Трансгенні рослини стійкі до шкідників і хвороб. Трансгенні рослини і біобезпека


Контрольна робота

Трансгенні рослини стійкі до шкідників і хвороб. Трансгенні рослини і біобезпека


Зміст


Одержання рослин, стійких до комах-шкідників

Перенесення гену синтезу інсектицидного протоксину Bacillus thuringiensis

Створення трансгенних рослин, стійких до вірусних хвороб

Створення трансгенних рослин, стійких до грибних хвороб

Підвищення стійкості рослин до бактеріальних хвороб шляхом генної інженерії

Трансгенні рослини і біобезпека

Підвищення продуктивності сільськогосподарських рослин

Рослини, стійкі до гербіцидів

Рослини, стійкі до абіотичних стресів (сольовий, окислювальний стрес)

Обмеження щодо комерційного використання біоінженерних методів для отримання стійких рослин

Список літератури


Одержання рослин, стійких до комах-шкідників


Для створення рослин стійких до комах-шкідників розроблено декілька стратегій. Найпопулярнішою з них є перенесення в рослини генів, що відповідають за синтез інсектицидного протоксину Bacillus thuringiensis.

Іншим варіантом є перенесення генів рослинних білків типу інгібіторів амілази або протеази. Коли в організм комахи-шкідника потрапляє такий інгібітор, вона стає не здатною перетравлювати рослинну їжу, тому що інгібітори перешкоджають гідролізу крохмалю або рослинних білків.

Стійкість до комах-шкідників може бути досягнута також шляхом перенесення до рослин генів, що кодують інсектопестициди грибів - мікопестициди.


Перенесення гену синтезу інсектицидного протоксину Bacillus thuringiensis


Протоксин B. thuringiensis давно відомий і безпечний засіб захисту рослин. Однак розпилення протоксину з метою захисту рослин має низку недоліків. Інактивація протоксину в навколишньому середовищі, неможливість ефективної доставки токсину до комах-шкідників у звязку з особливостями їх живлення. Вирішити ці проблеми можливо створюючи трансгенні рослини, що синтезують протоксин B. thuringiensis у внутрішніх тканинах.

На сьогодні відомо та ізольовано велику кількість різних Bt-генів (cry гени), що кодують інсектицидні білки, специфічні до різних видів комах. Основна проблема, з якою стикаються біотехнологи, - це дуже погана експресія cry генів в рослинних клітинах.

Для вирішення проблеми експресії cry генів B. thuringiensis в рослині зменшують розмір вбудовуваного гену таким чином, щоб синтезувалася лише N-кінцева частина молекули токсину. Відомо, що інсектицидна активність забезпечується першими з N-кінця 646 амінокислотними залишками молекули протоксину. Ця N-кінцева ділянка протоксинів B. thuringiensis є високогомологічною у різних штамів (гомологія 98%), а С-кінцева ділянка є більш варіабельною.

Введення N-кінцевої ділянки протоксинів B. thuringiensis в рослини здатне забезпечити її стійкість до комах-шкідників. «Короткий» ген протоксину у поєднанні з використанням сильного конститутивного 35-S промотора вірусу мозаїки капусти дозволяє отримувати трансгенні рослини стійкі до комах.

Одним з ефективних механізмів захисту від комах-шкідників є утворення рослинами інгібіторів протеїназ. Потрапляючи в кишківник комахи, вони блокують гідроліз рослинних білків. Однак, такий механізм захисту не достатньо ефективний. Методами генної інженерії було виділено гени, що відповідають за синтез інгібіторів протеїназ, та створено системи з них і сильних рослинних промоторів. Таким чином, було отримано трансгенні рослини, які синтезують інгібітори протеїназ у великих кількостях, що надавало рослинам стійкості до комах-шкідників.

Особливо ефективним є поєднання токсинів B. thuringiensis і інгібіторів протеїназ. При створенні трансгенних рослин можна використати ДНК, що кодує гібридний білок «інгібітор протеїназ/укорочений токсин». Рослини, що синтезують навіть невелику кількість такого гібридного білку, в значному ступені захищені від вірусів.

Перший комерційний сорт картоплі, стійкий до колорадського жука, створено фірмою Монсанто шляхом введення до геному картоплі модифікованого Bt-гену cryІІІ. Цією ж та іншими фірмами на основі Bt-генів отримані стійкі до комах-шкідників комерційні сорти бавовника, кукурудзи та рису.


Створення трансгенних рослин, стійких до вірусних хвороб


Стійкість, обумовлена експресією в рослині гена структурного білка оболонки вірусу.

Явище перехресного захисту рослин від вірусів відоме давно. Суть його полягає в нездатності вірусного патогенну заражати рослини, які попередньо інокульовано іншим вірусом.

Практичне застосування це явище знайшло після відкриття можливості переносу окремих фрагментів вірусного геному в клітини рослин з наступною експресією перенесених вірусних генів.

Одним з перших вірусних генів, перенесених в рослини тютюну, був ген структурного білка оболонки вірусу тютюнової мозаїки (ВТМ). Рослини, що містять цей білок, є нечутливими до зараження ВТМ. Одним із можливих механізмів захисту є блокування процесу дисоціації білка оболонки віріонів ВТМ, що є необхідним для вивільнення РНК вірусу і запуску початкових етапів інфекційного процесу.

Стійкість, обумовлена експресією антивірусних білків.

Захист рослин від фітопатогенних вірусів можна здійснювати не лише за «імунізації» генами вірусних білків, а й за участі противірусних білків, що синтезуються самими рослинами. Наприклад, в клітинній стінці фітолакки американської (Phytolacca americana) є три різні противірусні білки: РАР, що синтезується у листі навесні; РАР ІІ, що утворюється у листі влітку; РАР S, що міститься в насінні. Ці білки можна виділити із подрібнених тканих рослин екстрагуванням водою. За нанесення РАР білків на листки інших рослин останні набувають стійкості до вірусів. Таким чином, гени білка РАР можуть бути використані для створення трансгенних рослин, що стійкі до широкого спектру вірусів рослин.

На відміну від тварин рослини не здатні до утворення антитіл, що звязують патогени. Однак, за використання геноінженерних методів в рослинні геноми можуть бути введені гени, що кодують утворення імуноглобулінів, експресія яких приводить до утворення антитіл або фрагментів антитіл, що здатні функціонувати в рослинній клітині. Розроблені методи, що дозволяють перенести в рослини гену b-інтерферону або гена, що кодує 2,5Ф-синтазу.

Одним з підходів, що дозволяють отримати трансгенні стійкі до вірусів рослини, є конструювання різних антисмислових конструкцій, де кДНК-вмісна копія вірусної РНК поміщається під промотор таким чином, щоб в результаті транскрипції утворювалася послідовність РНК, яка комплементарна вірусній РНК. При зараженні вірусом рослинної клітини з такою конструкцією утворюються дуплекси між вірусною і конститутивно утворюваною антисмисловою РНК. Ці дуплекси руйнуються спеціальними РНКазами, в наслідок чого віруси не утворюються і, відповідно, не розвивається хвороба. На сьогодні вже створені трансгенні рослини тютюну, що мають антисмислові конструкції для вірусу мозаїки огірка та вірусу тютюнової мозаїки.


Створення трансгенних рослин, стійких до грибних хвороб


Стійкість рослин до грибних фітопатогенів обумовлена багатьма захисними механізмами як конститутивної, так і індукованої природи.

Одним з найбільш значимих механізмів є синтез рослинами фітоалексинів (низькомолекулярних антимікробних сполук).

Синтез фітоалексинів починається швидко у відповідь на проникнення патогену у тканини, стрес чи оброблення певними природними або синтетичними сполуками.

Для створення сортів сільськогосподарських рослин стійких до грибних патогенів запропоновано перенесення генів, що відповідають за синтез високоефективних фітоалексинів, з рослин-донорів у рослини-реципієнти.

У рослинах арахісу і винограду синтезується високоефективний фітоалексин - ресвератрол. Ключовим ферментом у синтезі цього фітоалексину є стильбенсинтаза (STS), яка каталізує перетворення молекули p-кумарол-CoA і трьох молекул малоніл-CoA в 3,4,5 - тригідроксистильбен (ресвератрол).

Перенесення гену STS з винограду у клітини тютюну дозволило отримати рослини, що продукують підвищену кількість ресвератролу і мають високу стійкість до Botrytis cinerea.

В останній час відкрито новий клас антимікробних пептидів, що отримали назву дефензини. Дефензини виділено з насіння багатьох видів однодольних та дводольних рослин.


Підвищення стійкості рослин до бактеріальних хвороб шляхом генної інженерії


Бактеріальні хвороби мають велике економічне значення для багатьох сільськогосподарських культур. В більшості випадків, зважаючи на неефективність агротехнічних заходів та шкідливість для оточуючого середовища хімічних засобів, боротьба з бактеріозами зводиться до профілактики.

Протягом останніх десятиліть було запропоновано багато різних генетичних підходів для отримання стійких до бактеріальних хвороб рослин з використанням методів генетичної інженерії, включаючи продукування антибактеріальних білків нерослинного походження, інгібування бактеріальних факторів патогенності і вірулентності, підвищення природних захисних властивостей рослин і штучну індукцію запрограмованої загибелі клітин в місцях інфікування. Вони базуються на знанні механізмів дії антибактеріальних агентів і послідовних етапів взаємодії «рослина-патоген».

Використання антибактеріальних білків нерослинного походження.

Антибактеріальні білки є важливими компонентами антимікробних захисних систем у багатьох груп тварин. Деякі гени, що кодують антибактеріальні білки, відклоновано і експресовано в рослинах для отримання стійких до бактеріозів трансгенів.

Лізоцим - широко розповсюджений фермент, що специфічно гідролізує пептидоглікан клітинних стінок бактерій. В рослинах експресовано три різні лізоцимні гени (яєчного білку, бактеріофагу Т4, лізоциму людини). Безклітинні екстракти з трансгенних рослин тютюну, що продукують лізоцим курячого яєчного білку, інгібували ріст деяких видів бактерій. Експерименти в теплиці і in vitro показали часткову стійкість до Pectobacterium carotovora subsp. atroseptica трансгенних рослин картоплі, що продукують лізоцим бактеріофагу Т4, і деяке зменшення симптомів, що викликані P. syringae pv. tabaci, у рослин тютюну, що продукують лізоцим людини.

Літичні пептиди комах - це низькомолекулярні білки, дія яких полягає у формуванні пор в бактеріальних мембранах.

Цекропіни - білки, гени яких виділено у шовкопряда. Результати, що отримані за експресії генів цекропінів у рослин, неоднозначні. У потомства трансгенних рослин тютюну, що експресують ген Shiva-1, спостерігалася затримка симптомів і зниження відсотку загиблих рослин після зараження Burkholderia solanacearum (збудник бактеріального вілту). Стійкість до B. solanacearum та P. syringae pv. tabaci не виявлялась у трансгенних рослин тютюну, що експресують гени цекропіну В. Це обумовлено деградацією цекропінів рослинними протеазами. Аттацини - інший клас літичних ферментів виділених із шовкопряду. Ген аттацину Е було інтродуковано в рослини яблуні, і декілька трансгенних клонів показали зниження чутливості до E. amylovora, збудника бактеріального опіку. У одного з цих клонів спостерігали зниження симптомів на 50% в умовах польового досліду на штучному інфекційному фоні.

Підвищення продуктивності сільськогосподарських рослин


Одним з основних завдань селекції рослин є підвищення якості продукції сільського господарства, зокрема, збільшення кількості жирів, білків, вуглеводів та інших речовин, що визначають поживну та технічну цінність.

Наприклад, насіння бобових та злакових культур, яке забезпечує значну частину білку в раціоні людини, має незбалансований амінокислотний склад. Підвищення методами генної інженерії вмісту незамінних амінокислот, підвищує загалом поживну цінність цих культур. Для цього можуть бути застосовані наступні підходи: введення кодонів, що відповідають за синтез дефіцитних амінокислот; зміна регуляції біосинтезу амінокислот; введення нових генів, що кодують синтез збалансованих за амінокислотним складом запасаючих білків.

Здійснюються також роботи по зміні вмісту вуглеводів у рослинах. Наприклад, створено сорти картоплі з підвищеним вмістом крохмалю в бульбах. Трансформантам введено бактеріальний ген glg C.

Велике зацікавлення викликають досліди з використання для трансформації антисмислових генів, коли синтезується антисмислова РНК, що пригнічує трансляцію смислового білку. Наприклад, введення гену, що кодує антисмислову РНК полігалактуронази (ферменту, що відповідає за розмякшення плодів томатів), призводить до інактивації цього ферменту і подовжує термін зберігання плодів.


Рослини, стійкі до гербіцидів


Сучасне сільське господарство практично не може обходитися без використання гербіцидів. Гербіциди, хоч і мають певну селективність, пригнічують ріст не лише бурянів, а й сільськогосподарських культур. На сьогодні існує три підходи, що дозволяють створювати сорти рослин, стійкі до гербіцидів:

?модифікація рослинного ферменту мішені, в результаті чого він втрачає чутливість до гербіциду;

?індукція підвищеного синтезу ферменту мішені без порушення його нормального метаболізму;

?введення в геном рослини генів, що кодують ферменти, які деградують гербіциди.

Наприклад, для створення рослин, стійких до гербіциду Баста (фосфинотрицину), вводять ген, що відповідає за синтез фосфинотрицинацетилтрансферази, ферменту що деградує фосфинотрицин. Цей фермент кодується геном bar, який виділено із штаму стрептоміцету Streptomyces hygroscopicus. Ген bar широко використовується для отримання різних трансгенних рослин (томати, картопля, пшениця, конюшина), не чутливих до гербіциду Баста. Цей підхід має високу екологічну цінність, оскільки гербіцид втрачає токсичність і не забруднює довкілля.


Рослини, стійкі до абіотичних стресів (сольовий, окислювальний стрес)

рослина гербіцид бактеріальний генний

В останні роки все більшого значення набувають роботи, які спрямовані на створення рослин стійких до таких факторів середовища, як посуха, холод, засолення ґрунту, підвищений вміст озону, важкі метали.

За усіх абіотичних стресів рослини переживають оксидативний вибух, повязаний з посиленим утворенням активних форм кисню. Ці форми кисню утворюються в різних клітинних компартментах і можуть пошкоджувати клітини рослин. Серед захисних механізмів клітин від абіотичних факторів і оксидативного стресу головна роль належить супероксиддисмутазі (СОД), аскорбатпероксидазі та каталазі.

СОД захищає клітину за рахунок переносу електронів від вільних радикалів на кисень, а також від озону за рахунок утворення перекису водню. Потім рослинні ферменти - каталази і пероксидази перетворюють перекис водню на воду і кисень. Гени синтезу цих ферментів використовують для створення трансгенних рослин.

Наприклад, трансгенні рослини люцерни, яким було введено ген Mn-СОД, характеризувалися підвищеною активністю даного ферменту, стійкістю до гербіциду, більш активним процесом відростання після заморозків, підвищеним урожаєм зеленої маси, зимостійкістю.

Стійкість до низьких температур можна отримати також за рахунок зміни співвідношення насичених і ненасичених жирних кислот в ліпідах трансгенних рослин (введення генів десатурази, гліцерин-3-фосфатацилтрансферази).

Для отримання посухостійких рослин використовують конструкції векторів з геном левансахарози (SacB), генами суперсинтезу проліну, геном ДІ-пирролідин-5-карбоксилатсинтетази, геном 4-ізопентенілтрансферази. Наприклад, введення гена 4-ізопентенілтрансферази в рослини тютюну збільшило стійкість трансформантів до водного стресу (7 днів без поливу) і високої температури (до 45°С). У них відмічали підвищену здатність утримувати вологу і зниження транспірації при водному дефіциті. Більш стійкі до посухи рослини люцерни було отримано при введенні гену супероксиддисмутази, ізольованого із тютюну.

Введення в клітини рослин генів біосинтезу гліцинбеатину і тригалози, відомих осмопротекторів, стабілізує білки і мембрани клітин, а також водний баланс клітин. Низькомолекулярний білок гліцинбеатин може захищати деякі ферменти рослин також від високотемпературної інактивації, підвищувати толерантність до сольового і холодового стресу.

Важливе практичне значення має також створення рослин, стійких до підвищеної концентрації солі за рахунок збільшення внутріклітинного осмотичного тиску шляхом синтезу і накопичення манітолу або бетаїну в цитоплазмі рослинної клітини. З використанням дріжджового гену HALI отримані трансформанти дині, які утворювали пагони на поживних середовищах в присутності 10 г/л хлориду натрію.


Обмеження щодо комерційного використання біоінженерних методів для отримання стійких рослин


Можна виділити декілька аспектів впливу трансгенних рослин на довкілля:

?перенос трансгенів від культурних рослин до їх диких родичів і їхнє подальше неконтрольоване поширення в живій природі;

?передача бурянам шляхом гібридизації стійкості до гербіцидів, що може призвести до поширення гербіцидстійких бурянів;

?утворення трансгенними рослинами речовин, які можуть бути токсичними для організмів, що не є мішенями, але живуть на цих рослинах і харчуються ними;

?поява нових паразитів або посилення шкідливості тих, що існують;

?неконтрольоване поширення генів стійкості до антибіотиків, які використовуються в векторних конструкціях і вводяться в рослини в якості селективних маркерів для відбору трансформантів.

Однак, результати спеціальних досліджень і вже більш ніж 10-річний досвід роботи з трансгенними рослинами свідчать про відсутність достовірних даних щодо шкідливого впливу трансгенних рослин на довкілля та здоровя людини.

Ризик, повязаний з інтродукцією трансгенних рослин, аналогічний ризику, повязаному з немодифікованими організмами або модифікованими за використання інших методів (отримання гібридів, індукований мутагенез).

Екологічний ризик при вирощуванні трансгенних рослин за оцінками деяких спеціалістів можна порівняти з ризиком вирощування нових сортів, отриманих традиційною селекцією. Всі речовини, які синтезують трансгенні рослини, як правило вже існують в природі.

Існує ризик переносу генів стійкості до гербіцидів у буряни, але необхідно памятати, що стійкі до гербіцидів буряни зявляються за використання гербіцидів у звичних умовах (без трансгенних рослин).

Однак, не зважаючи на відсутність на сьогодні достовірних даних щодо шкідливості трансгенних рослин, необхідно памятати про принципову можливість обміну генів між генетично модифікованими рослинами і спорідненими не модифікованими культурними та дикими рослинами, що у віддаленому майбутньому може вплинути на стабільність екосистем. Сьогодні, зважаючи на малий термін використання трансгенних рослин, ми не можемо зпрогнозувати і вірогідність інших негативних віддалених наслідків, які повязані з трансгенними рослинами.

Тому, для виключення неконтрольованого використання генетично змінених рослин (та інших організмів), міжнародні організації і окремі країни розробляють та приймають документи, в тому числі і законодавчі, спрямовані на попередження або максимальне зниження можливих несприятливих екологічних наслідків і ризиків для здоровя людини від використання генно-інженерних біотехнологій.

Основними міжнародними законодавчими актами, що регулюють поводження з генетично зміненими організмами є:

Конвенція ООН з охорони біологічного різноманіття (5 червня 1992 р., Ріо-де-Жанейро), де уперше на міжнародному рівні проголошено необхідність обережного ставлення до живих видозмінених організмів, отриманих у результаті роботи біотехнологів.

Картахенський протокол з біобезпеки (30 січня 2002 р., Монреаль), у якому:

проголошено принцип перестороги;

визначається необхідний рівень захисту людини та довкілля в галузі безпечної передачі, обробки та використання живих видозмінених організмів;

особлива увага приділяється транскордонному переміщенню генетично модифікованих організмів (ГМО);

визначена сфера відповідальності за порушення норм щодо поводження з ГМО.

Основними принципами державної політики України в галузі генетично-інженерної діяльності та поводження з ГМО є:

пріоритетність збереження здоров'я людини і охорони навколишнього природного середовища у порівнянні з отриманням економічних переваг від застосування ГМО;

забезпечення заходів щодо дотримання біологічної і генетичної безпеки при створенні, дослідженні та практичному використанні ГМО в господарських цілях;

контроль за ввезенням на митну територію України ГМО та продукції, отриманої з їх використанням, їх реєстрацією та обігом;

загальнодоступність інформації про потенційні ризики від застосування ГМО, які передбачається використовувати у відкритій системі, та заходи щодо дотримання біологічної і генетичної безпеки;

державна підтримка генетично-інженерних досліджень та наукових і практичних розробок у галузі біологічної і генетичної безпеки при створенні, дослідженні та практичному використанні ГМО в господарських цілях.

Діяльність, повязана з використанням генетично модифікованих організмів, в Україні регулюється чинною нормативно-законодавчою базою України:

?Закон України "Про приєднання до Картахенського протоколу про біобезпеку до Конвенції про біологічне різноманіття" № 152-ІУ від 12.09.2002.

?Закон України № 1103-V від 31 травня 2007 р."Про державну систему біобезпеки при створенні, транспортуванні та використанні генетично модифікованих організмів"

?Закон України № 1804-VІ від 19 січня 2010р. про внесення змін до Закону України «Про державну систему біобезпеки при створенні, випробуванні, транспортуванні та використанні генетично-модифікованих організмів "

?ПОСТАНОВА Кабінету Міністрів України № 468 від 13 травня 2009 р. "Про затвердження порядку етикетування харчових продуктів, які містять генетично модифіковані організми або вироблені з їх використанням та вводяться в обіг".

?ПОСТАНОВА Кабінету Міністрів України №114 від 18 лютого 2009 р. "Про затвердження Порядку державної реєстрації генетично модифікованих організмів джерел харчових продуктів, а також харчових продуктів, косметичних та лікарських засобів, які містять такі організми або отримані з їх використанням".

?ДСТУ СЕИ/Т8 15568:2008 Продукти харчові. Методи виявлення генетично модифікованих організмів та їх похідних. Відбір проб.

?ДСТУ І8О 21571 Продукти харчові. Методи виявлення генетично модифікованих організмів та їх похідних. Екстракція нуклеїнової кислоти.

?ДСТУ І8О 21572:2006 Продукти харчові. Методи аналізу для визначення генетично модифікованих організмів і похідних продуктів. Методи, які ґрунтуються на аналізі білків.

?ДСТУ І8О 24276:2008 Продукти харчові. Методи виявлення генетично модифікованих організмів та їх похідних. Основні вимоги і визначення.

?ДСТУ П СЕИ /Т8О 155688:2008 Продукти харчові. Методи виявлення генетично модифікованих організмів і їх похідних. Відбирання проб.

?ДСТУ І8О/Т8 21098:2008 Харчові продукти. Методи аналізу по визначенню генетично модифікованих організмів та похідних продуктів, створені на основі аналізу нуклеїнових кислот.

?інші галузеві стандарти.


Список літератури


Базова

1.Бровдій В.М., Гулий В.В., Федоренко В.П. Біологічний захист рослин: Навчальний посібник. - Київ.: Світ, 2004. - 348 с.

.Глик Б., Пастернак Дж. Молекулярная биотехнология. Принципы и применение. - М.: Мир, 2002. - 589 с.

.Картель Н.А., Кильчевский А.В. Биотехнология в растениеводстве. - Мн.:Тэхналогія, 2005. - 310 с.

.Дьяков Ю.Т., Озерецковская О.А., Джавахия В.Г., Багирова С.Ф. Общая и молекулярная фитопатология. - М.: Изд-во Общ. Фитопатологов, 2001. - 302 с.

.Франц И., Криг А. Биологические методы борьбы с вредителями. - М.: Колос, 1984.

.Сельскохозяйственная биотехнология/ Под ред. Шевелухи В.С. - М.: Выс. школа. - 1998. - 416 с.

Додаткова

7.Бурьянов Я.И., Кадо К.И. Стратегия создания трансгенных растений с устойчивостью к фитопатогенам и вредителям // Биоорган. химия, 1999. - Т. 25. - С. 903 - 910.

.Бурьянов Я.И. Успехи и перспективы генно-инженерной биотехнологии растений // Физиология растений, 1999. - Т.46. - С. 930 - 944.

.Озерецковская О.Л. Индуцирование устойчивости растений биогенными элиситорами фитопатогенов // Прикладная биохимия и микробиология, 1994. - Т. 30. - С. 325 - 339.

.Бондаренко Н. В. Биологическая защита растений. - М.: Агропромиздат, 1986. - 278 с.

.Муровцев Г.С., Бутенко Р.Г., Тихоненко Т.И., Прокофьев М.Н. Основы сельскохозяйственной биотехнологии. - М.: Агропромиздат, 1990. - 287 с.

.Биорегуляция микробно-растительных систем / Под ред. Иутинской Г.А., Пономаренко С.П. - К.: Ничлава, 2010. - 464 с.

.Патыка В.Ф., Патыка Т.И. Экология Bacillus thuringiensis // К.: Изд. ПГАА, 2007. - 216 с.

.Кандыбин Н.В., Патыка Т.И., Ермолова В.П., Патыка В.Ф. Микробиоконтроль численности насекомых и его доминанта Bacillus thuringiensis / Под ред. Кандыбина Н.В. ? Санкт-Петербург, Пушкин: Изд. ВИЗР, 2009. - 252 с.

.Патыка Т.И., Патыка В.Ф. Формирование популяционной резистентности у насекомых к энтомопатогенным бактериям Bacillus thuringiensis // Науковий вісник Національного аграрного університету. - 2008. - Вип.125. - С. 28-36.

.Курдиш І.К. Інтродукція мікроорганізмів у агроекосистеми. - К.: Наук. думка, 2010. - 254 с.

..Вейзер Я. Микробиологические методы боротьбы с вредными насекомыми .- М. Колос, 1972.- 312 с.

.Франц И., Криг А. Биологические методы боротьбы с вредителями - М.: Колос, 1984.- 357 с.

.Кунах В.А. Біотехнологія лікарських рослин. Генетичні та фізіолого-біохімічні основи. - Кю: Логос, 2005. - 730 с.

.Писаренко В.М., Писаренко П.В. Захист рослин: екологічно обгрунтовані системи - П.: ІнтерГрафіка, 2002. - 288 с.

.Мельничук М.Д., Григорюк І.П., Новак Т.В., Кляченко О.Л., Коломієць Ю.В., Спиридонов В.Г., Клюваденко А.А., Антіпов І.О., Оверченко В.В., Облап Р.В., Новак Н.Б. Біотехнологія рослин: Навч.посіб. - К.: Видавничий центр НУБіП України, 2011. - 216 с.


Теги: Трансгенні рослини стійкі до шкідників і хвороб. Трансгенні рослини і біобезпека  Контрольная работа  Биология
Просмотров: 48750
Найти в Wikkipedia статьи с фразой: Трансгенні рослини стійкі до шкідників і хвороб. Трансгенні рослини і біобезпека
Назад