: Водний режим у рослин
Назад